Вирусы, поражающие позвоночных животных, чаще всего распространяются кровососущими, а фитопатогенные – растительноядными насекомыми. Многие из этих паразитов-насекомых для переносимых ими вирусов являются природными резервуарами.
Насекомые-переносчики вирусов позвоночных. Существование насекомых-переносчиков вирусов позвоночных животных впервые установил в 1900 г. У. Рид, доказав на добровольцах-врачах и солдатах во время испано-американской войны на Кубе, что желтая лихорадка передается людям через укусы комаров Aedes aegypti, зараженных флавивирусом. Одновременно было выявлено, что этот комар становится заразным не сразу после кровососания больного желтой лихорадкой, а спустя определенный период времени. Позднее выяснилось, что высосанный комаром вместе с кровью вирус вначале должен попасть из его кишечника в тело насекомого и размножиться в нем, а затем проникнуть в слюнные железы, где будет сохраняться в течение всей его жизни и передаваться человеку со слюной при кровососании. После того, как установили, что источником желтой лихорадки в природе являются обезьяны, и детально изучили естественный резервуар «животное-Aedes aegypti», выяснилось, что ни тот ни другой компонент биоценоза от флавивируса не страдает. Иначе говоря, между вирусом желтой лихорадки, хозяином и переносчиком в природе установилось такое равновесие, которое наблюдается при мутуализме. Нарушается оно лишь тогда, когда в природный мутуалистический цикл случайно вовлекается человек.
В настоящее время известно множество подобных биоценозов вирусы которых объединили в одну экологическую группу арбовирусов (англ. arthropodes borne - рожденные членистоногими), к которым, в частности, относятся тога-, флави- и буньявирусы, вызывающие у человека кровяные инфекции и передающиеся ему от животных и птиц в основном комарами Culex и Aedes. Распространены арбовирусы во всех географических регионах, но особенно много их в тропическом поясе, где температурные и ландшафтные условия обеспечивают круглогодичную циркуляцию между специфическими для них источниками и насекомыми-переносчиками. Затрудняется она или полностью прекращается лишь во время сухого сезона.
Взаимоотношения в каждом биоценозе-резервуаре с арбовирусами различны, но всем им присуща та же мутуалистическая терпимость друг к другу. Исключением являются разве только особые типы вирусных резервуаров, известные периодическими накоплениями громадного количества арбовирусов в определенном хозяине-усилителе. Так, эпидемическим вспышкам японского энцефалита у людей обычно предшествует интенсивное распространение арбовируса у птенцов в больших колониях цапель. Объясняется это тем, что нападающие на птиц комары, которые распространяют арбовирус, кусают человека очень редко, но при массовом заражении всей популяции частота заболеваний у людей, естественно, возрастает. Если вместе с людьми инфицируются также лошади и другие крупные животные, то они в свою очередь могут играть роль «усилительных мостиков» между птицами и человеком. Таким образом, между арбовирусами позвоночных и насекомыми-переносчиками существует тесная биологическая связь, т. е. передается вирус после размножения до такого предела, когда он сможет вызвать инфекционный процесс.
Многое во всем этом остается неразгаданным, в частности способность насекомого переносить вирус и размножаться в нем, которую часто объясняют наличием особого гена, детерминирующим непроницаемость кишечника. Интересно, что, прибегнув к процедуре искусственного прокалывания стенки пищеварительного канала Aedes aegypti, Мерилл и Тен-Броек показали возможность размножения в организме комара неспецифического вируса лошадиного энцефалита и его трансмиссивной передачи. По-видимому, нечто похожее может происходить в естественных условиях при повреждениях кишечника насекомых микроскопическими мелкими кристаллами.
Механическая, или пассивная, передача вирусов кровососущими насекомыми крайне редкое явление. Таким путем передаются разве только вирус миксомы кролика на колющем аппарате комара «летающая булавка» и комариный вирус птичьей оспы.
В заключение отметим, что в современных условиях, когда между разными странами установились тесные связи, существует опасность заноса насекомых, особенно по воздуху, из одного региона в другой, где они, во-первых, могут оказаться носителями какого-либо нового вируса, или же, во-вторых, размножившись в новом месте обитания, стать еще одним хозяином для циркулирующего здесь вируса. Ввиду этого разработана специальная система мер и правил предотвращения возможности возникновения экзотических арбовирусных инфекций, передаваемых насекомыми и другими членистоногими.
Насекомые-переносчики фитопатогенных вирусов. Взаимоотношения между насекомыми и переносчиками фитопатогенных вирусов тоже не простые. В одних случаях между ними существует биологическая связь, а в других ее, по-видимому, нет. Проанализируем взаимосвязь тлей и цикадок с переносимыми ими вирусами растений. Относятся они к отряду полужесткокрылых, или хоботных. Сосуще-колющий аппарат этих насекомых состоит из двух пар тонких стилетов - мандибул и максилл с бороздками на внутренних поверхностях, при смыкании которых образуются два тонких канала. По одному из них насекомое всасывает растительный сок, а по другому вниз стекает его слюна, и если она содержит вирус, то инфицирует растение.
Вирусы, переносимые тлями, в зависимости от времени, в течение которого сохраняются в организме насекомого, делятся на «стойкие», «нестойкие» и промежуточные. «Нестойкие» вирусы обычно утрачиваются насекомым уже после первой кормежки на восприимчивом растении, «стойкие» нередко сохраняются в организме тли в течение всей жизни. «Нестойкие» вирусы передаются тлями чисто механическим способом, о чем свидетельствует то, что насекомые заражают здоровые растения сразу же покормившись 1-2 мин на инфицированных. Способность к заражению «стойкими» вирусами возникает у тлей спустя несколько часов и даже дней после кормления на зараженном растестении, но, чтобы приобрести их, они должны на нем питаться как минимум 3-4 ч, ибо эти вирусы локализуются глубоко во флоэме. Прямые доказательства о размножении «стойких» вирусов получены в опытах заражения здоровых тлей крошечными каплями жидкости из тлейносителей фитопатогенных вирусов.
Более убедительные данные о наличии биологической связи между растительноядными насекомыми и фитопатогенными вирусами были получены у цикадок. Теперь можно даже сказать, что механическим путем вирусы растений они не переносят. Точно так же, как у Aedes aegypti, способность к передаче вируса у цикадки проявляется не сразу после кормления на зараженных растениях, а после некоторого скрытого периода. Переносимые цикадками вирусы растений имеют несколько особенностей. Во-первых, каждый из них связан с одним или несколькими видами цикадок и не передается другими насекомыми, во-вторых, они сохраняются в организме насекомого обычно до конца его жизни и, в третьих, - передаются трансовариально из поколения в поколение. Трансовариальный путь передачи открыл японский ученый Фукуси у цикадки Nephotettix apicalis Motsch, являющейся переносчиком вируса карликовости риса, а позднее американец Блэк у цикадки Agalliopsis novella Say, переносящей вирус деформации листьев клевера.
Интересно, что передающиеся из поколения в поколение через яйца фитопатогенные вирусы размножаются в организме цикадок и в отличие от арбовирусов животных, которые не оказывают вредного воздействия на переносчика, сокращают продолжительность их жизни, как, например, вирус, поражающий персиковые деревья, и вирус полосатой мозаики пшеницы.
Приведенные факты свидетельствуют о большом сходстве вирусов растений и животных. Способность фитопатогенных вирусов размножаться в организме переносчика дает основание думать, что в процессе эволюции эти вирусы могли сформироваться как возбудители болезней насекомых и лишь затем приобрели фитопатогенные свойства.