Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей в получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию.
Создание линий с ЦМС и линий-восстановителей фертильности
*ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ (ЦМС) -
стерильность, контролируемая взаимодействием генетич. факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие специфических мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии.
Цитоплазматическая мужская стерильность — это явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, т.е. в геноме митохондрий. Фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности.
Была открыта в пятидесятые годы 20-го века, нашла широкое применение в селекционной практике как генетический способ кастрации материнских растений гибридов кукурузы, пшеницы, риса, сахарной свеклы и др.
Цитоплазма с плазмагенами стерильности проявляет своё действие только в случае гомозиготности растения по рецессивному аллелю доминантного гена — восстановителя фертильности Rf. Если цитоплазма свободна от плазмагенов стерильности, то при любых состояниях гена Rf растения нормально фертильны.
Общий механизм ЦМС
Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности, доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея.
ЦМС у кукурузы
У кукурузы известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС, С-тип ЦМС и S-тип ЦМС.
Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания, образуется химерная нуклеотидная последовательность R or055-orf77. Геном-восстановителем фертильности является Rf3. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции. Восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов.
