Пассивный перенос. Простая и облегчённая диффузия

В зависимости от того, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/d x, электрического потенциала – dφ/d x и гидростатического давления – dр/d x.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию из клетки незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l. Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м³). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответствии с (10), запишется:

 

, (1)

 

где D – коэффициент диффузии, Δc/Δ x – градиент массовой концентрации

вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с_i,м до значения с_о,м (рис.1). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:

. (2)

 

Измерить концентрации с_о,м и с _{i ,м} в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:

 

, (3)

 

где с_о и с _i концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме, соответственно. С учётом того, что с _{i ,м} = k с _i, a с_о,м = k с_о, получим:

. (4)

 

С учётом (4) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

 

– уравнение Коллендера. (5)

 

Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости.

Проницаемость характеризует способность биологических мембран пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Изучение проницаемости играет важную роль для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

 

б) Диффузия через липидные и белковые поры или каналы (рис.6). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов. Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров молекул их проницаемость уменьшается. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемости для разных ионов.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Наличие пор увеличивает значение коэффициента проницаемости Р.

 

в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (5). В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, способно образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.7), которое хорошо растворяется в липидах. Молекулы вещества Х, оказавшись у поверхности мембраны, образуют с молекулами А комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносить через мембраны ионы калия.

Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.

Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойством насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилать изнутри пору (рис.8). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.

г) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией. Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Рассмотрим это явление на примере водных растворов. Осмос возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (6)

 

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз из-за диссоциации молекул возросло число частиц в растворе. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

, (7)

 

где Р_о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р₁ – р₂) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

д) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

 

, (8)

 

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р₁-р₂) – разность давлений на концах канальца поры; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.