Ядерный аппарат эукариотических клеток представлен ядром. У прокариот ядерный аппарат называют нуклеоидом.
Ядро – часть клетки, в которой локализуются хромосомы и формируются макромолекулы, контролирующие синтез веществ (и-РНК, т-РНК, р-РНК). Расположено в центре клетки или смещено.
В составе ядра выделяют:
1. Поверхностный аппарат ядра, или кариолемму.
2. Кариоплазму, кариолимфу, или ядерный сок.
3. Ядерный матрикс
4. Хроматин.
Функции ядра:
Хранение генетической информации
Реализация генетической информации
Воспроизведение и передача генетической информации
Строение ядерной оболочки.
Наружная мембрана: составляет единое целое мембранами гранулярной ЭПС – на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной ЭПС.
Внутренняя мембрана – гладкая, ее интегральные белки связаны с ламиной – слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов.
Роль ламины:
1. Поддержка формы ядра
2. Упорядочивание укладки хроматина
3. Структурная организация поровых комплексов
4. Формирование кариолеммы при делении клеток.
Ядерные поры. Поря, содержат 2 параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы), которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку, в середине которой лежит центральная гранула. Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры.
Функции комплекса ядерной поры:
1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром
2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку.
3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом; их транспорт сопровождается изменением конформации комплекса.
Хроматин.
Различают 2 вида хроматина:
Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.
Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом. Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световой микроскоп имеет вид гранул.
Тельце Барра – скопление гетерохроматина, соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которое в интерфазе плотно скручено. Выявление тельца Барра используется как диагностический тест для определения генетического пола.
Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:
1. Упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра.
2. Функциональный контроль активности генов.
Уровни упаковки хроматина:
1. Обеспечивает образование нуклеосомной нити, обусловленной намоткой двух нитей ДНК на блоки из 8 гистоновых молекул.
2. Приводит к скручиванию нуклеосомной нити с образованием нуклеотиновой фибриллы.
3. Хроматиновые фибриллы образуют петли, каждая из которых соответствует 1 или нескольким генам, которые формируют участки конденсированных хромосом, которые выявляются при делении клетки.
Реализация генетической информации в интерфазном ядре непрерывно протекает благодаря процессам транскрипции. При транскрипции ДНК образуется крупная РНК, которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеоидов. Процессинг включает отщепление интронов и стыковку экзонов - сплайсинг. При этом молекула РНК превращается в мелкие и-РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму.
Ядерный сок (кариолимфа).
Кариолимфа близка по составу к гиалоплазме. Обеспечивает транспорт веществ и ядерных структур и взаимодействие между ними.
Ядрышко.
Ядрышко – самая плотная структура ядра, является производным хромосомы с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Образуется на вторичной перетяжке ядрышкоовй хромосомы. Место образования субъединиц рибосом. В профазе ядрышко распадается, в телофазе вновь формируется
Функция:
Формирование субъединиц рибосом из РНК и собственного белка, которые через поры выходят из ядра и собираются в цитоплазме в рибосому.
20. Обмен веществ и превращение энергии в клетке.
Энергетический обмен в клетке.
Основой всех проявлений жизнедеятельности клеток является обмен веществ с окружающей средой. Благодаря биохимическим реакциям, все процессы клеток являются строго упорядоченными. Клетка – высокоорганизованная структура, в которой экономично расходуются материалы и энергия, процессы идут с высоким КПД (КПД митохондрий 45-60%, хлоропластов – 25%).
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 |
Обмен веществ состоит из ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) – пластический обмен, при котором происходит синтез всех органических веществ. Все биосинтезы идут с поглощением энергии, которая запасается в виде АТФ при диссимиляции (катаболизме) – энергетическом обмене.
Этапы энергетического обмена:
Подготовительный – происходит расщепление сложных органических веществ до более простых под действием пищеварительных ферментов. Высвобожденная энергия рассеивается в виде тепла.
1. В анаэробных условиях (без О2) у анаэробов субстрат расщепляется с образованием конечных продуктов еще богатых энергией.
o Гликолиз – расщепление глюкозы ферментами клетки в отсутствии кислорода. В результате 40% энергии глюкозы запасется в 2 молекулах АТФ, 60% утрачивается в виде теплоты. Гликолиз осуществляется в гиалплазме клетки и не связан с мембранами.
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 = 2С3Н6О3 + 2АТФ +2Н2О |
· Спиртовое брожение
Глюкоза →пируват→ацетальдегид→этанол. КПД = 29%.
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 = 2С2Н5ОН + 2АТФ +2Н2О + 2СО2 |
2. В аэробных условиях (с О2) – субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высвобождением большого количества энергии. Протекает в 2 этапа:
А. Аналогично гликолизу, но только до пирувата С3Н4О3 (субстратное фосфолирирование):
С6Н12О6 = 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2НАДН + Н+
В. Пируват и НАДН2 поступают в митохондрии, где пируват окисляется до ацилКоА.
С3Н4О3 + КоАSH + HAД+ = СН3СО3SКоА + НАДН2 + СО2 |
Ацетилкоэнзим А направляется в ЦТК (цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), а НАДН в дыхательную цепь. ЦТК идет в матриксе митохондрий: ацетилКоА присоединяется к щавелевоуксусной кислоте и т.д.
В результате образуется:
АТФ + 2СО2 +КоА = 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 |
ФАД – флавинадениндинуклеотид.
Вся энергия глюкозы оказывается сосредоточенной в переносчиках НАДН +Н+ и ФАДН2. Они переносят по 2Н+ цепь переноса электронов и затем снова могут присоединять Н+.
Атомы Н переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и на ее наружней поверхности разделяются на Н+ и электрон.
Реакции образования АТФ:
1. Н поступает на внутреннюю поверхность митохондрий, образуют кристы:
Н = Н+ + е- |
А. Н+ выходят из клетки на поверхность. Для Н+ мембрана проницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.
В. Электроны переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и присоединяются и присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидизы, образуя:
О2 + е- = О2- |
С. Н+ и О2- создают разноименно заряженное электрическое поле, когда Δφ = 200мВ начинает действовать протонный канал. Он возникает в АТФ-синтеазе, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрий.
4. Через канал Н+ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ из АДФ и фосфата.
Итог: при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, с запасом энергии 1520 кДж. Образовавшиеся АТФ выходят из митохондрий.
Значение АТФ в энергетическом обмене:
1. Образовавшаяся молекула АТФ выходит из митохондрий и участвует во всех процессах, требующих энергию.
1. В процессах синтеза веществ.
2. Участвует в процессах движения.
3. В процессе деления клетки.
4. Транспорт веществ.
При расщеплении АТФ отдает энергию (1 фосфатная связь заключает 40 кДж). Образовавшаяся АДФ и фосфат возвращаются в митохондрии.
Автотрофные и гетеротрофные организмы.
По питанию организмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы ассимилируют свои органические вещества из неорганических (Н2О, СО2, СН4) используя: энергию солнца – фотоавтотрофы (зеленые растения, цианобактерии), или энергию химических реакций – хемоавтотрофы (хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофы – используют органические вещества, поступающие с пищей, расщепляются до мономеров, для процессов ассимиляции используется энергия, высвобожденная при диссимиляции органических веществ.
Пластический обмен. Фотосинтез.
Фотосинтез:
Фотосинтез – процесс образования органических веществ в хлоропластах из неорганических веществ под действием света.
Фотосинтез состоит из световой и темновой фазы. Реакции на свету протекают в гранах (тилакоидах), реакции, не требующих света, темновые – в строме хлоропластов.
Световые реакции:
А. Свет возбуждает молекулы хлорофилла мембранах тилакоидов, электроны сходят с орбит и переносятся за пределы мембраны тилакоидов, создавая заряженное электрическое поле.
В. Место вышедших электронов, занимают электроны, занимают электроны образовавшиеся в результате разложения воды под светом (фотолиза):
H2O = OH- +H+; OH- - e- = OH |
С. ОН объединяются в воду и кислород, который выделяется в атмосферу.
4. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к Δφ по обе стороны мембраны. Пари достижения критической разности потенциалов Н+ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтеазе, встроенный в мембрану тилакоида, наружу. На выходе создается высокий уровень энергии, который идет на синтез АТФ из АДФ с присоединением фосфата. Образовавшиеся молекулы переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
5. Н+ вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ+:
2е- + Н+ + НАДФ+ = НАДФН |
Активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к НАДФН, переходит в строму хлоропласта, участвуя в реакциях фиксации углерода.
Темновые реакции:
Темновая фаза фотосинтеза представляет собой ряд последовательных реакций. В результате этих реакций из СО2 и Н2О образуются углеводы.
СО2 поступает в лист из окружающей среды, Н2 образуется в световой фазе. Источником энергии служит АТФ, которая синтезируется в световую фазу. Эти вещества транспортируются в хлоропласты.
Темновые реакции идут в строме хлоропластов, куда поступают АТФ, НАДФН, от тилакоидов гран и СО2 из воздуха. Кроме того, там находятся пентозы С5, которые образуются в цикле фиксации СО2 (цикле Кальвина).
Цикл Кальвина:
1. К пентозе С5 присоединяется СО2 с образованием нестойкой гексозы С6, которая расщепляется на 2 триозы (2С3).
2. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от 2 АТФ, что обогащает молекулы триоз энергией.
3. Каждая из триоз 2С3 принимает по одному атому Н от 2 НАДН, после чего триозы объединяются:
2С3 → С6 → С6Н12О6 (глюкоза). |
4. Другие С3 объединяются, образуя пентозы: 5С3 → 3С5, которые заново включаются к цикл фиксации СО2.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2 |
21. Хемосинтез.
Тип обмена, с помощью которого бактерии мобилизуют энергию был открыт русским ученым микробиологом С.Н. Виноградским. Бактерии обладают специальным ферментным аппаратом, позволяющим преобразовывать энергию химических реакций.
В природе органическое вещество создает не только зеленые растения, но и бактерии, не содержащие хлорофилла. Органические вещества создаются путем хемосинтеза.
Хемосинтез – синтез органических веществ с использованием энергии, освобождающейся при химических реакциях (окисление неорганических соединений). Энергия, получаемая при окислении, запасается в организме в форме АТФ.
Виды бактерий:
1. В водоемах, содержащих H2S, живут серобактерии. Они окисляют H2S.
2H2S + O2 = 2S + 2H2O + E |
2. Сера поглощается включениями. При недостатке сероводорода бактерии окисляют серу далее:
2S + 3O2 = 2H2SO4 + E |
3. Нитробактерии окисляют NH3 до HNO2:
2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + E (662кДж). |
4. Далее HNO2 окисляется до HNO3:
2NHO2 + O2 = 2HNO3 + E (101кДж). |
5. Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах, служит источником нитратов для растений.
6. Железобактерии – бактерии, превращающие закислое железо в кислое:
4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + E (324кДж) |
Значение: Накопление нитратов; питание растений; круговорот веществ в природе; накапливаются железные руды – результат действия бактерий.