Центры происхождения культурных растений

Определение ареала.

Каждая систематическая категория (вид, род, семейство и т. д.) характеризуется не только морфологическими особенностями и обра­зом жизни организмов, входящих в ее состав, но и определенной об­ластью распространения - ареалом. В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова на площади своего ареала. Имеются уча­стки, на которых он более или менее обилен, и наоборот, где он ре­док пли полностью отсутствует. Тем не менее, мы называем одни ареалы сплошными, другие - разорванными, или дизъюнктивными. Сплошными ареалами являются те, на которых все участки доступны для особей вида, занимающего этот ареал; те, где перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, где этот перенос не носит случайного ха­рактера, и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки. В тех же случаях, когда пере­нос вида из одного участка в другой при помощи естествен­ных современных факторов не­возможен, т.е. когда между отдельными частями ареала существуют непреодолимые преграды, мы имеем дело с ра­зорванным или дизъюнктив­ным ареалом.

При разрывах (дизъюнк­циях) ареалов отдельные изо­лированные участки могут быть заселены одной и той же формой вида: в этих случаях мы имеем дело с однородной, гомогенной дизъюнкцией. Эти участки могут быть заселены разными подвидами одного и того же вида, разными видами одного и того же рода, разными родами од­ного и того же семейства. В этих случаях дизъюнкция являет­ся разнородной, гетерогенной. Если учесть, что для изменения той или иной популяции организмов необходимо определенное время, то станет ясно, что для возникновения гетерогенных дизъюнк­ций при прочих равных условиях нужно больше времени, чем в тех случаях, когда дизъюнкция имеет гомогенный характер.

Как для морских, так и для наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) регионах вод и суши Северного полушария и соответствующих им нотальных регионах Южного, при этом отсутствуют в приполярных водах и на приполярных материках.

Для многих океанических видов характерно также амфибореальное (в бореальных областях Тихого и Атлантического океанов), амфиатлантическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Атлантического океана) и амфипацифическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Тихого океана) рас­пространение при отсутствии в Арктике.

Привлекают внимание исследователей и американско-восточно-азиатские разрывы ареалов растений, существование ряда видов деревьев одного и того же рода в Восточной Азии и Северной Америке (тюльпанное дерево, гемлок и др.), а также обитание там представителей одной и той же группы животных (так, в Восточной Азии обитают два вида панд из сем. енотов» свойственного Америке, а представители двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов - Zapus в Америке и Eozapus в Китае)..

Иногда разорванные ареалы образуются в тех случаях, когда один вид, например, паразит или хищник (монофаг), тесно связан с другим, а хозяин по каким-либо причинам исчез в части своего преж­него ареала. В этих случаях вслед за хозяином неизбежно исчезает в этой части ареала и тесно связанный с ним вид.

Отметим, что эти разрывы, как правило, связаны с изменениями
обстановки по сравнению с той эпохой, когда вид возник, развивался
и занял определенный ареал. Первоначальная область распространения вида или другой систематической единицы обязательно сплошная,
иначе возникновение вида необъяснимо с точки зрения теории эволюции. Эту область называют центром происхождения вида. Центр многообразня форм - часть ареала, в которой изменчивость данной систематической единицы является наибольшей и где насчитывается
наибольшее количество видов в пределах рода, наибольшее количество
подвидов и географических форм в пределах вида. Вероятно, что центр
разнообразия форм находится в наиболее древней части ареала, так
как при прочих равных условиях там, где вид существует дольше, он
имеет больше возможностей видоизменяться. Таким образом, многообразие форм является показателем большей древности данной части
ареала и, следовательно, указывает па место происхождения вида.
Центр происхождения вида, как правило, не бывает географической точкой, он занимает большую или меньшую площадь, и процесс видообразования охватывает сразу большую или меньшую по размерам популяцию вида. Как мы уже указывали, из этой области вид расселяется, пока не дойдет до границ, за пределы которых он расселяться не может. Эта миграционная теория возникновения ареала, согласно которой вид, возникнув на ограниченном пространстве, расселяется, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может, в состоянии объяснить значительную часть случаев распространения животных и растении.

Современные представления о происхождении видов и образовании их ареалов освещены зоологом Э. Майром (Зоологический вид и эво­люция, 1968) и ботаником В. Грантом (Видообразование у растений, 1984). Популяции видов крайне неоднородны. Им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т.е. группы особей, различающихся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов - результат географической изменчивости условий существования популяций вида. Каждая местная (локальная) популяция подвергается отбору на максимальную приспособленность к условиям того участка, на котором она существует. Отдельные при­знаки могут варьировать и варьируют в действительности независимо от других. Поэтому соседние популяции могут быть сходными по одним признакам и различаться по другим. Признаки популяции имеют хотя бы отчасти наследственную основу.

Изменчивость популяций может носить клинальный (постепенный) характер. Популяция может представлять и совокупность четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала вида.

У разных систематических категорий организмов, и прежде всего, у животных и растений, типы видообразования различны. Для животных наиболее характерно аллопатрическое видообразование, т.е. возникновение новых видов в географических изолятах. У растений, помимо аллопатрического видообразования, важное место занимает и видообразование симпатрическое, т.е. на большей или меньшей части площади ареала материнского вида. В некоторых случаях этот тип видообразования встречается и у животных. Заметную роль в видо­образовании играет гибридизация.

Среди факторов, способствующих видообразованию, назовем об­разование экологических рас, занимающих в пределах общего ареала
вида различные экологические ниши, и возникновение сезонных рас,
размножение которых не совпадает во времени, и др.

Границы ареалов могут быть подвижными (транзитивными): прогрессивными (расширяющимися) или регрессивными (сужающимися) и стативными (постоянными). Первый тип границ наблюдается, когда вид еще не дошел до естественных границ ареала; второй, когда под влиянием каких-либо факторов площадь ареала сокращается. Стативные границы имеют место в тех случаях, когда вид достиг естественных границ своего ареала. Их положение в этих случаях определяется раз­личными причинами. Границы могут быть эдафическими, если за пределами этих границ вид не находит благоприятных для его существо­вания эдафических условий; конкурентными, когда вид дошел до пре­делов, на которых он встречается с близким более конкурентоспособным видом, останавливающим его на пути расселения; они могут быть климатическими, когда за пределами ареала климатические условия становятся для вида неблагоприятными; наконец, они могут быть импедитными, непроходимыми, когда вид дошел до тех пределов, за которые он не может проникнуть механически. Границы ареала могут быть пульсирующими, если они ежегодно расширяются или сужаются на некоторое расстояние. Пульсация границ связана с изменениями условий существования на окраине ареала. Например, усыханне и обводнение озер в Казахстане и Средней Азии вызывает пульсацию южной
границы гнездовых ареалов многих водоплавающих птиц, то сдвигая ее к северу, то перемещая к югу.

 

Центры происхождения культурных растений

Учение о происхождении культурных растений разрабатывалось многими учеными. Значительный вклад в него был внесен Ч. Дарвином и А. Де-Кандоллем. Однако важнейшие работы в этом направлении были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н.И. Вавиловым.

Прежде всего, он детально рассмотрел вопрос о внутривидовых систематических категориях растений. В известной работе «Линнеевский вид как система» Н. И. Вавилов писал: «Линнеевский вид - это обособленная, подвижная, морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Из этого сле­дует, что вид неоднороден на протяжении его ареала и что эта неодно­родность определяется географическими и экологическими особенностями eгo мест обитания. Вторым важным теоретическим обобщением Н. И. Вавилова является идея о гомологических рядах наследствен­ной изменчивости, получившая наименование «закона гомологических рядов». Согласно этому закону наследственная изменчивость родствен­ных видов и родов в значительной степени сходна, т. е. амплитуда и характер изменений наследуемых признаков оказываются у близких видов и родов похожими. Этот закон, который может быть распро­странен не только на культурные, но и на дикорастущие организмы, имеет большое практическое значение при поисках сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. Наконец, Н. И. Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а, сле­довательно, и сосредоточением значительного числа сортов. При этом, поскольку в таких центрах процесс развития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуются обилием гетерозиготных форм, т.е. форм, получивших свои гены от разнородных по генетическим особен­ностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении, т.е. дающих разнородное по признакам потомство. Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систе­матического положения. Центры, которые Н. И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, приурочены к горным странам, так как именно здесь значительная неоднородность террито­рии вызывает и большое сортовое разнообразие. Именно наличие более или менее значительной амплитуды высот приводит к тому разнооб­разию условий, которое необходимо для интенсивного формообразо­вания. Н. И. Вавилов указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы: 1) бо­гатство местной флоры видами, пригодными для введения в культуру, и 2) наличие древней земледельческой цивилизации. Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древности, но однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами воз­никновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее боль­шинство культурных растений были завезены в Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Средиземноморья, в меньшей степени - из более южных районов Африки), а в Месопотамию - преимущественно из Передней Азии.

Н. И. Вавилов установил существование восьми основных центров (очагов) происхождения культурных растений с некоторыми подраз­делениями второго порядка.

В настоящее время насчитывают 10 очагов возникновения куль­турных растений (Купцов, 1975): переднеазиатский, средиземномор­ский, эфиопский (абиссинский), среднеазиатский, китайский (восточно-азиатский, по Н. И. Вавилову], индийский (собственно индийский, по Н. И. Вавилову), индонезийский (индо-малайскни, по Н. И. Вави­лову}, мексиканский (центральноамериканско-южномексиканский,по Н. II. Вавилову), перуанский (южноамериканский, по Н. И. Вавилову), суданский (у Н. II.Вавилова отсутствует). Последний занимает запад­ные районы Судана.

В переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пше­ницы однозернянки Triticum monococcum и двузернянки Т. dicoccum, началась культура ячменя и ржи, из культурных растений взяты в культуру синяя люцерна, эспарцет, посевная вика, возникла культура дыни, тыквы, винограда, груши, алычи, черешни, граната, инжира.

Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземноморский овесAvena byzantina, лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений: капусту, морковь, свеклу, лук,, чеснок, спаржу, редьку.

Культурами, возникшими в эфиопском очаге, являются сорго, кле­щевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хромосомные) пшеницы.

Со среднеазиатским очагом связаны: мягкая пшеница и другие 42-хромосомные пшеницы, из бобовых: горох, чечевица, нут, маш; воз­никли культуры конопли, сарептской горчицы, местные культурные формы винограда, груши, абрикоса, яблони.

В китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канат­ника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни.

В индийском очаге был создан богатый фонд тропических куль­тур: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники» манго. Индия -родина культурного огурца и баклажана.

В индонезийском центре взяты в культуру многие виды влажных тропиков: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускат­ный орех.

В мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуруза) обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодовая опунция, табак махорка.

В перуанском центре началось возделывание картофеля, введены в культуру томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник Gossypium barbadense, турецкий табак Nicotiana tabacum.

Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем остальные, обогатил культурную флору голым рисом Oryza glaberrima, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Каждый из этих центров занимал весьма обширные территории.

Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культур­ной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоя­щее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значи­тельно реже.

Поправки к некоторым конкретным данным, изложенным Н. И. Вавиловым, отнюдь не принижают заслуги этого ученого. Именно он поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их географии и позволило соз­дать в СССР уникальную коллекцию семенного материала для се­лекции.

Современный центр многообразия форм не всегда соответствует центру происхождения вида. Если он совпадает с центром обилия вида, это значит, что условия со времен его возникновения не изме­нились и современный центр многообразия форм соответствует центру происхождения вида. Иногда же вид возникает в одном участке ареала, но изменившиеся условия существования приводят к тому, что в на­стоящее время видообразование становится наиболее интенсивным в другом месте, и центр многообразия не совпадает с центром проис­хождения вида. В этом случае особенно важно прибегать к историко-геологическим и палеонтологическим свидетельствам прежнего распро­странения вида.

 

 

Типология ареалов.

По размерам. Размеры ареалов могут быть различными. Даже среди ареалов основной таксономической категории (вида) имеются весьма обширные (космополитические) и совсем незначительные (эндемичные).

Слово «космополит» означает «распространенный по всему миру». Для наземных организмов оно может быть отнесено к видам, распространенным по всей суше, для морских — к видам, обитающим по всему Мировому океану. Однако настоящих космополитов, т. е. ви­дов, распространенных по всем пригодным для жизни областям от Арктики до Антарктики, практически нет ни среди сухопутных, ни среди морских видов. Когда мы говорим о космополитах, мы имеем в виду, что они встречаются в переделах весьма обширного ареала, где при­урочены к значительному кругу местообитаний. Поэтому чем шире круг местообитаний данного вида, тем больше шансов, что его ареал будет хотя бы в условном смысле космополитным. Иными словами, чем шире экологическая амплитуда вида, тем более, широким может быть его ареал.

Космополитическими являются некоторые обитатели внутренних водоемов – рек и пресноводных озер - виды рдестов, ряски, из при­брежных растений - тростник. Из морских животных космополитами являются: серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Из назем­ных видов космополитов мало. К тому же сужение наших представ­лений об объеме вида зачастую приводит к тому, что совокупность организмов, которую считали ранее космополитическим видом (напри­мер, папоротник-орляк, узколистный рогоз), рассматривается теперь как несколько близких видов, относящихся к одной секции рода.

Огромные космополитические ареалы имеют скопа, сокол-сапсан и черный ворон. Правда, ворон отсутствует в Австралии и Южной Америке; скопа - в Новой Зеландии, южной половине Африки и значи­тельной части Индии; сапсан заменен в средней и северной части Южной Америки южноамериканским соколом. Среди цветковых растений число видов, заселяющих половину земной поверхности во вре­мена составления А. Де-Кандоллем его сводки, было равно 18, а засе­ляющих четверть суши - 27. Из-за сужения представления об объеме вида эти числа в настоящее время уменьшились.

В.Г. Гептнер полагал, что космополитами следует считать виды животных, имеющиеся во всех фаунистических областях, но такой под­ход носит формальный характер, так как отсутствие, например, живот­ного в Австралийской области имеет меньшее значение для широты распространения, чем его отсутствие, скажем в Палеарктике, занима­ющей около 1/4 суши земного шара. Кроме того, в Австралии нет большинства плацентарных млекопитающих, которых поэтому, следуя В.Г. Гептнеру, нельзя считать космополитами даже при весьма широ­ком распространении.

Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, а также среди животных, сопровождающих человека (си­нантропов). В распространении этих растений и животных из одной страны в другую роль человека особенно велика. Таковы серая и чер­ная крысы, домовая мышь, обитающие в человеческих жилищах, обык­новенный одуванчик, полевая ярутка, пастушья сумка и другие виды животных и сорных растений. Из насекомых: постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха и ряд других видов, обитающих в человече­ском жилье, также имеют космополитный ареал. Именно широкая эко­логическая амплитуда этих видов явилась причиной того, что они стали сорными, рудеральными (мусорными) или синантропными и человек обеспечил их космополитическое распространение.

Предложенные для видов с очень широким, но не повсеместным распространением обозначения, такие, как полукосмополиты (семикосмополиты) и тропикополиты (пантропические формы, обитающие в тропических водах или на тропической суше всего мира), так же неопределенны, как и термин космополит. Поэтому, по-видимому, следует условно называть космополитическими видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана или внутренних водоемов нашей планеты.

Столь же неопределенным является и термин, применяемый к видам с небольшим ареалом. Их называют эндемичными видами (эндемами), подразумевая, что они не выходят за пределы какой-либо естественной области, отграниченной от соседних. Неопределенность этого термина связана с тем, что размеры территории или аква­тории, по отношению к которой термин «эндемик» может быть применен, крайне неопределенны. Кроме того, с тех пор как стали издаваться многочисленные сводки по флоре и фауне различных административных единиц, стало принято говорить об эндемах по отношению к такой административной единице, не имеющей естественных границ с сосед­ними. Так говорят об эндемах Московской обл., Тувинской АССР, Ка­захской ССР, даже об эндемах Советского Союза как о видах, не выходящих за пределы этой огромной страны. Следует прежде всего от­казаться от понимания эндемов в применении к административным областям, округам, странам, принимая за эндемы виды или другие таксономические категории, связанные с естественными областями, условно ограничивая их верхний предел размером биотической про­винции.

Иногда ареалы эндемов ничтожны по площади. Так, имеется значительное число эндемичных видов в таких водоемах, как озера Байкал и Танганьика, есть эндемы даже в небольшом оз. Могильном на о. Кильдин в Баренцевом море. Имеет эндемы горная часть Крыма. Ареал прометеевой мыши (прометеевой полевки) занимает незначи­тельную часть Главного Кавказского хребта - высокогорья от Военно-Грузинской дороги до истоков Кубани и т. д.

Очевидно, следует термин «эндем» применять только к видам или другим систематическим категориям с узким ареалом, а названием «эндемичный» для какой-либо области обозначать вид или иную систематическую категорию, свойственную данной области, независимо от того, является ли она естественной или административной и каковы ее размеры.

На Земле имеются районы, для которых видовой эндемизм осо­бенно характерен. Это горные вершины, резко отграниченные от равнинных пространств или других горных вершин; острова, ра­нее составлявшие часть континента, ныне изолированные водой от остальной суши; участки, отграниченные природными условиями от других сходных участков, например островные березовые лески полупустынь и южных степей Казахстана, в которых произрас­тает киргизская береза.

По возрасту. Эндемы могут иметь различный возраст. Их возраст определяется филогенетической обособленностью и эколого-географической изолированностью, например приуроченностью к горным системам или древ­ним островам. К древним эндемам следует относить также и виды, ранее распространенные шире, но затем сузившие свой ареал в ре­зультате изменений физико-географической (топографиче­ской, климатической, эдафической) обстановки и сохранив­шиеся лишь на небольшой час­ти ранее более обширного аре­ала.

На более молодых участ­ках земной поверхности могут встречаться молодые эндемы, представленные не толь­ко видами, но часто меньшими по объему таксономическими категориями – подвидами, географическими или экологическими популяциями. Они появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало форме более молодой.

Древние эндемы, иначе называемые палеоэндемами, обычно не имеют родственных форм в районах, географически близких к области их распространения. Молодые эндемы, иначе называемые неоэндемами, как правило, характеризуются наличием близких, видов с более обширной областью распространения, охватывающей и область, занятую эндемичной формой. Палеоэндемизм – проявление постепенного угасания вида, неоэндемизм - наоборот, проявление его начинающегося распространения. Палеоэндемизм - регрессивное явление, неоэндемизм – прогрессивное.

В целом величина ареалов видов зависит: от вагильности, т.е. подвижности вида, его экологической валентности и его возраста.

Вагильность вида может быть очень различной. Можем отметить, что значительной вагильностью как пассивной (перенос при помощи каких-либо факторов), такой активной (самостоятельное передвижение на значительные расстояния) обладают многие нектонные и планктонные организмы океана. Среди обитателей суши, как мы указывали, способность к длительным и далеким активным передвижениям иногда сочетается с «гнездовым консерватизмом», свойственным многим птицам, а также летучим мышам и другим млекопитающим, что уменьшает их вагильность. Некоторые виды имеют специальные стадии, приспособленные к перемещению. Таковы споры растений и грибов, семена, плоды, выводковые почки растений, личинки и яйца неподвижных животных, имагинальные крылатые фазы многих насекомых и т. д. Однако, хотя степень вагильности в какой-то мере определяет размеры ареала, широта экологической амплитуды вида, т.е. его способность существовать в разнообразных экологических условиях, имеет большее значение, так как при одинаковой способности к передвижению более широкий ареал будет иметь тот из видов, у которого экологическая амплитуда шире. Наконец, геологический возраст вида может оказывать различ­ное воздействие на величину его ареала. Если в течение геологического времени существования вида условия его обитания резко меня­лись, его ареал мог уменьшиться. Если же за период существования древнего вида условия его существования изменялись слабо или не изменялись, ареал его будет обширным. Таким образом, между величи­ной ареала и его возрастом прямой зависимости не существует.

Как правило, ареал более крупной систематической категории больше, чем ареал каждой из составляющих ее категорий более низ­кого ранга: ареал семейства больше ареала составляющих его родов, ареал рода больше ареалов составляющих его видов. Род, в целом неэндемичный, может включать как эндемичные, так и неэндемичные виды; точно так же неэндемичное семейство может включать роды с различными по величине ареалами - от эндемов до космополитов.

Виды, находящиеся в противоречии с современными условиями существования, называются реликтами. Это как бы остатки прежних эпох.

Причины реликтовости могут быть различными. Различают реликты формационные, эдафические (иногда их называют геоморфологическими) и климатические.

Реликтовым вид может быть далеко не на всем протяжении своего ареала, а лишь на незначительной его части. Во всех случаях реликтовость свидетельствует о том, что вид существует в данном месте в условиях, резко отличающихся от тех, в которых он обитал ранее и продолжает обитать в настоящее время в остальных частях ареала.

Так, примерами формационных реликтов могут служить, ветренница дубравная, свойственная широколиственным лесам, но в данной части ареала встречающаяся в темнохвойных лесах, или ель, одиноч­ными деревьями обитающая в дубравах. В первом случае мы можем полагать, что широколиственный лес в данном районе сокра­тил область своего распространения и вслед за широколиственными породами вымерли все спутники этого леса, за исключением местами сохранившейся ветренницы дубравной. Во втором случае, наоборот, имело место наступление дубрав на темнохвойные леса и лишь одиноч­ные деревья ели сохранились среди древесного полога, образованного дубом. В обоих случаях реликты являются, свидетелями прежнего более широкого распространения той или иной растительной форма­ции, отсюда и их название - формационные реликты. При наступле­нии степи на лес свидетелями более широкого распространения лес­ной растительности (т.е. формационными реликтами) являются от­дельные экземпляры деревьев или лесных трав, уцелевших среди степ­ной растительности, и т.д. Зачастую возраст формационных реликтов незначителен и измеряется сотнями лет.

Реликты эдафические (геоморфологические) - свидетели иного, чем в настоящее время, распределения суши и моря, песков и грунтов тяжелого механического состава и т.д. Так, присутствие в соленых внутренних водоемах таких водных растений, свойственных морям, как руппия, цанникеллия, говорит о том, что эти внутренние водоемы на­ходились в соединении с морями, т.е. моря в данном месте имели более широкое распространение.

Присутствие псаммофильного растения, например хондриллы, в участках степи на глинистой почве свидетельствует о том, что ранее существовавший здесь песчаный грунт был затем покрыт глинистым и большая часть растений, свойственных песчаному грунту, исчезла, а единственное (хондрилла) осталось.

Третью группу реликтов составляют реликты климатические. Эти реликты различаются по тем эпохам, свидетелями климатических условий которых они были. Пожалуй, наиболее древними климатическими реликтами в настоящее время являются реликты третичного периода.
К ним относятся растения и животные, приспособленные к климату,
значительно более влажному и теплому, чем современный. Могут су­ществовать реликтовые местообитания, на которых в умеренном поясе сохранились условия для сохранения третичных сообществ со значительным количеством их компонентов. Таковы, например, леса 3ападносо Закадказья, где под защитой Кавказских гор сохранилось значи­тельное количество древесных и травянистых растений, ранее распространенных значительно шире, но в настоящее время оставшихся только здесь. Вторым таким участком являются леса Юго-Восточного Закавказья - район Талыша, где набор видов несколько иной, чем на Западном Закавказье, но также имеет третичный возраст. Третье убе­жище третичных лесов - юг Дальнего Востока. Есть случаи, когда островки третичных реликтов не столь обширны и не так богаты ви­дами. Чаще всего они бывают связаны с участками горных стран, где в убежищах сохранились отдельные, ранее более широко распростра­ненные, третичные виды. Напомним, что при наступлении ледника во многих участках, характеризовавшихся рассеченным, нередко горным рельефом, возникли убежища, в которых виды третичной флоры и
фауны сохранялись в течение неблагоприятного периода. После отступления ледников многие виды расширили свои ареалы, а наиболее теп­ло- и влаголюбивые сохранились только в убежищах. Мы до сих пор находим их на Южном Урале, на Подольской возвышенности, у под­ножия Карпат и в других местах.

Вторую группу климатических реликтов составляют реликты ледникового периода. Это те виды, которые в период наступления ледника были оттеснены в более южные широты и после его отступление остались там. Богаты реликтами ледникового времени островные бо­лотца по выходам ключей вдоль меридиональных склонов Тургайской депрессии в Казахстане, где в подзоне южных, ковылковых степей в благоприятных условиях у выходов ключей с холодной водой до сих пор сохранились сфагновые мхи, круглолистная росянка, два вида ду­шицы - словом, значительный набор видов растений, южная граница сплошного ареала которых в настоящее время проходит значительно севернее. Участки с преобладанием тундровых растений (например, куропаточьей травы, карликовых ив и других видов) сохранились на склонах северной экспозиции вдоль р. Чусовой, образованных выходами гипсов. Здесь, где, как показали из­мерения, проведенные А. Н. Поно­маревым, температуры воздуха зна­чительно ниже, чем рядом, на скло­нах южных экспозиций, влажность выше. Это, очевидно, и способство­вало сохранению в таких условиях растений, имеющих северное рас­пространение. Участки с господством форм, распространенных в настоящее время в более холодных условиях, находящиеся среди рас­тительных сообществ, свойственных более южным регионам, представляют собой убежища реликтов лед­никового времени.

Наконец, третью климатическую группу реликтов, связанную с постледниковым пустынно-степным (ксеротермическим) периодом, составляют южные ксерофильные виды, обитающие среди более влаголюбивых, часто северных сообществ. Таковы в Якутии и Магаданской обл. участки степей, приуроченные к южным склонам среди таежных массивов. Такое же реликтовое образование представляет собой известная Кунгурская лесостепь в Западном Приуралье. В этом месте целиком сохранились ландшафты, свойственные ксеротермическому пе­риоду: березовые колки и степные участки. Эта островная лесостепь располагается среди подзоны южной тайги, отчасти среди широколи­ственных лесов. Возможность ее существования здесь, далеко к северу от области сплошного распространения лесостепи, связана с особенно­стями материнских пород этого района. Преобладают гипсы и анги­дриты, которые быстро прогреваются солнечными лучами и столь же быстро охлаждаются, что создает некоторую континентальность усло­вий существования. В разных участках, иногда разобщено, обитают ковыль Иоанна, степная вишня, степной миндаль, несколько степных видов астрагалов и многие другие степные и лесостепные формы.

Таким образом, понятие «реликтовый», т.е. остаточный вид от­личается от понятия «палеоэндем» прежде всего тем, что вид может иметь реликтовый характер не на всём протяжении своего ареала, а лишь в небольшой его части. И хотя палеоэндем, как правило, является реликтом, но при этом он сохранился только на небольшом участке земной поверхности. Реликтовый вид может иметь весьма обширный ареал, но реликтом является только в одной или нескольких огра­ниченных по площади частях этого ареала. Не исключено, что реликт может быть в то же время, палеоэндемом. Так, среди эндемичной фауны Байкала имеется значительное число видов, представляющих реликты пресноводной фауны, населявшей Сибирь, отчасти Европу в верхнетретичное время. Одна из групп реликтов оз. Байкал имеет ледовитоморское происхождение и проникла в Байкал не так давно, как представители первой группы,- во время последней трансгрессии Се­верного Ледовитого океана на юг, совпавшей, видимо, с ледниковым периодом. В это время в Байкале поселились байкальский тюлень, близкий к кругомполярной нерпе, омуль, некоторые ракообразные и другие виды. Некоторые виды, хотя и реликтовые, кроме Байкала встречаются и в некоторых других озерах - Косогол, Ханка и др.

Неоэндем - образование молодое. Чаще это даже не вид, а подвид или популяция того или иного ранга. Причиной возникновения неоэндемизма бывает недавнее изменение статуса дан­ной территории или акватории. Так, после того как Крым отделился от территории, лежащей к югу и к западу от Черного моря, создались благоприятные условия для возникновения в Горном Крыму неоэнде­мичных подвидов нескольких видов растений и животных.

Такие же условия для возникновения неоэндемизма создались в лесных островах Северного Казахстана и в ряде других мест, недавно (в геологическом смысле) обособившихся от сходных с ними по при­родным условиям участков.

Недавнее отчленение от сходных участков - одно из условий возникновения неоэндемизма, второе - изолированность популяции от соседних популяций вида, препятствующая скрещиванию. Если проис­ходит поглотительное скрещивание в пределах соседних популяций, возникновение эндемичной популяции оказывается невозможным.

Биоты островов не являются едино­образными. Их особенности тесно связаны с происхождением остро­вов и временем их возникновения. Резко различаются биоты островов океанического происхождения, никогда не бывших в связи с матери­ками (вулканические и коралловые острова), и биоты островов кон­тинентального происхождения, представляющих отчлененные от конти­нентов части суши. Если острова первого типа заселяются исключи­тельно видами, способными преодолеть океаническое пространство и развиваться на первоначально лишенном жизни субстрате, то острова второго типа отделяются от материков с уже сложившимися биотами и на них постепенно вымирает ряд видов, существовавших здесь в мо­мент отделения от материка, а впоследствии биота дополняется фор­мами, способными преодолевать океаническое пространство. С древ­ностью или молодостью островов различного происхождения связано участие в их биоте эндемов различного возраста.

Горные биоты также не представляют единого целого. Степень изоляции горной системы от окружающих горы равнин возрастает по мере подъема в горы. Наиболее изолированными оказываются биоты высокогорий, ближайшими аналогами которых являются биоты аркти­ческих или антарктических широт. Биоты высокогорий носят остров­ной характер и потому богаты эндемами.

В настоящее время природа в целом, в том числе и биоты, на­столько сильно изменена человеком, что без планомерной охраны животного или растительного мира невозможно сохранение редких форм. Проведенное нами изучение особенностей ареала позволит бо­лее обоснованно подойти к решению этого вопроса.