Можно выделить 2 фазы: 1.Фаза м возбуждения. Состояние, возникающее при дефиците чего-либо в организме. 2. Фаза целенаправленного поведения – запуск и реализация поведения, направленного на удовлетворение доминирующей потребности. 1 фазу изучал Анохин. М имеет специфичность: в зависимости от вида М по-разному проявляется ЭЭГ; М можно устранить, применяя фармакологические препараты. 2 фаза – это фаза функциональной системы поведения. Тоже Анохин. Она реализуется через: афферентный синтез-аппарат принятия решений-программа действия-реализация программы (+корректировка, если надо).
Анохин выделил основные свойства М:
1активация моторной системы – повышается общая двигательная активность, реактивность организма.
2Повышение тонуса симпатической системы (часоты сердечных сокращений, дыхания, давления).
3Рост активации афферентных систем (анализаторы становятся более чувствительны).
4Повышение поисковой активности.
5Актуализация потребности – для удовлетворения потребности извлекается инфа из памяти.
6Изменения в энцефалограмме.
7Возникновение субъективных Э переживаний.
Т. обр., М трактуется с разных т. з., в физиологии как состояние и поведение, целенаправленное на удовлетворение доминирующих потребностей.
М возбуждение - доминирующее состояние, которое возникает при удовлетворении потребности. МВ или доминирующая М имеет свойства доминанты (подчиняет себе деятельность организма, подавляет другие виды деятельности, притягивает к себе более слабое возбуждение). Особенности:
1Инертность. Сохраняется до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена.
2Повышение возбудимости определённых структур мозга (гипоталамус, кора ГМ, миндалина, ретикулярная формация).
3Возникает синхронизация активности нейронов в этих структурах.
4На МВ могут оказывать влияние факторы среды.
31. Детерминанты потребностей. Мозговые субстраты, генерирующие потребности.
По Павлову внешней детерминантой является реактивность организма (способность реагировать на изменения окружающей среды). Внутренняя активность. Д потребностей животных и чела: процесс удовлетворения пторебности связан с возникновением изменений во внутренней среде организма. Различия: ж удовлетворяют свои потребности из природных источников, а чел создаёт предметы, удовлетворяющие потребности. Ж не связаны с историческим развитием, зависят от природы-матушки, а у чела пторебности меняются и повышаются в ходе исторического развития. Структурные компоненты – это мозговые отделы. Д биологических потребностей связаны, гл. обр., с активностью нервных центров гипоталамуса. Эти функции изучались путём электрич раздражения, удаления. В вентромедиальных ядрах гипоталамуса находятся центры насыщения и агрессивного поведения (если ядро повреждено, наблюдается агрессивное поведение). Гипоталамус регулирует поведение в цикле бодрствование – сон. Задний отвечает за бодрствование, передний – за сон. Подкорковые ядра (миндалина) участвуют в выделении доминирующей потребности. Кора ГМ участвует в организации целенаправленного поведения, программировании.
30. Понятие о потребностно-мотивационной сфере. Классификация потребностей.
Каждая поведенческая реакция мотивируется или побуждается потребностью организма, следовательно, мотивации и потребности – единая сфера, которая определяет функциональное состояние организма и осуществление психической деятельности и поведения. Потребность – основной двигатель прогресса. А, пошутила! Не прогресса, а поведения!!! Поведения, направленного на достижение определённой цели. Потребность – нужда, которую испытывает организм и стремится удовлетворить через своё поведение. Мотивация – то, что вызывает движение. В физиологии активное состояние в структурах ЦНС, направленное на удовлетворение потребности путём организации целенаправленного поведения (изменение ЭЭГ мозга, биохимических процессов в нём, появление субъектных переживаний). М (Леонтьев) – самоцеленаправленное поведение. Классификация потребностей: 1. Биологические/витальные. А) В поддержании постоянства внуренней среды. Б) В сохранении вида. 2. Социальные. Направлены на обеспечение взаимодействие индивида с особями того же вида. А) Принадлежность к группе. Б) Занимать определённое место в группе. В) Следовать принятым в группе или обществе образцам поведения и т. д. Не являются врождёнными, формируются в процессе жизнедеятельности, социализации. 3. Духовные или идеальные – являются основой самовосприятия индивида: потребность в свободе, познании, получении новой инфы, преодолении преград и т. д. Симанов выделяет потребности сохранения и развития.
28. Механизмы кратковременной памяти.
В основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы. Несколько теорий: 1. Теория реверберации возбуждения. 1933, Лоренте. Основа КВП – функциональная деятельность нейронных цепей, по цепи циркулирует возбуждение, которое постепенно угасает. Это и есть реверберация. В контактах м/д нейронами синапса проходит процесс облегчения. Если стимул, который проходит из внешней среды, сильный и значимый, возбуждение циркулирует по цепи снова и снова, чел помнит инфу. Если же стимул становится ненужным, возбуждение перестаёт циркулировать и инфа забывается. Основа КВП – лобная и теменная кора. «. Теория пейсмейкерной активности. Пейсмейкер – нейрон, генерирующий импульсы без стимуляции. Разработал Пирогов. Существует только импульсная активность пейсмейкера. Вывод: в основе КВП лежит временное повышение проводимости синапсов; КВП основана на электрохимических реакциях.
29. Механизмы долговременной памяти.
1949, Хебб – гипотеза ДВП. Круть: механизм ДВП – биохимические изменения в пределах одного нейронного ансамбля, т. е. Одной группы клеток. Учёные объясняли ДВП с помощью различных процессов: 1. Изменения в нейромедиаторных системах – идёт повышение синтеза в нейромедиаторах (сератонин, ацетилхолин). Синапс может увеличиваться в размерах, т. к. появляется больше визина. 2. Появляются информационные молекулы или гликопротеины П, это особые белки, которые обеспечивают узнавание важного для клетки сигнала. Синапс с помощью этих молекул начинает узнавать важный стимул. 3. Появляются нейропептиды – вспомогательные вещества, которые могут усилить или затормозить действие медиатора (пептид-спутник). Вывод: в результате увеличения синапса белков происходит необратимые изменения в структуре нейрона; м/д механизмами КВ и ДВП прямая связь. Изменения в клетке начинают происходить при постоянной циркуляции возбуждения через нейрон. Прцесс перевода инфы из КВ в ДВП называется консолидация энграммы.
Кора ГМ. Сенсорная зона – запечетление сенсорной инфы, ассоциативные зоны – образная П (задние) и словесно-логическая (передние). Гиппокамп – звено передачи инфы из КВ в ДВП. Миндалина – ДВП. Ядра таламуса во взаимодействии с лобной корой – словесная инфа. Мозжечок – процедурная П.
1.Предмет, задачи ФВНДиСС. Методы исследования.
Физиология – наука о функциях клеток, тканей, органов, систем органов и целого организма. Предмет Ф. – процессы, протекающие в органах и системах в их взаимосвязи с окруж. средой и при различных состояниях организма. Задача Ф. – изучить св-ва, процессы и механизмы регуляции этих свойств при различных состояниях организма в различ. условиях внешней среды. ФВНД – это наука о мозговых механизмах поведения и психики, кот. базируются на рефлекторной теории. ВНД – этоусловно-рефлекторная деятельность высших отделов ЦНС (кора ГМ и подкорковые образования). Основная функция ВНД – обеспечить адекватное эффективное приспособление организма к окружающей среде. СС – это специализированные части НС, кот. воспринимают и анализируют различные внешние и внутренние раздражители. ФСС изучает функции и взаимодействие СС, это отрасль Ф, кот. изучает строение, функции СС человека, а также закономерности трансформации сигналов из внешней среды в активность рецепторов, кодирование инфы, механизмы переработки инфы в центральных отделах мозга и механизмы целостного восприятия. Методы исследования. 2 группы методов: Методы изучения поведения:1. М. этологического изучения поведения – изучение поведения животных в естественных среде посредством наблюдения. Задача – выявить основные структуры поведения и факторы, ответственные за реализацию поведения. 2. Методы условно-рефлекторного изучения поведения, использующиеся только в лабораторных условиях (Павлов). 3. Методы когнитивного изучения – в лабораторных условиях изучаются сложные стороны психики животных, кот. проявляются в проблемных ситуациях. Методы изучения мозга: 1. Морфологические методы – позвояют исследовать тонкое строение мозга (микроскопы, радиохимия). 2. Биохимические методы – исследование метаболических процессов мозга здорового и больного человека, а также при различных функциональных состояниях и деятельности (химия пептидов, медиаторов, аминокислот). 3. Физиологические методы – направлены на изучение функций различных отделов мозга (разрушение мозга, электрического раздражения мозга, регистрации электрических процессов мозга, изучения мозгового кровотока или реанцелография, томография).
2. История развития взглядов на ВНД.
История исследования высших функций мозга связана с изучением психической деятельности. Первые обобщения, касающиеся сущ-ти пс-ки – в трудах древнегреческих и римских учёных. Отдельные мыслители того времени высказывали догадки о связи пс-кой дея-сти с мозгом. Гиппократ изучал анатомию и Ф, пыт-ся выявить особенности и закономерности поведения людей в зав-ти от их темперамента.. Первые экспериментальные исследования на животных связаны с именем Галена, по его мнению, душевная дея-сть осуществляется мозгом и явл. его функцией. Он описал некоторые мозговые центры, управл-ие движением конечностей, мимикой, жеванием, глотанием; впервые выдвинул предположение о врождённых и приобретённых формах повед, о произвольных и непроизв мышечных реакциях. Исключит значение имело обоснование Декартом рефлекторного мех-ма взаимоотнош орг-ма и среды. Он представлял, ч все действия орг-ма управляются законами механики. Его схема связи м/д раздражением органа чувств и мышечной реак-ей явл. прототипом учения о рефл дуге.18 в – Кювье впервые рассматривает поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. 19 в – Прохазка ввёл термин рефлекс, дал описание рефл дуги. Учение Павлова о ВНД – рефл тео. Это диалектическое понимание того, как внеш мир пересаживается во внутр, как он там преобразуется и как в рез-те м анализа и синтеза порождаются пс-кие явления. Осн принципы: 1.Пр-п детерминизма. Нет действия без причины. Всякая дея-сть орг-ма – всегда причинно обусловлена, закономерный ответ на конкр внеш воздейств. 2. Пр-п структурности. В мозге нет проц, кот не имели бы мат основы. Это – пр расположения «действий силы» внеш раздр в пр-ве мозга. 3. Пр-п анализа и синтеза раздраж внеш и внут среды. В мозге непрерывно происходит а и с как поступающей инфы, так и ответ реакций. Предпосылки появления тео Павлова: 1. Материалистич взгляды передовых русских мыслителей. Психич дея-сть есть продукт высокоорганизов материи – мозга, в её основе лежат физиолог процессы, протек в ГМ. 2. Идеи Боткина и Сеченова. Б.: идея «невротизма» - роль пс-го фактора и др. влияний через НС в возн и разв патологич заболеваний, их профилакт и терапии. С.: мысль о т, ч сознание – лишь отражение реальной действительности, познание окр среды возможно лишь при пом органов чувств. Постулат о 3-х осн мех-х, формир целост дея-сть мозга: деят-сть анализаторов, мех-мы «ценрал торможения», дея-сть особых «станций усиления» рефл актов.
3.Теории локализационализма, эквипотенцианализма. Принцип системности в работе мозга.
Сущ-ет 2 группы тео, хар-щих функциональную организацию мозга. Тео локализационализма. Они утверждают, ч функции в мозге локализованы, т. е. Имеют точное место, откуда осущ-ся их точная лок-ция. Крайнее проявление – френология Галля: умственные и моральные кач-ва чела лок-ся в определённых районах поверхности мозга и по степени их развитости можно судить об общих способностях чела, и это можно определить визуально (шишки на башке). Эта тео имела ряд оснований: пс-кие функции полностью зависят от конкретного субстрата мозга, это подтверждено опытами Брока и Вернике. Тео эквипотенцианализма: все части мозга равноценны в функциональном отношении. Также сущ-ют тео холизма и универсализма: эксперменты над жив-ми показали, ч поведение страдает не столько от того, в каком участке мозга проведены операции, сколько от того, какой объём ткани извлечён при ней; наблюдается высокая пластичность мозга и взаимозамещаемость частей; мозговые структуры динамичны. Павлов: динамическая лок-ция функций. Это тео объединяет 2 предыдущие. Круть: лок-ция существует, но она динамична и может изменяться. Принцип системности: функции в мозге системны.
4. Базовые понятия ФВНД. Рефлекс. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги.
Раздражимость – способность живой системы (клетки, ткани, органа, организма) реагировать на действие раздражителей изменением уровня физиологической активности. Раздражители – любые изменения внеш/внутр среды, кот воспринимается клетками и вызывают ответную реакцию. Р-ли м/б 1. По природе: химич, биологич, физич. 2. По степ чувств-ти: адекват/неадекват. 3. По силе: пороговой, подпорог, надпорог силы. Под действием р-ля в клетках возникает 2 вида изменений – специфич/неспецифич (хар-ные для данного вида ткани/хар-ные для всех видов тканей). Возбудимость – способность клетки отвечать на воздействие раздражителя реакцией возбуждения. Возбуждение – форма ответной реакции на действие раздражителей внеш/внутр среды, сопровождающаяся генерацией волнового, распространяющегося потенциала действия. Сущ-ть возбуждения закл в т, ч клетки орг-ма имеют электронный заряд, кот обеспечивает ся разностью заряженных частиц (анионов и катионов) снаружи и внутри клетки. Это мембранный потенциал. При действии раздражителя на клетку изменяется проницаемость мембраны клетки, вследствие чего ионы быстро перемещаются. Это и есть процесс возбуждения. В нервной ткани возбуждению противостоит другой процесс – торможение (процесс, заключающийся в уменьшении/полном прекращении ответной реакции на раздражение). Рефлекс – реакция организма на раздражение, реализуемая через ЦНС. Энергия раз-ля вызывает рефлекторный ответ через систему рецепторов, нервных проводников, ЦНС и исполнительные органы. Схема рефлекса: рецептор, проводниковый отдел, центральный аппарат анализа раздр-ля и исполнительный прибор (эффектор). Рефлекс рассматривается как система ответных реакций орг-ма на внеш воздействия, обусловленная не только сигналами внеш среды, но и обратными связями, приходящими в ЦНС от исполнительного аппарата.
5. Возбуждение и торможение в ЦНС, иррадиация, концентрация, индукция, доминанта.
Раздражимость – способность живой системы (клетки, ткани, органа, организма) реагировать на действие раздражителей изменением уровня физиологической активности. Раздражители – любые изменения внеш/внутр среды, кот воспринимается клетками и вызывают ответную реакцию. Возбудимость – способность клетки отвечать на воздействие раздражителя реакцией возбуждения. Возбуждение – форма ответной реакции на действие раздражителей внеш/внутр среды, сопровождающаяся генерацией волнового, распространяющегося потенциала действия. 1863 – Сеченов открыл торможение НС. Вот молодец!!! Торможение - процесс, заключающийся в уменьшении/полном прекращении ответной реакции на раздражение. Функции торможения: охранительная (защита нерв тканей от истощения), участие в обработке поступающей инфы, важный фактор координации дея-сти НС. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает сложную дея-сть НС и соглас дея-сть всех органов чел-го тела. Интеграция – объединение дея-сти различ систем организма в единое целое. Координация – взаимодействие с целью приспособления к различ условиям среды. Осн пр-пы координации: 1. Связанные с особенностями стр-ия НС пр-п общего конечного пути (множ-во чувств нейронов к 1 НЦ и к 1 рабочему органу) и пр-п обратной афферентации (рецептор, чувствит нейрон, НЦ, рабочий орган, ответная реакция в НЦ). 2. Связанные с фунциональными св-вами нервных процессов. Иррадиация (дивергенция) – процесс распространения возб/торм из очага возникновения на др участки мозга. Конвергенция – схождение возб различ происхождения к 1 и тому же нейрону. Концентрация – сосредоточение нервного процесса в небольшой группе нервных клеток. Доминанта – преобладающий очаг возб в коре ГМ. Индукция – процесс, закл-ся в том, ч при возникновении коцентрированного очага возб/торм изменяется функциональное состояние рядом расположенных центров (одноврем индукция). Последоват индукция – изменение состояния в 1 НЦ. Благодаря смене процессов возб и торм работа мозга явл цикличной, т. е. Обеспеч высокая работоспособность.
6. Общая хар-ка БР, их классификация.
БР - это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности. БР связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Это врожд реакции; явл видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида,возникают на специфический/адектв раздр-ль, воздействующий на опр-ное рецепторное поле, Бр относит постоянны и сохр в течение всей жизни. Бр могут сильно изменять поведение животного при изменении в окр среде. РЦ расположен на уровне СМ и нижних отделов ГМ, т. е. Это Р низшей НД. У чела формируются представительства Р в коре (с возр). В мех-ме БР большую роль играет обратная афферентация. БР, становление кот. завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Попыток описания и классифик. БР было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: по характеру вызывающих их раздражителей, по их биологической роли, по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте. Конорский разделил БР по их биологич. роли на сохранительную -рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней Среды организма(пищевой, дыхательный и т.д.); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве), и на защитные рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательн. рефлекс, акт чихания и т.д.), рефлексы активного уничтож. или нейтрализ. вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы), реакции пассивно-оборонительного поведения. В особую группу выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочоно-исследовательское поведение. Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы: простые, сложные и сложнейшие БР. Среди сложнейших БР он выделил следующие: 1) индивидуальные-пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые- половой и родительский. С эволюционной т. з. каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальн. освоение мира), хотя филогенетич. предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению Симонова, освоению каждой сферы Среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1. Витальные БР обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, оборонительный, ориентировочный). Критерии: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи, 2. реализация БР не требует участия другой особи того же вида.
2. Ролевые (зоосоциальные) БР могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (половой, заботы о потомстве, территориальной поведение).
3. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему (исследов. поведение, свободы, игры.) Особенностью этой группы явл. их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Симонов рассматривает сложнейшие БР животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Сложнейшие БР (инстинкты) выступают как фундаментальное явление ВНД, как активная движущая сила поведения человека и животных. Драйв-Р – появляются при возникновении какой-либо потребности в организме.
8. Общее понятие об УР, их классификация и значение.
УР- это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе УР лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, кот. тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. УР формир. при определенных условиях индив. жизни организма и исчезают при отсутствии соответств. условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Все усл. р. разделены на классические и инструментальные, или УР 1 и 2 типов. Основ. признаком условного рефлекса явл. то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойств. ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Классификация условных рефлексов (часто УР обозначают по названию БР, на основе кот. они выработаны):
По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку выделяют экстероцептивные - в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температУРные. Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д. Эктероцептив. рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окруж. средой, поэтому они оБРаз. быстро. Интероцептивные - условные рефлексы оБРаз. медленнее экстероцептивных. Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции: они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, игр. важную роль в поддержании гомеостаза в организме; посылая инф. о состоянии внутр. органов, они влияют на состояние цнси оказ. возд. на внд. Иногда выделяются как отдельная группа проприоцептивные УР.
По эфферентному звену рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявл. рефлексы выделяют две группы: вегетативные и двигательные, инструментальные. К вегетативн. относятся слюноотделительный усл. рефлекс, а так же целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов- сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличчаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по др. особенностям. Инструм. условн. рефлексы могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, кот. позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.
Формы условных рефлексов могут быть обусловлены характером и составом условного раздражителя, видом подкрепления, а так же временными отношениями между ассоциируемыми раздражителями. Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы: наличные, в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления и следовые, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов - совпадающие (не позднее 1-3 с.), отставленные (в период до 30 с) и запаздывающие (действ. условн. стимула продолжается 1-3 мин). Следовые УР образуются, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула. Условные рефлексы на время - особая разновидность УР. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя (напр. кормление животного каждые 30 мин). В зависимости от структуры условного сигнала УР делятся на простые и сложные. Иначе говоря, условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Комплексн. раздражители могут быть одновременными и последовательными.
10. Виды торможения УР.
Значение торможения: необходимо для предотвращения истощения клеток, координации рефл актов, обеспечения угнетения ненужных УР.
Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма (заторможенное состояние у людей).
Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стииулируемому пути и нервного центра.
11. Общее понятие о СС, их классификация.
Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела.Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:1 – орган осязания (кожа)2 – орган вкуса (язык)3 – орган обоняния (нос)4 – орган зрения (глаз)5 – орган слуха и равновесия (ухо)Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений (и анатомического критерия локализации рецепторного аппарата).Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма: 1 – механизм условных рефлексов, 2 – механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации). На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела: I – периферический, II – проводниковый, III – центральный. Итак, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов. По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции спинального животного на тактильные, болевые раздражители). Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием – сенсорные системы (от латинского слова sensus – чувство, ощущениеСенсорные системы можно классифицировать на несколько групп. По характеру раздражителей: 1 – механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы), 2 – химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы), 3 – световые (зрительная сенсорная система), 4 – звуковые (слуховая сенсорная система), 5 – температурные (температурная сенсорная система). По среде, из которой воспринимаются раздражения: 1 – внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая сенсорные системы), 2 – внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы). Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители. Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека. Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции. Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение.
16.Периферический отдел зрительной СС. Оптическая система глаза. Строение и функции сетчатки.
Зрительная сенсорная система чела обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.
Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).
Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:
глазным яблоком
вспомогательным аппаратом глаза
Вспомогательный аппарат включает в себя:
мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)
Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)
Слезный аппарат
Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.
I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:
роговицей (оптическим отверстием глаза)
склерой (белочной оболочкой)
II. Сосудистая оболочка представлена:
радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре - зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).
Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца – элемент аппарата аккомодации. Аккомодация – способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.
Собственно сосудистой оболочкой (содержит сосуды, питающие структуры глаза).
III. Сетчатка – фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:
палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) – 130 млн.
колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) – 7 млн.
Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.
Слой нервных волокон(I).
Слой ганглиозных клеток.
Слой биполярных клеток.
Слой горизонтальных и амакринных клеток.
Слой палочек и колбочек.
Пигментный слой.
За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.
Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.
В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – н одопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).
Под оболочками глаза содержатся структуры внутреннего ядра, которое представлено тремя светопреломляющими средами глазного яблока:
Водянистая влага (содержится в передней и задней камерах глаза, питает роговицу и определяет уровень внутриглазного давления). Повышение внутриглазного давления – это глаукома.
Хрусталик (имеет форму двояковыпуклой линзы, удерживается цинновой связкой).
Стекловидное тело (заполняет стекловидную камеру глаза, имеет желеобразную консистенцию).
Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).
Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:
Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.
Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.
Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.
Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.
Теория Геринга (1872г) и предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов:
бело-черного
красно-зеленого
желто-синего
Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.
Наиболее признанной является трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца. Ломоносов предположил (1756г), Юнг сформулировал (1807г), а Гельмгольц развил (1852г) теорию, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.
Аномалиями цветового зрения (дальтонизмом) страдают от 4 до 8% мужского населения. Протанопия (красн.), дейтеранопия (зел.), тританопия (сине/фиол.).
Мышцы глазного яблока. Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые прикрепляются к глазному яблоку, это:
Верхняя косая блоковая мышца
Нижняя косая мышца
Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная (отводящая) прямые мышцы.
Не связана с глазным яблоком мышца, поднимающая верхнее веко.
Защитный аппарат представлен бровью, веками с ресницами, конъюнктивой, фасциями глазницы и жировым телом глазницы.
Слезный аппарат глаза. Глазное яблоко постоянно омывается слезой до 1 мл в сутки.
Слезный аппарат включает в себя:
Слезную железу (с протоками)
Верхний конъюнктивальный мешок
Слезный ручей
Слезное озеро
Слезные точки
Слезные канальцы
Слезный мешок
Носослезный канал (открывается в нижний носовой ход).
Аномалии рефракции глаза
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу – дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.
В норме изображение рассматриваемого предмета формируется на сетчатке.
Дальнозоркость (гиперметропия) возникает при условии, когда глазное яблоко имеет слишком короткую продольную ось, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются позади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т.е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол или контактных линз, усиливающих преломление лучей.
Близорукость (миопия) возникает при условии, когда ось глаза слишком длинная, поэтому параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль необходимо использовать двояковыпуклые стекла или контактные линзы, рассеивающие лучи, отодвигая изображение предмета на сетчатку.
18. Периферический отдел слуховой СС. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха.
Общий план строения. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оба образования выполняют функцию улавливания звуковых колебаний, обеспечивают направленный приём звука и охраняют барабанную перепонку от повреждений. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка – первый элемент аппарата механической передачи колебаний звуковых волн.
Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы.
Барабанная полость лежит в толще пирамиды височной кости. Ее емкость приблизительно равна 1 куб. см. Стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой (мерцательный эпителий, как слизистая дыхательных путей). В полости содержатся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), соединенные между собой суставами. Рукоятка молоточка прикрепляется изнутри к барабанной перепонке, образуя втягивание в ее центре. Основание стремечка упирается в мембрану овального окна. Цепь слуховых косточек передает механические колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна и структуры внутреннего уха.
Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее стенки выстланы слизистой оболочкой. Труба служит для выравнивания внутреннего и наружного давления воздуха на барабанную перепонку. Функции среднего уха: усиление звука в 60-70раз за счёт разности с структуре бараб перепонки и овального окошечка и рычажного механизма косточек. Также защита, т. к. внутри среднего уха находятся мышцы, поддерживающие косточки и ограничивающие их колебания при слишком сильном звуке. Обеспечивает адекватное восприятие звука, т. к. связано с евстахиевой трубой. Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, а также лежащим внутри костного и повторяющим его конструкцию перепончатым лабиринтом.
Костный лабиринт включает в себя: улитку, преддверие, полукружные каналы, причем два последних образования к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, регулирующий положение тела в пространстве и сохранение равновесия.
Улитка является вместилищем органа слуха. Она имеет вид костного канала, имеющего 2.5 оборота и постоянно расширяющегося. На всем протяжении этот канал разделен двумя перепонками: вестибулярной мембраной базальной мембраной Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется отверстие – геликотрема. Костный канал улитки за счет вестибулярной и базальной пластинок разделяются на три узких хода: верхний (лестница преддверия) средний (улитковый проток) нижний (барабанная лестница) Обе лестницы заполнены жидкостью – (перилимфой), а улитковый проток содержит в себе эндолимфу.
На базальной мембране улиткового протока находится орган слуха (кортиев орган), состоящий из волосковых рецепторных клеточек. Эти клетки преобразуют механические звуковые колебания в биоэлектрические импульсы той же частоты, идущие затем по волокнам слухового нерва в слуховую зону коры мозга. Клетки выполняют функцию своеобразных микрофончиков и это явление по аналогии названо «Микрофонным эффектом». Человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне частот от 16Гц до 20000Гц, за его пределами находится область инфразвука и ультразвука. Функции внутреннего уха: передача колебательных движений от овального окошечка к органу Корти, передача импульса, колебат движения во внутр ухе могут возникать через костную систему, в рецепторном аппарате осуществляется кодирование высоты и силы звука.
