Хромосомдық емес (цитоплазмалық) тұқым қуалау.

Лекция жоспары:

1.Гендердің тіркесуі.

2.Кроссинговер.

3.Ядро мен цитоплазманың тұқым қуалаудағы ролі. Хромосомдық емес немесе цитоплазмалық тұқым қуалау.

4.Пластидтік тұқым қуалау.

5.Митохондрия арқылы тұқым қуалау.

 

Лекция мақсаты: студенттерге хромосомды емес тұқым қуалау, пластидтік және митохондриялық тұқым қуалаулар туралы түсініктер беру.

 

Лекция мәтіні:

1. Бір хромосомада ғана шоғырланған түрлі гендердің бірігіп тұқым қуалауын гендердің тіркесуі дейді. Мендель тәжірибелерінде көрсетілгендей аллельді емес гендер бір-бірімен толық тәуелсіз болу үшін олар әртүрлі хромосомаларда орналасуы керек. Сонда ғана олар мейоз кезінде тәуелсіз ажырай алады.

Бірақ та кез-келген эукариотты организмде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады. Мысалы, дрозофила шыбынының төрт жұп хромосомасында 7000-дай гендер бар екендігі белгілі. Адамның 46 хромосомасында 50 мындай гендер бар деген болжам бар.

Тіркесіп тұқым қуалау құбылысын нақты зерттеген Морган мен оның шәкірттері. Олар дрозофила денесінің қара түсі мен қанатының болмайтындығын анықтайтын гендерді зерттеді. Бұл гендердің доминантты аллельдері шыбынның денесінің сұр түсі мен қанатының қалыпты болуын анықтайды.

ВВVV сұр денелі, қалыпты қанатты, ввvv қара денелі, қанатсыз. Доминантты аллельдер В мен V мутантты аллельдерге толық басымдылық көрсетеді. Сондықтан Ғ₁ –дегі шыбындар ВвVv фенотипі бойынша қалыпты болады. Егер талдау жүргізу мақсатымен Ғ₁–дегі буданды рецессивті гомозиготамен (ввvv) будандастырса, алынатын ұрпақтың 50%-і сұр денелі қанаты қалыпты, ал қалған 50%-і қара денелі қанатсыз болып шығады. Сөйтіп бұл эксперименттен В мен V гендерінің бір хромосомада болатындығы және олардың тіркесіп тұқым қуалайтындығы көрінеді.

Осы жүргізген зерттеулерінің нәтижелеріне сүйене отырып, Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомдық теориясын қалыптастырды. Бұл теория тұңғыш рет гендердің клетка ядросының ерекше құрылымдары – хромосомада шоғырланатындығын нақты дәлелдеп берді.

2. Гомологты жұп хромосомалардың бойында аллельді гендердің бір емес, бірнешеуі орналасатындығы белгілі. Кейде сол жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х тәрізді фигуралар – хиазмдер пайда болады. 1911 ж. Морган ашқан бұл құбылыс хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. Хромосомалардың айқасуы кезінде оларда гендердің рекомбинациясы болады. (Гендердің рекомбинациясы дегеніміз мейоз процесі кезінде гендердің жаңа комбинацияларының пайда болуы). Екі жұп хромосомалар айқасудың нәтижесінде бір-бірімен бөлім алмастырады. Басында бір хромосомада орналасқан А және В гендері кроссинговер нәтижесінде әр хромосомаға одан әрі әртүрлі гаметаларға тарайды.

Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал ондай хромосомалары жоқтары кроссоверлі емес деп аталады.

Хромосомалардың айқасу мөлшерін кроссоверлі особьтардың процентін ұрпақтың жалпы санына шағып есептейді. Айқасудың өлшем бірлігі ретінде оның бір процентке тең мөлшері алынады. Оны кейде морганида деп атайды. Мысалы, жүгерінің екі линиясын будандастырғанда барлығы 1000 дән алынса, оның 36-сы кроссоверлі болғаны. Сонда айқасудың немесе кроссинговердің мөлшері Х = ∙ 100 = 3,6%

Хромосомалардың айқасуы кезінде тұқым қуалау заңдылығын түсіндіру үшін Морганның дрозофиламен жүргізген тәжірибелерінің бірін мысалға алуға болады. Ол тіркескен екі жұп белгілерінде айырмашылығы бар шыбындарды будандастырды, атап айтқанда сұр денелі қанаты жетілмеген шыбындар мен қара денелі қанаты қалыпты шыбындарды будандастырғанда Ғ₁–де алынған будандардың барлығы да сұр денелі қалыпты қанаттылар болып шықты. Дигибридті будан аналықты талдау жасау үшін рецессивті гомозиготалы қара қанатсыз аталықпен будандастырғанда мынадай ара қатынастағыдай төрт фенотиптік класс пайда болады:

1. Сұр қанатсыз – 41,5%

2. Қара қанатты – 41,5%

3. Қара қанатсыз – 8,5%

4. Сұр қанатты – 8,5%

 

Сонда кроссоверлі емес шыбындар жалпы ұрпақтың 83%-ін құрайды, ал кроссоверлілері 17% болады. Ал керісінше дигетерозиготалы будан аталықты рецессивті гомозиготалы қара қанатсыз аналықпен будандастырғанда алынған ұрпақтың 50%-і сұр қанатсыз, ал қалғандары (50%) қара қанатты болады, яғни 1:1 қатынасындай болып ажырайды. Демек бұл жағдайда хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер процесі жүрмейді деп болжауға болады.

Морган мен оның қызметтестерінің жүргізген зерттеулерінен кейін кроссинговердің универсальды құбылыс екендігі дәлелденді. Ол жүгері, намазшам гүл, тышқан тағы басқалардан да анықталды.

Хромосоманың бір жерінде болатын кроссинговер өзіне жақын орналасқан екінші бір кроссинговерге басымдылық көрсете алады. Ондай құбылыс интерференция деп аталады. Соның салдарынан болуға тиісті екі жақты үзілістің проценті, нақты болған жағдайдың процентіне сәйкес келмей қалады. Бұл әсіресе өте жақын орналсқан гендерден анық байқалады.

Гендердің тіркесу мөлшеріне әртүрлі ішкі және сыртқы факторлар да әсер етеді. Мысалы, дрозофиланың кейбір линияларынан алынған будандарда кроссинговер мүлдем болмайды. Бұл көбінесе гомологты хромосоманың біреуінің қайсыбір бөлімінің алмасуына (инверсия) байланысты болады.Қандай болмасын тірі құрылым тұқым қуалау қызметін толық атқару үшін, біріншіден ол клеткадағы зат алмасу процесіне қатысуы керек, екіншіден оның өздігінен екі еселене алатын қабілеті болу керек, үшіншіден ол митоздық бөлінудің нәтижесінде жаңадан түзілген жас клеткаларға тең мөлшерде ажырауы керек. Ядролық зат - хромосоманың осы қойылған талаптарға толық жауап бере алатыны белгілі. Ал цитоплазмада осындай қасиеттері бар құрылымдар бар ма дейтін болсақ, цитоплазма органиоидтарының көпшілігі бірінші талапты қанағаттандыра алады. Мысалы центриольдарды алсақ, ол клетканың бөлінуіне қажетті ұршық (ахроматин) жіпшелерді түзуге қатысады, пластидтер, оның ішінде хлоропласттар фотосинтез процесін қамтамасыз етеді, митохондриялар тыныс алу және энергия орталығы, рибосомаларда белок синтезделеді т. с. с.

Сонымен қатар центриольдар, пластидтер және митохондриялардың репродукциялана алатын қабілеттері де бар. Бұл қойылған екінші талапқа сай келеді деген сөз. Бірақ та цитоплазма құрылымдарының центриольдардан басқа ешқайсысы да клетка бөлінген кезде хромосомалар сияқты теңдей екіге ажырай алмайды.

Ядро мен цитоплазманың арасында бұл айтылғандардан басқа да айырмашылықтар бар. Олар: 1) ядрода әрбір биологиялық түрдің өзіне тән тұрақты хромосома саны болады, цитоплазма органоидтарының өзі бірнешеу және олардың саны тұрақты емес; 2) ядро құрамындағы бір хромосома бұзылса оны екінші біреуі алмастыра алмайды, ал цитоплазманың бүлінген органоидтарын сол тәріздес басқа органоидтары алмастыра алады.

3. Хромосома мен цитоплазма органоидтарының осы көрсетілген айырмашылықтарына байланысты олардың тұқым қуалаушылықтағы атқаратын қызметтерінде де өзгешеліктер бар. Хромосомалар арқылы анықталатын тұқым қуалау ядролық немесе хромосомалық деп аталады. Ал тұқым қуалаудың материалдық негізі цитоплазманың элементтері болған жағдайда ол хромосомалық емес немесе цитоплазмалық деп аталады.

Ядролық тұқым қуалау Мендель заңдарына сәйкес жүреді, ал цитоплазмалық тұқым қуалау оларға бағынбайды.

Жалпы өсімдіктерде болсын, жануарларда болсын аналық жыныс клеткасында, яғни аналық жұмыртқада цитоплазманың мөлшері көп болады, ал аталық гаметада ол жоққа жуық. Сондықтан цитоплазмалық тұқым қуалау ядролық (хромосомалық) тұқым қуалауға қарағанда аналық жолмен жүреді.

Цитоплазмалық тұқым қуалауды зерттеудің негізін 1908-1909 жылдары неміс ғалымдары К.Корренс пен Э.Баур салды. К.Корренс түн аруы өсімдігінің, ал Э.Баур қазтамақ пен намазшам гүлдің ала жапырақты болуының тұқым қуалауын зерттеді. Нәтижесінде олар мұндай белгінің тұқым қуалауы цитоплазма арқылы болатындығын анықтады.

4. Пластидтер өсімдік организмінде бейне бір көмірсулар синтездейтін лаборатория секілді. Кей жағдайда пластидтердің бөліну арқылы көбейетіндігі және сол бөліну кезінде жаңадан түзілген жас клеткаларға таралып ажырайтындығы белгілі болған.

Пластидтердің өзі арнаулы белоктардан, ДНҚ және РНҚ-дан тұрады. Бірақ азотты негіздердің құрамы жағынан пластидтердің ДНҚ-сы хромосомадағы ДНҚ-дан өзгеше, сол

сияқты олардың құрамында болатын РНҚ-ның рибосомалық РНҚ-дан айырмашылығы бар. Сонымен көптеген зерттеулердің нәтижесі пластидтердің тұқым қуалаушылыққа қатысы бар екенін және информацияның олардың ДНҚ-сында сақталатынын көрсетті. Клеткадағы тұқым қуалайтын қасиеті бар пластидтердің жиынтығын Реннер деген генетик пластидам деп атаған.

К.Корренс түн аруы өсімдігі жапырағының ала болуының тұқым қуалауын зерттегенде оның өсу нүктесінен әр түрлі клеткалардың тобын тапқан. Олардың біреулерінің пластидтерінің хлорофилл түзу қабілеті болмағанда, екінші біреулері түзе алатын болған. Соның салдарынан өсімдіктің жапырағы ала болып шығады. Бұл ала жапырақтылықтың өзі онтогенез барысында сыртқы орта жағдайларына байланысты өзгеріп отырады. Төменгі температурада ондай өзгеріс артады, ал жоғарғы температурада керісінше жапырақтың алалығы азайып, тіпті бірте-бірте жойылып кетеді.

5. Митохондрия - клеткадағы тыныс алуға тікелей қатысы бар органоид. Клетканың бөліну кезінде олар жаңа түзілген жас клеткаларға шамамен бірдей мөлшерде ажырайды. Митохондрияның құрамынан ұзындығы 5 мкм-ден (жануарларда) 20-32 мкм-ге (саңырауқұлақтар мен өсімдіктерде) дейін жететін ДНҚ табылған. Ол өзінің құрамы жағынан да ядролық ДНҚ-дан өзгеше келеді.

Митохондриялық гендер негізінен екі топ белгілерді анықтайды. Біріншісіне тыныс алу жүйесінің жұмысына байланысты белгілер жатса, екіншісіне антибиотиктер мен клетка уына төзімділікке қатысты белгілер жатады.

Генетикалық тұрғыдан ашытқы саңырауқұлақтарының митохондриялары көбірек зерттелген. Оларда бүкіл клеткадағы ДНҚ-ның 10-20-сы болады. Осындай саңырауқұлақтардың кейбіреулерінде тыныс алу кемістігі болатындығы анықталған. Ол кемістік олардың митохондрияларының тұқым қуалайтын өзгеріске ұшырауына байланысты, анығырақ айтқанда олардағы цитохромоксидаза ферменттерінің активтілігі төмендеген.

Б.Эфуси ашытқы саңырауқұлағының секірмелі түрде (спонтанды) пайда болған тыныс алу кемістігі бар, ергежейлі колония түзетін штаммын тапқан. Ол ергежейлі мутантты штаммдар өте баяу өседі. Олар цитохром а мен в-ның, сол сияқты цитохромоксидаза ферментінің жетіспеуінен тыныс алу кемістігіне ұшыраған және спора түзу қабілеті болмайды. Ергежейлі мутанттар митохондрияларының ДНҚ-сын алып зерттегенде, оның құрамының күрт өзгеретіндігі және соның салдарынан қандай болмасын биологиялық информацияны кодалау қабілетінен айырылатындығы анықталды. Бұл келтірілген деректер ашытқы саңырауқұлағында болатын аталған қасиеттің тұқым қуалауы цитоплазмаға байланысты екендігін көрсетеді.

Цитоплазмада және оның органоидтарында шоғырланған тұқым қуалайтын факторлар плазмотип немесе плазмон деп аталады. Цитоплазмалық тұқым қуалаудың бірлігі хромосомалық тұқым қуалаудағы ген деген тәрізді плазмоген деп аталады.

Сонымен цитоплазмалық тұқым қуалау да хромосомалық тұқым қуалау сияқты өз алдына жеке дискретті фактор. Ядролық тұқым қуалаудан айырмашылығы – ол аналық жолмен тұқым қуалайды және онда ажыраудың тұрақты сандық қатынастары болмайды, яғни Мендель заңдылықтарына бағынбайды.

Бақылау сұрақтары:

1.Ядро мен цитоплазманың айырмашылығы қандай?

2.Хромосомалық емес немесе цитоплазмалық тұқым қуалау деген не?

3.Пластидтік тұқым қуалау.

4.Пластидам деген не?

5.Плазмотип немесе плазмон деген не?

6.Плазмоген деген не?