Взаємовідносини рослин з грибами
Багато грибів здатні вступати в тісні симбіотичні зв’язки з рослинами, утворюючи мікоризу. Аналіз літературних джерел останніх десятиліть свідчить про те, що симбіози грибів і рослин з утворенням мікоризи є дуже поширеними і охоплюють у середньому 85 % судинних рослин на Землі. У сучасному розумінні мікориза – це структурно оформлена за типом мутуалістичного симбіозу асоціація між коренями рослин і грибами, в якій ці організми співіснують у взаємозалежних і взаємовигідних відносинах.
Розвиток симбіозу між грибами і рослинами – це складний багатоетапний процес, який включає в себе упізнавання, передачу сигналу і взаємодію між грибом і рослиною. Формування мікоризи є взаємовигідним як для гриба, так і для рослини. Втім, рослини здатні рости і розвиватися і за відсутності мікоризних грибів, у той час, як спори грибів здатні лише до обмеженого проростання і росту гіф за відсутності рослини. Це свідчить про те, що рослинні сигнали виконують провідну роль для ініціації симбіозу.
В останні роки дослідженню сигнальної взаємодії при формуванні мікоризи приділяється багато уваги, але остаточно встановити природу рослинних сигналів, які беруть участь у певних стадіях утворення мікоризи, не вдалося. Було показано, що деякі рослинні флавоноїди здатні в низькій концентрації стимулювати ріст грибів арбускулярновезикулярної мікоризи. Серед флавоноїдів, що чинять стимулювальну дію на мікоризні гриби, найактивнішим є естрадіол. Є дані щодо ролі 20 рослинних гормонів, зокрема цитокінінів, при утворенні мікоризи.
Незважаючи на одержані результати, більшість дослідників вважає, що ні флавоноїди, ні фітогормони не є ключовими сигнальними молекулами у колонізації коренів рослин мікоризними грибами. Ймовірно, цю роль виконують ще невідомі нам вторинні метаболіти рослин. В останні роки багато досліджень присвячено вивченню молекулярних процесів, які відбуваються під час утворення мікоризи. Взаємодія рослин і мікоризних грибів являє собою комплекс процесів, які реалізуються через молекулярні механізми. В процесі формування і функціонування симбіозів відбувається взаємодія генів партнерів, які на час існування симбіозу об’єднуються в надорганізмову генетичну систему. Результатом дії цієї системи є тісна метаболічна інтеграція партнерів, регуляція рослиною-донором швидкості розмноження симбіонта і утворення спеціалізованих симбіотичних структур.
Розвиток мікоризи контролюється рослинними генами, більшість із яких експресується тільки при взаємодії з грибами-мікоризоутворювачами. Формування симбіозу – це особлива стратегія розвитку, яка еволюційно пов’язана з загальними морфологічними програмами, але сформувалася головним чином у процесі еволюції з мікроорганізмами.
Мутуалізм
Мутуалізм - це форма вертикальних взаємин, при яких кожен взаємодіє організм отримує користь. Відносинами мутуалізму, як правило, пов'язані види різних трофічних рівнів, які не конкурують за ресурси. Мутуалізм включає різноманітні форми співпраці - від взаємовигідної, при порушенні якого гинуть обидва або один співпрацює партнер, до факультативного, яке допомагає виживати партнерам, але не є для них обов'язковим (Протокооперація).
В екосистемах поширені такі варіанти мутуалізму.
Рослини і мікоризні гриби. Ці взаємини з грибами властиві більшості видів судинних рослин (квіткових, голонасінних, папоротей, хвощів, плаунів). Мікоризні гриби можуть обплітати корінь рослини і проникати в тканини кореня, не завдаючи йому при цьому істотної шкоди. Гриби не здатні до фотосинтезу і отримують з коріння рослин органічні речовини. За це вони «розплачуються» з рослинами тим, що виконують роль насосів, які всмоктують воду і розчинені в ній поживні елементи. За рахунок розгалужених грибних ниток в сотні разів збільшується усмоктувальна поверхня коренів рослин. Через микоризу від однієї рослини до іншої (одного або різних видів) можуть передаватися органічні речовини.
Рослини і мікроорганізми-азотфіксатори. Атмосфера планети складається в основному з азоту. Тим не менш, ні рослини, ні тварини не здатні засвоювати з неї цей інертний газ. Забезпечення організмів азотом відбувається в основному за рахунок азотфіксуючих бактерій, які пов'язані з рослинами відносинами мутуалізму. Рослини отримують азот, а бактерії - органічні речовини.
Можливі дві форми такого мутуалізму - обов'язковий мутуалізмом і Протокооперація. При обов'язковому мутуалізм азотфиксирующі мікроорганізми живуть в коренях рослин (бобових, вільхи та деяких інших), утворюючи бульби. При Протокооперація азотфиксирующие мікроорганізми населяють примикає до коріння частину грунту (ризосферу) і засвоюють органічні речовини, які постійно виділяються в ризосферу країнами.
Рослинам взаємини з азотфиксаторами обходяться дорого - на них вони витрачають від 30 до 50% продуктів фотосинтезу. Великими витратами органічної речовини на азотфіксацію пояснюються більш низькі врожаї зернобобових культур (соя, горох, квасоля та ін) порівняно зі злаками - кукурудзою, пшеницею, житом і ін
Рослини і комахи-запилювачі. Комахи-запилювачі, харчуючись за рахунок рослин, переносять пилок з однієї квітки на іншій, причому часто на великі відстані. Для залучення комах рослини обзаводяться «рекламними засобами» (яскраві віночки квіток, запах) і для оплати роботи запилювачів виробляють нектар. Крім того, запилювачі з'їдають приблизно половину пилку.
Відносини рослин і комах-запилювачів можуть бути мутуалізмом (запилення конкретних видів рослин вузьким колом комах, наприклад у орхідних, губоцвітих, бобових) або Протокооперація (один вид рослин запилюється великим числом видів комах). Протокооперація характерна для складноцвітих і їх запилювачів.
Рослини і тварини, які розповсюджують їх насіння. Поширення плодів (і насіння) рослин за допомогою тварин широко представлено в природі і називається зоохорія. Агентами-розповсюджувачами можуть бути птахи, що поїдають соковиті плоди, ведмеді, копитні.
При проходженні через травну систему тварин насіння не тільки не перетравлюються, але навіть підвищується їх схожість.
Водорості та гриби в лишайнику. Водорість забезпечує гриб органічними речовинами, гриб постачає їй воду і мінеральні елементи. Цей варіант обов'язкового мутуалізму представлений досить широко (маються сотні видів лишайників). Лишайники першими заселяють поверхню скель і широко поширені на Півночі в умовах крайньої жалюгідній ресурсів тепла, вологи та елементів мінерального живлення.
Ссавці і мікроорганізми, що населяють їх травну систему. Більшість тварин, включаючи людину, але особливо травоїдні, самі не в змозі перетравлювати їжу, і цю роль грають мікроорганізми - бактерії і деякі найпростіші, які живуть у шлунково-кишковому тракті. (Мал. 42).
Людина і сільськогосподарські тварини і рослини. Цей варіант мутуалізму є Протокооперація, проте, ні людина при сучасній щільності населення на планеті не може обійтися без сільськогосподарських тварин і рослин, ні корова, пшениця або рис не можуть вижити без людини.
Без вивчення мутуалізму неможливо зрозуміти складність взаємовідносин організмів в екосистемах. Мутуалізм врівноважує антагонізм конкуренції, хижацтва і паразитизму.
Взаємовідносини між рослинами
Сьогодні вчені успішно досліджують явище алелопатії – інгібіторної (пригнічуючої) здатності одного виду щодо рослини іншого виду. До алелопатичних речовин належать коліни – токсичні виділення рослин, які ще називають антибіотиками. Серед ко лінів існує окрема група речовин, яку називають фітонцидами. Це, звичайно, леткі речовини різної хімічної природи, які допомагають рослинам бути стійкими проти деяких захворювань. Наприклад, черемха своїми леткими речовинами відганяє мух і є токсичною до цілого ряду мікроорганізмів. Особливо фітонцидні властивості проявляють ялівець, сосна, тополя, евкаліпт.
Отже, алелопатія – взаємний хімічний вплив сумісно існуючих організмів шляхом виділення в навколишнє середовище продуктів життєдіяльності (фітонциди, коліни, ефірні олії). Алелопатія – один з основних каналів зв'язку і авторегуляції біоценозів. Явище алелопатії враховують під час вирощування сільськогосподарських і лісових культур (сівозміни).
У природі часто спостерігають позитивний взаємовплив рослин. Передусім це стосується такого явища, як мікориза, яке виявлене більше ніж у 2000 рослин. Мікориза – форма тривалого співжиття (симбіозу) грибів з вищими рослинами. Розрізняють мікоризу ендотрофну (міцелій гриба поширюється в тканинах кореня або всієї рослини (орхідні, верескові) та ектотрофну (міцелій обплітає кореневі відгалуження коренів, утворюючи на них так звані мікоризні чохлики; спостерігається у багатьох дерев і чагарників).
Поширеність соснових проростків на бідних ґрунтах пояснюють тісним зв'язком між коренями сосни і грибами й утворенням мікоризи, при якій міцелій гриба тягнеться із клітини коріння сосни в ґрунт. Гриби підвищують кислотність ґрунту, сприяючи тим самим доступності фосфору, а також розкладають органічні рештки, внаслідок чого вивільняються поживні речовини, які може використати сосна. В свою чергу сосна віддає грибам свій цукор, необхідний для підтримки їхнього метаболізму.
Зв'язки між рослинами і азотофіксуючими бактеріями в кореневих бульбочках характерні передусім для бобових. Як і у випадках з мікоризою, тут також один із видів надає іншому якийсь матеріал або "послуги", одержуючи від свого партнера щось узамін.
Азотофіксуючі бактерії постачають рослинам органічний азот, одержуючи від них цукор. Мікоризні гриби, як описано вище, в обмін на цукор постачають деревам мінеральні речовини, які вони добувають з ґрунту.
Асоціацію гриба із зеленими рослинами творять лишайники. Зелені рослини (в даному випадку водорості) постачають грибу цукор, який вони утворюють у процесі фотосинтезу, а від гриба одержують мінеральні речовини, які той дістає буквально з голого каменю. Це дає можливість лишайникам заселяти місцезростання, які не придатні ні для яких інших форм життя.
Взаємодія рослин, грибів, бактерій та їх роль в екосистемах
Форми взаємодії організмів. Кожна рослина живе не відокремлено, а у взаємодії з іншими організмами. Зв’язки між ними мають різні форми і можуть або принести користь, або зашкодити.
Симбіоз — усі форми співіснування різних видів. Він може ґрунтуватися на харчових взаємозв’язках або просторових зв’язках (гриби та водорості в лишайниках).
Паразит-хазяїн — зв’язок на основі живлення. У царстві Рослини він не отримав розповсюдження (повитиця, вовчок, петрів хрест — рослини-паразити), більше серед рослин напівпаразитів (омела, перестріч) — вони здатні до фотосинтезу, та частково отримують органічні речовини від хазяїна.
Конкуренція (від лат. конкуренціа — стикатися) полягає в тому, що особини одного виду (внутрішньовидова конкуренція) чи різних видів (міжвидова конкуренція) можуть змагатися між собою за ресурси довкілля (воду, освітлення, поживні речовини, місця зростання тощо); при цьому споживання певних ресурсів одним організмом зменшує його доступність для іншого. Внутрішньовидова конкуренція — між одновіковими соснами в одному лісі; міжвидова між дубом іграбом у мішаних лісах — за світло, поживні речовини.
Виїдання. Багато тварин живляться тканинами живих рослин; такі тварини називаються рослиноїдними, а їхні відносини з рослинами — ви-їданням. Виїдання на пасовиськах певних видів рослин та оминання інших (отруйних або гірких на смак) може призвести з часом до зміни видового складу рослин на цій ділянці. У рослин є пристосування до захисту від виїдання: пекучі волоски укропиви; колючки у кактусів, акацій, глоду; шипи у шипшини тощо. Інколи рослини живляться тваринами (комахами, рачками), наприклад, росичка перетравлює здобич.
Рослинні угруповання — це групи взаємопов’язаних рослин різних видів, які тривалий час зростають на певній території з однорідними умовами існування. Кожне рослинне угруповання характеризується певним видовим складом: у мішаному лісі ростуть дуб, граб, сосна, ліщина, конвалія, копитняк тощо; у степах зростають ковила, тонконіг, дивина, костриця, типчак тощо.
Рослинне угруповання характеризується певним просторовим розташуванням рослин —ярусністю. Ярусність буває надземна і підземна. Надземна ярусність визначається висотою надземних частин рослини (пристосування для всебічного використання світла), а підземна —глибиною проникнення коренів у ґрунт (пристосування для зменшення гостроти конкуренції за воду і мінеральні речовини). Ярусне розташування рослин в угрупованні знижує гостроту конкуренції за світло: верхні яруси займають світлолюбні рослини, нижні — тіньовитривалі та тіньолюбні.
У рослинних угрупованнях постійно відбуваються зміни. З чергуванням пір року пов’язані сезонні зміни. Восени відмирають трав’янисті рослини або лише їх надземна частина, деревні рослини нашої зони скидають листя тощо. Навесні розпускаються квітки, листя та ін. Зміни вугрупованнях можуть бути і багаторічні, обумовлені змінами кліматичних умов, господарською діяльністю людини, процесами, що відбуваються в самих угрупованнях. Часто відбувається заміна рослинного угруповання одного типу іншим. Унаслідок заростання озера виникає болото або при пересиханні болота виникають луки, або на місці неораного поля можуть утворитися луки, а можуть і чагарникові зарості. Поступово зміни рослинних угруповань завершуються формуванням стійкого угруповання, здатного до самопідтримання та саморегуляції протягом довгого часу.
У природі існують різні типи рослинних угруповань, такі, як ліси, луки, степи, болота. Кожне зтипів угруповань має певний видовий склад, один чи кілька панівних (домінантних) видів. Розподіл рослинних угруповань на Землі визначають умови навколишнього середовища (температура, освітленість, зволоженість, тип ґрунту). У кожній із природних зон (тундра, тайга, степ, пустеля тощо) переважають ті життєві форми рослин, які найкраще пристосовані до місцевих умов. Якщо влісах домінують деревні рослини, то на луках домінують багаторічні трав’янисті рослини, у степах— трав’янисті рослини, пристосовані до тривалих посушливих періодів та ін. Перелік видів рослин, що зростають на певній території, називають флорою (флора України, Карпат, Криму).
Сукупність рослинних угруповань Землі або окремих її частин називають рослинністю. Рослинність планети характеризується зональністю: у різних ґрунтових і кліматичних умовах (зонах) існують певні типи рослинності. На території України є лісова, лісостепова, степова, субтропічна (південний берег Криму) та зона Карпатських і Кримських гір. Зміна одного типу рослинності на інший, яка спостерігається в горах, називається вертикальною поясністю.
Список використаної літератури
1. http://shkolyar.in.ua/jyttevy-formy-roslyn7
2. http://school.xvatit.com/index.php?title=Тема_60._Взаємодія_рослин,_грибів,_бактерій_та_їх_роль_в_екосистемах
3. http://bioweb.franko.lviv.ua/studia/pdf/201151/2011_5_1_126.pdf
