Для определения возможности использования линии или сорта в скрещиваниях при получении урожайных гибридов в селекционной практике применяют понятие комбинационная способность. Главное свойство, которым должны обладать родительские формы при селекции на гетерозис - их высокая комбинационная способность.
Этот показатель считается высоким у тех форм, которые дают при скрещивании высокогетерозисное потомство. Учет данного признака у родительских форм занимает ведущее место в селекции всех культур на гетерозис. Его нельзя непосредственно увидеть при осмотре растений, установить с помощью приборов или какими-либо химическими анализами.
Для определения комбинационной способности существует пока один надежный способ - скрещивание изучаемых линий или сортов между собой с последующим испытанием гибридного потомства. Установлено, что КС имеет генотипическую природу и находится под контролем полимерных генов.
Различают общую и специфическую комбинативную способность.
Специфическая комбинационная способность значительно больше изменяется под влиянием окружающей среды, чем общая.
На практике селекционеры определяют КС материала в два этапа:
сначала общую - методом топкроссов,
а затем специфическую - путем диаллельных скрещиваний.
Начинают с того, что все вновь изучаемые линии скрещивают с тестером, чтобы определить их общую комбинационную способность. Затем полученные гибриды изучают. Все линии, давшие гибриды с урожайностью ниже средней, выбраковывают. Лучшие линии разбивают на группы и путем диаллельных скрещиваний у них определяют специфическую комбинационную способность.
Количество всех возможных сочетаний при скрещивании определенного числа линий или сортов можно вычислить по формуле п(п-1) для диаллельных реципрокных скрещиваний и п(п-1)/2 только для прямых комбинаций (п - число форм, используемых в гибридизации).
Поскольку селекционерам приходится иметь дело с сотнями и даже тысячами линий и сортов, то перекомбинировать их во всех сочетаниях не представляется возможным. Для сокращения объема работы можно разбить все линии на сравнительно небольшие группы и провести диаллельные скрещивания в пределах каждой из них в отдельности.
Поиск путей дальнейшего сокращения работы при оценке материала на комбинационную способность привел Дэвиса в 1927 г. к разработке нового метода, названного топкроссом. Оказалось, что можно найти такой сорт, который будет служить селекционеру в качестве индикатора. По результатам скрещивания любой линии с этим сортом можно судить о ее комбинационной способности. Такие сорта назвали тестерами или сортами-анализаторами.
Об экономичности метода топкроссов можно судить по следующему: для оценки 100 линий этим методом требуется получить и испытать только 100 гибридных комбинаций вместо 4 950 при диаллельных скрещиваниях.
Для определения общей КС необходимо использовать тестер с широкой генетической основой. Им может быть популяция, а не гомозиготная линия. У перекрестноопыляющихся растений в качестве тестера обычно используют свободноопыляющийся сорт. Но можно взять также двойной гибрид или синтетический сорт-популяцию.
Так как растения в пределах сорта-тестера генетически неоднородны, то для увеличения объективности оценки линий на КС целесообразно в каждой гибридной комбинации опылять значительное число растений.
Разумеется, это лишь общая схема, допускающая различные отклонения. В частности, анализируемые формы можно скрещивать не с одним, а с двумя или тремя тестерами, что повышает точность оценки в значительно большей степени, чем увеличение числа повторностей опыта. При выбраковке линий на основе определения их общей КС также бывают определенные отклонения. Требования могут быть большими или меньшими. Однако слишком строгое и преждевременное исключение линий по этому признаку не всегда целесообразно, так как могут быть потеряны ценные формы.
КС линий и сортов можно определить и примененением поликроссов.
Термин «поликросс» употребляется для обозначения потомства перекрестноопыляющихся растений, выращенного из семян линии или клона, которые свободно переопыляются с другими линиями или клонами при посеве в одном питомнике.
Суть метода поликроссов применительно к перекрестноопыляющимся многолетним травам заключается в клонировании (вегетативном размножении) предварительно отобранных растений, высадке их на изолированном гибридизационном участке в условиях, способствующих свободному переопылению каждого образца пыльцой всех других образцов и определении общей КС. Достигается это путем высадки растений каждого клона в многочисленных повторностях, равномерно распределенных по всему участку. Если затем собрать и объединить семена различных растений, принадлежащих к одному и тому же клону, то получится достаточное их количество для проведения оценки отдельных поликроссов по урожайности. Причем этот материал представляет собой более или менее случайную выборку различных возможных гибридных комбинаций, тогда как в материале клона одной повторности, в значительной мере опыляемого пыльцой соседних растений, число комбинаций представлено менее полно.
Семена, полученные от множественных скрещиваний каждого клона, высевают для определения их общей КС. Посев проводят в нескольких повторностях в одном или нескольких пунктах и затем оценивают потомство по комплексу признаков. Растения с высокой КС дают более продуктивное семенное потомство, чем формы с низкой КС. А поскольку это наследственный признак, то первые растения будут более ценными в генетическом отношении.
На основании результатов такой оценки с участка гибридизации отбирают клоны с наиболее высокой КС и из растений этих выдающихся клонов, высаживаемых в случайном порядке, закладывают семенной питомник элиты, в котором растения свободно переопыляются. Их убирают и обмолачивают вместе. Полученные семенной материал выпускают в качестве нового сорта-популяции. Такие сорта также называют синтетическими.
