одбор родительских пар для скрещивания.

В селекции применяют следующие принципы подбора пар для скрещивания.Подбор пар на основе эколого-географических различий. В разных почвенных и климатических условиях в процессе естественного и искусственного отборов сформировались разные экотипы растений. Цель данного принципа – объединить по возможности все положительные признаки разных экотипов в новом сорте. Трансгрессии возникают чаще всего при скрещивании географически отдалённых форм. Причина трансгрессий в данном случае заключается в генетических различиях родительских форм, возникших в результате географической изоляции. Основоположником этого принципа является И.В. Мичурин (1949). Суть принципа в понимании И.В. Мичурина такова: «...чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды и новой местности гибридные сеянцы». В дальнейшем принцип был развит в работах Н.И. Вавилова. При использовании данного принципа в скрещивания включают формы с наилучшим выражением общих для экотипа признаков и с наиболее удачным их сочетанием. Для более обоснованного применения эколого-географического принципа подбора родительских пар в селекции важные предпосылки создаёт использование методов многомерной статистики. Степень генетической дивергенции потенциальных родительских форм можно определять с помощью следующих методов многомерной статистики: 1) мера Махаланобиса; 2) эвклидово расстояние; 3) метод главных компонент (Р.М. Карамышев и др., 1977; М.Д. Варлахов и др., 1981; С.П. Мартынов и др., 1984 и др.).Значительные перспективы открывает двухкомпонентный алгоритм планирования скрещиваний в селекции самоопыляющихся культур, разработанный С.П. Мартыновым (1986). Он включает определение степени дивергенции родительских форм и степени сходства ожидаемого гибридного потомства с заданной моделью создаваемого сорта. Результативность эколого-географического принципа зависит от следующих факторов: 1) наличия богатой коллекции разных экотипов, т.е. необходимого исходного материала; 2) правильного выбора исходного материала; 3) объёма скрещиваний (должен быть достаточно большим); 4) методики отбора из гибридного потомства.Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Основным критерием оценки родительских пар при использовании этого принципа служит их урожайность и выраженность отдельных её элементов. Урожайность сорта определяется продуктивностью одного растения и числом растений на единице площади. У зерновых культур урожай каждого растения слагается из числа продуктивных колосьев, числа зёрен в колосе и средней массы одного зерна. При использовании данного принципа родительские формы должны как можно сильнее различаться по элементам структуры урожая, чтобы одна дополняла другую по максимальному выражению разных компонентов продуктивности.Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При создании новых сортов часто необходимо совместить высокую урожайность со скороспелостью. Это актуально в связи с тем, что во многих районах позднеспелые сорта страдают от запалов (засухи) или от ранних заморозков (в северных районах). Основное требование при таком подборе – точное знание фенологии исходных сортов.Подбор на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Подбор родительских форм по результатам оценки их комбинационной способности. Н.И. Вавилов (1932, 1934) считал, что одна из важнейших задач частной генетики – выявление наиболее ценных гибридных комбинаций, и рекомендовал использовать для этого циклические скрещивания образцов мировой коллекции, принадлежащих к различным агроэкологическим группам. В.Я. Юрьев (1939) сообщал о проведении специальных скрещиваний для предварительного выяснения ценности родительских форм непосредственно в селекционном процессе.

№21)Основные группы отдалённых скрещиваний Расщепляющиеся потомства отдалённых гибридов характеризуются большим разнообразием. Генетическая сбалансированность и стабильность форм наблюдаются в поздних поколениях. Характер и размах изменчивости зависят от генетической близости родительских форм. В связи с этим отдалённые скрещивания условно подразделяются на три основные группы: 1. Скрещивание близкородственных видов с одинаковым числом и высокой гомологичностью хромосом, когда гибридное потомство является плодовитым. Например, скрещивание твёрдой пшеницы с пшеницей тургидум и польской пшеницей (T. durum x T. turgidum; T. durum x T. polonicum), скрещивание мягкой пшеницы с шарозёрной (T. aestivum x T. shaerococcum) и др. Для этой группы скрещиваний характерны нормальная скрещиваемость растений, отсутствие нарушений в мейозе, сравнительно небольшой размах гибридной изменчивости, которые мало отличаются от внутривидовых скрещиваний. Здесь легко получается рекомбинация родительских признаков. 2. Скрещивание видов одного рода, различающихся по геномному составу. Гибриды между диплоидными видами, существенно различающимися по структуре хромосом, обычно стерильны. Чтобы межвидовой гибрид был фертильный, должно быть некоторое число полностью или частично гомологичных хромосом. Скрещивание полиплоидных видов, в случае присутствия у них общих геномов, происходит легче. Так при скрещивании мягкой пшеницы (геномная формула ААВВДД) и твёрдой пшеницы (геномная формула ААВВ), общие геномы А и В. В гибридной популяции растения с промежуточным числом хромосом будут постепенно элиминироваться и в конечном итоге останутся только две группы растений, приближающиеся по внешним особенностям к исходным видам.В качестве примера можно привести работы академика Ф.Г. Кириченко по созданию сортов озимой твёрдой пшеницы путём 3. Межродовая гибридизация. Трудность скрещивания и передачи признаков при межродовой гибридизации возрастает в связи с увеличением генетических, цитологических и морфологических различий.

Задачи отдалённой гибридизации

Отдалённой гибридизацией называют скрещивание между организмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому её подразделяют на межвидовую и межродовую. Цель отдалённой гибридизации – создание форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и родов. Процесс, в результате которого малое количество зародышевой плазмы одного вида передаётся другому виду, называется интрогрессией. Интрогрессия осуществляется путём возвратных скрещиваний; Метод отдалённой гибридизации может быть использован в селекции для решения целого ряда задач. 1. передача культурным видам отдельных хозяйственно-ценных признаков (устойчивость к болезням) от дикорастущих и других возделываемых видов.2. получение наиболее желательного сочетания ценных признаков родительских форм при скрещивании близкородственных видов на основе генетической рекомбинации;3. получение нового признака, не свойственного родительским формам (используется в селекции вегетативно размножаемых и декоративных растений);4. создание аллополиплоидов, объединяющих свойства обоих видов, т.е. синтез новых видовых форм путём межвидовых скрещиваний и последующего удвоения у гибридов числа хромосом;5. использование эффекта гетерозиса при скрещивании отдалённых форм. Данное явление отмечено у межвидовых гибридов подсолнечника, рапса, сарептской горчицы и др.

№24)Передача признаков при отдалённой гибридизации

Возможность передачи генов от одного вида другому зависит от филогенетической близости скрещиваемых форм. Выделяют пять основных методов межвидовой передачи признаков:1. Генетическая рекомбинация на основе кроссинговера. При большой геномной близости скрещиваемых видов работа с гибридными поколениями ведётся в основном также, как и при межсортовой гибридизации, и опирается на генетическую рекомбинацию. Селекционер в большинстве случаев ставит задачу передать культурному растению от второго вида лишь отдельный ген или признак, например устойчивость к какой-нибудь болезни. Наиболее эффективный метод для достижения этой цели – возвратные скрещивания. В итоге получают интрогрессивную форму исходного сорта, включающую от второго вида лишь единичные признаки. Например, Н.В. Цицин вывел ценные сорта пшеницы от скрещивания с пыреем. М.Ф. Терновский путём передачи культурному табаку генов устойчивости от вида N. glutinosa L. получил иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе сорта: Американ 187-С, Дюбек 566, Иммунный 580 и др. При нарушении конъюгации хромосом в мейозе у гибридов передать отдельные признаки от одного вида другому трудно. 2. Синтез амфидиплоидов. Амфидиплоиды получают двумя путями: 1) проводят гибридизацию с последующим удвоением числа хромосом у гибрида, 2) скрещивают предварительно полученные автотетраплоиды исходных видов. Амфидиплоиды могут быть использованы главным образом как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфидиплоиды непосредственно используются для практических целей. Например, большое число работ выполнено по пшенично-ржаным амфидиплоидам – тритикале. 3. Добавление и замещение хромосом. Если передачу отдельных генов путём генетической рекомбинации трудно осуществить, то в генотип улучшаемой культуры добавляют отдельную пару хромосом с нужными селекционеру генами от вида-донора. Методика получения линий с добавленными хромосомами описана О’Мара (O’Mara, 1940) на примере получения линий пшеницы с добавленными хромосомами ржи. Линии с добавочными хромосомами получают, осуществляя последовательно следующие процедуры: 1) скрещивают растения разных видов; 2) удваивают число хромосом у гибридов F₁; 3) проводят возвратные скрещивания полученного амфидиплоида с рекуррентным родителем (улучшаемый сорт); 4) проводят отбор линий с добавочными хромосомами. 4. Индуцированные переносы сегментов хромосом одного вида в другой. Для переноса фрагментов хромосом одного вида в хромосомы другого вида используют транслокации типа вставок, т.е. небольшой участок чужеродной хромосомы дикого вида с нужным геном перемещается в хромосому культурного вида. Этот тип транслокаций наиболее редкий, так как для его осуществления необходимы два разрыва в одном плече хромосомы. Для индуцирования транслокаций применяют ионизирующие излучения. В настоящее время получены транслокации между хромосомами пшеницы и других злаков. Например, в Кембридже получены транслокации, включающие II и III хромосомы ржи. Хромосома III несёт в длинном плече ген устойчивости к жёлтой ржавчине и мучнистой росе, а хромосома II – ген, ответственный за устойчивость к мучнистой росе. В 1955–1956 гг. Э. Сирсом получена вставка участка хромосомы Aegilops umbellulata в одну из хромосом пшеницы. Гомозиготные по этой транслокации растения отличались устойчивостью к стеблевой и бурой ржавчинам и более поздним созреванием. Так была получена линия под названием «Трансфер», которая используется сейчас в селекции. 5. Перенос геномов одного вида в цитоплазмудругого. Путём переноса генома одного вида в цитоплазму другого получают формы с ЦМС. Это позволяет использовать эффект гетерозиса гибридов F₁ у ряда культур. Например, японский генетик Х. Кихара в 1951 г. получил мягкую пшеницу с ЦМС путём переноса её геномов в цитоплазму Эгилопса.Таким образом, использование отдалённой гибридизации в сочетании с современными цитогенетическими методами может быть перспективным для передачи отдельных полезных признаков от диких форм культурным растениям.

№25)Массовый отбор Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции отбирается большое число сходных по комплексу признаков лучших (элитных) растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке, создавая новую популяцию. Массовый отбор даёт хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора. Например, если в популяции имеются раннеспелые формы и этот признак в данной местности решающий для получения устойчивых урожаев, массовый отбор на скороспелость может быть очень эффективным.. Массовыйотбор более эффективен по моногенным и отчасти по полигенным признакам с высокой наследуемостью (продолжительность вегетационного периода, высота растения, абсолютная масса семян). При этом методе предполагают, что фенотипы отобранных растений правильно отражают их генотипы. В целом массовый отбор более эффективен в селекции перекрёстноопыляющихся растений. Все местные сорта народной селекции созданы этим методом. Например, народные сорта подсолнечника стали основным исходным материалом для научной селекции. Этим методом создан знаменитый сорт гречихи Богатырь..Выделяют несколько видов массового отбора::однократный,;многократный;,непрерывный;,негативный.В селекции самоопыляющихся растений при отборе по качественным признакам в основном проводят однократный массовый отбор. В селекции перекрёстноопыляющихся растений применяют только многократный и непрерывный массовый отборы.В ряде случаев от общей массы типичных для селекционной формы или сорта растений необходимо удалить незначительное число нетипичных растений или примесь. Массовый отбор в этом случае называется негативным. Негативный массовый отбор чаще применяют на ранних этапах селекции и в семеноводстве. Повторяющийся (рекуррентный) отбор по фенотипу. Этот метод обеспечивает самую высокую степень контролируемого опыления – аутогамию. Его используют при работе с растениями, не обладающими самостерильностью, например в селекции кукурузы. В исходной популяции осуществляют принудительное самоопыление отбираемых элитных растений путём опыления початка пыльцой своей метёлки под изолятором. Этот способ легко осуществляется при отборе до цветения. Если признаки оценивают после цветения, то имеются две возможности для отбора и самоопыления растений:1) принудительно самоопыляют все особи, которые являются потенциальными элитными растениями благодаря своей жизнеспособности (около 10% особей исходной популяции). После цветения проводят отбор. Этот способ требует больших затрат, поскольку только часть из многих изолированных растений станут элитными;2) если признаки проявляются только после цветения, отбор проводят на основании признаков, проявляющихся до цветения и коррелирующих с ними.Таким образом, основные преимущества метода массового отбора – простота, доступность и быстрота проведения. Большой недостаток – невозможность проверки отбираемых растений по их потомству. Этот метод не позволяет выделять из популяции наиболее ценные в селекционном отношении формы и реализовывать их преимущества в урожае. При небольшом числе отбираемых растений массовый отбор в силу действия генетико-автоматических процессов (дрейф генов) или инбридинга у перекрёстноопыляющихся растений может привести к ухудшению сорта.

№30)Общие принципы отбора

Выбор целесообразного метода отбора зависит от двух факторов: 1) вида опыления; 2) уровня соответствия фенотипа и генотипа (доминирование, коэффициент наследуемости).У аутогамных видов растений выбор метода отбора зависит в основном от коэффициента наследуемости. При работе с аллогамными видами растений применяют специально разработанные методы отбора. При этом требуется знание ряда генетических параметров (степень доминирования, соотношение между аддитивной и неаддитивной вариансами или между общей и специфической комбинационной способностью). Эти параметры определяют путём биометрико-генетического анализа. Возможность использования методов отбора, разработанных для самоопылителей при работе с перекрёстниками, зависит от преобладания аддитивной или неаддитивной вариансы. Отбор включает два этапа: 1) в исходной популяции (из исходного материала) отбирают особи по определённым критериям; 2) проводят испытания потомств отобранных растений, проверяя успех отбора. Селекционный отбор основан на следующих общих принципах: 1. Популяция исходного материала должна быть достаточно многочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетическое разнообразие. При увеличении размера популяции повышается вероятность отбора ценных генотипов. 2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на основе запланированных критериев отбора в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех критериев отбора после их проявления. 3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определяется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат (сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей исходной популяции или меньше.4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (испытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как мало семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (районированный в данной местности сорт, широко возделываемый в производстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испытании первого потомства проверяют только по моногенно обусловленным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса, масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или восприимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших линий или семей. 5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном полевом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно проверить по урожайности и другим признакам с низкой и средней наследуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее продуктивных. 6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последующем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потомства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как правило, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в местах будущего распространения создаваемых сортов.

№31)Получение мутантов с помощью излучения

Излучения, вызывающие мутации, бывают двух видов: ионизирующие и неионизирующие.Среди ионизирующих излучений в селекционной работе наиболее широко применяют: 1) рентгеновское излучение; 2) гамма-излучение; 3) нейтронное излучение. Ионизирующими они называются потому, что способны превращать атомы и молекулы в электрически заряженные частицы – ионы.

Рентгеновское излучение стали использовать в селекции для получения мутаций раньше всех других источников. Рентгеновские аппараты имеются во многих учреждениях, легко управляются, на них удобно работать с любыми органами растения, несложно изменять дозы излучения.

Источником гамма-излучений обычно служит радиоактивные кобальт (⁶⁰Со) или цезий (¹³⁷Сs). Для кратковременного облучения служат специальные мощные облучающие установки. Длительное воздействие на растения малыми дозами (хроническое облучение вегетирующих растений) проводят на гамма-поле. Источник излучения располагают в центре поля (рис. 6.1).

Дозы мутагенов следует подбирать с учётом видовой принадлежности растений, физиологического состояния органов растения и других факторов.При высоких дозах излучения, дающих сильный повреждающий эффект, доля хозяйственно-ценных мутаций меньше, чем при средних дозах. Поэтому в селекционных целях рекомендуется использовать дозы излучения в 1,5–2 раза ниже критических (табл. 6.1).

Генетически эффективным неионизирующим излучением считают ультрафиолетовое (УФ) излучение. Оно имеет значительно большую длину волны (200–400 нм), чем ионизирующие излучение, и меньшую энергию. При его использовании происходит только возбуждение молекул.

Проникающая способность УФ-излучения очень мала. Поэтому его можно использовать только для обработки пыльцевых зёрен. УФ-излучение вызывает высокую частоту мутаций, особенно в пределах длины волны, которая поглощается ДНК (260–265 нм). Например, при обработке пыльцы кукурузы УФ-лучами с длиной волны 253 нм в дозе 10⁴ Дж/м² наблюдается угнетение оплодотворения, а при увеличении дозы до 10⁵–10⁶ Дж/м² пыльца становится полностью стерильной.При воздействии на семена и вегетирующие растения импульсным и непрерывным лазерным излучением видимой области спектра также можно получать высокий выход мутантных форм.

№32)Получение мутантов с помощью химических веществ

Химическими мутагенами можно обрабатывать сухие и проросшие семена, черенки, клубни, луковицы, инъекцировать эти вещества в стебель растений перед вступлением их в генеративную фазу и т.д. Продолжительность обработки семян варьирует от 3 до 18 ч. Концентрация мутагенов для каждой культуры и сорта устанавливается в специальных предварительных опытах. Ориентировочно рекомендуют следующие концентрации мутагенов для обработки сухих семян: этиленимин – 0,01–0,06 (% по объёму); ЭМС – 0,1–0,5; гидроксиламин – 1,5–3,0 и т.д. Установлено, что с увеличением концентрации мутагена до определённого уровня частота жизнеспособных мутаций возрастает, затем происходит её снижение в результате гибели клеток, в которых возникли изменения при повышении концентрации мутагена сверх оптимальной величины. Следовательно, в селекционной работе использование высоких концентраций мутагенов нецелесообразно. Они не должны быть и слишком низкими. Во многих случаях химические мутагены оказываются эффективнее физических. Если под влиянием излучений возникает 10–15% жизнеспособных мутантов, то химические мутагены позволяют получить 30–60%.Разработаны следующие методы обработки химическими мутагенами:1. Обработка семян парами химических мутагенов («обработка в газовой фазе»). Метод разработан в отделе химического мутагенеза под руководством И.А. Рапопорта. Он заключается в том, что сухие или проросшие семена помещают в эксикатор, куда добавляют несколько капель хорошо испаряющегося химического мутагена. Семена поглощают пары мутагена и подвергаются воздействию. Метод оказался эффективным для 1,4-бисдиазоацетилбутана, этиленимина и других быстро испаряющихся мутагенов. 2. Обработка клеток стеблевой меристемы у проростков. По наблюдениям многих авторов, митозы при прорастании семян в клетках корневой меристемы начинаются несколько раньше, чем в клетках стеблевой меристемы. Повреждение корешков при обработке семян химическими мутагенами может быть барьером, ограничивающим частоту мутаций. Н.Д. Тарасенко (1968) предложил метод обработки, при котором воздействию подвергаются клетки только стеблевой меристемы. Семена проращивают и обрабатывают мутагеном. После обработки проростки промывают водой и высаживают. Обработка раствором ЭМС и гидроксиламином у проростков только клеток стеблевой меристемы увеличивает частоту семей с мутациями в 2–2,5 раза при более высокой выживаемости растений М₁ по сравнению с обработкой сухих семян или обработкой проростков целиком. 3. Применение химических мутагенов вместе со стимуляторами роста. Предварительно готовят раствор стимулятора роста, а 4. Обработка завязей ячменя через 48–72 ч после оплодотворения. При этом завязь имеет очень малый размер, зародыш состоит из нескольких десятков клеток. Обработка проводится путём замачивания колосьев в пробирке с мутагеном. Для лучшего проникновения мутагена к завязи цветочные чешуйки обрезаются на ½–⅔. После замачивания на колосья надеваются целлофановые изоляторы, для задержки высыхания мутагена (Н.Д. Тарасенко, 1972). Частота семей с мутациями достигает 92 и 87% при использовании ЭМС и НММ (0,05%-ные водные растворы) соответственно.

 

№36,39 и 40)Техника получения полиплоидов

Для искусственного индуцирования полиплоидии используются различные факторы, которые в основном вызывают полиплоидизацию и в природе. Физические – температурные воздействия, ионизирующие излучения. Механические – повреждение тканей, центрифугирование. Из химических веществ применяют колхицин, аппиоль (экстракт из семян петрушки), ауранцию (в 100 раз эффективнее колхицина), закись азота (этот газ применяют под давлением в несколько атмосфер, воздействуя на цветки после оплодотворения). Для получения полиплоидов используют также аценафтен, хлористый сангуинарин, гаммексан, линдан и другие вещества. Из ранних приёмов экспериментального получения полиплоидов наиболее эффективными были методы декапитации и воздействия высокими температурами. Сущность метода декапитации сводится к возможности получения тетраплоидных побегов из регенерирующей ткани каллюса после удаления верхушки растения. Этим методом получены тетраплоиды томатов, капусты и других культур. Под воздействием высокой температуры на зиготу в стадии первого деления были получены тетраплоидные формы у кукурузы, ржи, пшеницы, ячменя, донника белого, люцерны и льна. Полиплоиды можно выделить из близнецовых зародышей, возникающих в результате естественной полиэмбрионии. Новые методы получения полиплоидов основаны на использовании генетического контроля над процессами полиплоидизации. Например, у кукурузы известен рецессивный ген elongate, который в гомозиготном состоянии вызывает образование диплоидных яйцеклеток. Этот ген можно ввести в любую инцухт-линию. Для индуцирования полиплоидии в процессе оплодотворения используют также гены асинапсиса. Действие этих генов приводит к образованию нередуцированных гамет и как следствие – к возникновению полиплоидов.К генетическим методам относится получение полиплоидов в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, которые приводят к аномальному прохождению мейоза у гибридов.В настоящее время в селекции для получения полиплоидов чаще используют колхицин в виде водных растворов, ланолиновой пасты и в виде раствора в агаре или глицерине. В чистом виде колхицин представляет собой желтовато-белый порошок, растворимый в воде, спирте и хлороформе. Химическая формула колхицина – С₂₂Н₂₅₆N. Получение полиплоидов с помощью алкалоида колхицина основано на том, что это соединение оказывает наркотическое действие на делящиеся клетки, препятствуя расхождению в митозе сестринских хромосом к противоположным полюсам и образованию дочерних клеток. В результате клеточная перегородка не образуется и сама клетка не делится. Удвоенные хромосомы остаются в одной исходной клетке. Когда наркотическое действие проходит, клетка делится и даёт начало двум тетраплоидным клеткам. Таким образом, действие колхицина заключается в подавлении функции веретена деления, в результате чего парализуется расхождение дочерних хромосом к полюсам и они остаются в одной

· Колхицинирование семян. Этот способ пригоден для культур с быстро прорастающими семенами. Семена подвергают обработке либо в сухом виде, либо предварительно замачивают в воде. Перед посевом семена промывают в проточной воде. Концентрация раствора 0,1–0,2%, экспозиция – 3–6 дней. Если предварительно замачивают в воде, то набухшие семена проращивают в чашках Петри в течение 0,5–48 ч на фильтровальной бумаге, смоченной колхицином.Например, таким путём получают тетраплоиды картофеля, табака, райграса, клевера, шелковицы и других культур. Положительная сторона метода колхицинирования семян – почти полное отсутствие химерных тканей у выросших растений. Недостаток – резко снижается выживаемость проростков вследствие задержки развития корневой системы. Это не желательно при ограниченном количестве семян (при отдалённой гибридизации). 2. Погружение проростков в водный раствор колхицина или помещение их на фильтровальную бумагу, смоченную колхицином. Концентрация раствора 0,01–0,2%, продолжительность обработки 3–12 ч и более. Недостаток – сильная задержка в развитии и гибель проростков (семян). Для устранения этого недостатка корешки изолируют от действия раствора колхицина. Для этого проросшие семена укрепляют на специальной сетке корешками вверх. Например, у зерновых злаков проростки с колеоптилем длиной 2–4 мм опускают на 30 мин в чашку Петри корешками вверх. После этого их высаживают в ящики в теплице. 3. Обработка мелкосемянных культур. семена проращивают в чашках Петри на фильтровальной бумаге. В момент наклёвывания семян чашки переворачивают вверх дном и отрастающие корешки в результате геотропизма растут вниз. Когда они достигнут 0,5–0,8 см длины, чашки возвращают в исходное положение, семена заливают раствором колхицина, а корешки накрывают влажной фильтровальной бумагой. Концентрация раствора 0,05–0,1%, экспозиция – 2 ч. Этим методом получают тетраплоиды моркови, салата, петрушки и других культур.

№41)Сортоиспытания

Экологическое (межстанционное) сортоиспытание. Это важное звено завершающей оценки новых сортов, дополняющее конкурсное сортоиспытание. Его цель – изучить реакцию новых сортов на изменение почвенно-климатических условий различных зон, в которых их одновременно выращивают, и получить первую информацию об их пластичности, проверить данные по урожайности. Экологическое сортоиспытание закладывается по двум предшественникам по методике конкурсного сортоиспытания. В него включают по 2–4 лучших сорта, созданных в каждом из селекционных учреждений, и 2–3 стандарта. Специальное сортоиспытание. К специальным сортоиспытаниям относят динамическое сортоиспытание на разных агрофонах, производственное сортоиспытание и др. Предварительное размножение. К моменту передачи нового сорта в Государственное сортоиспытание оригинатор должен накопить достаточное количество семян для рассылки на несколько государственных сортоучастков и для производственного сортоиспытания. Семян зерновых и зернобобовых культур необходимо 1,5–2 т. В случае включения сорта в Госреестр потребуются семена для организации сортосмены. Поэтому, начиная с ПСИ (в отдельных случаях с КП), организуют предварительное размножение самых выдающихся сортов или номеров. При этом используют приёмы повышения коэффициента размножения.

В работе всех звеньев системы Государственного сортоиспытания основным руководством служит методика Государственного испытания сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Методика включает семь выпусков: 1 – общая часть, 2–6 – методика сортоиспытания разных групп культур, 7 – методы химического анализа продукции сортов и гибридов.Общие положения методики Госсортоиспытания едины для всех госсортоучастков. К основным элементам полевых опытов относятся: 1. Соблюдение принципов единственного различия по генотипу сравниваемых сортов и тождества всех условий проведения опыта.2. Выбор наиболее целесообразных формы и размера делянок.3. Определение необходимого числа повторностей в опыте.4. Размещение сортов одной группы с соответствующим стандартом в каждом повторении рендомизированным методом.5. Проведение опытов при заданном уровне обеспечения почвы питательными элементами и по приближенной к производству технологии. Госсортстанции и госсортоучастки проводят четыре вида полевых испытаний: 1. Расширенное конкурсное. Оно предусматривает включение в сортоиспытание широкого набора сортов и гибридов. Основная задача – сократить сроки изучения, выявить реакцию нового сорта на изменяющиеся условия внешней среды, установить уровень стабильности проявления различных признаков, выяснить степень поражения болезнями, определить возможный ареал сорта и пригодность для возделывания по интенсивной технологии. 2. Конкурсное сортоиспытание. Задача конкурсного сортоиспытания – дальнейшее всестороннее изучение и оценка выделившихся в расширенном наборе новых сортов по уровню урожайности, качеству продукции и другим признакам для подготовки предложений о перспективности нового сорта в конкретном регионе (области, зоне и т. д.) и на этой основе определение экономической целесообразности его промышленного семеноводства. В конкурсное сортоиспытание включают сорта (кроме узколокальных), которые в целом по агроклиматической зоне, природно-экономическому району или смежным областям имеют статистически равную урожайность с общим стандартом и удовлетворяют требованиям по основным хозяйственно ценным признакам. Также включают сорта, несколько уступающие стандарту по урожайности, но существенно превышающие его по другим хозяйственно ценным признакам.Конкурсное сортоиспытание проводят на предусмотренном под данную культуру поле севооборота. В планы конкурсного сортоиспытания всех госсортоучастков зоны включают: 1) серии или наборы серий сортов второго года испытания, 2) сорта, оставленные для испытания на третий год, 3) в качестве стандарта сорта, включённые в Госреестр по зоне обслуживания госсортоучастка. 3. Производственное испытание – это заключительный этап государственного испытания лучших сортов и гибридов. Его проводят в хозяйствах (СПК, акционерных обществах, КФХ) или на госсортстанциях в условиях интенсивной технологии с использованием рекомендованной для данной зоны системы земледелия. Главная цель производственного сортоиспытания – окончательно определить пригодность выделившегося в конкурсном сортоиспытании сорта для интенсивной технологии возделывания и установить экономическую эффективность его внедрения. В производственное сортоиспытание включают сорта, превысившие в первый год в расширенном конкурсном сортоиспытании стандарт по урожайности на 8–10% и более при хорошем и отличном качестве продукции или отличающиеся высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и невосприимчивые к болезням. В качестве стандартов используют реестровые сорта соответствующего срока созревания и направления использования. 4. Технолого-экономические испытания. Задача этих испытаний – выявить сорта, в наибольшей степени соответствующие энергосберегающим технологиям производства продуктов растениеводства в полевых условиях или в защищённом грунте, а также условия их хранения или переработки и получения вторичных продуктов с установлением экономической эффективности нового сорта в сравнении со стандартом.При этих испытаниях полевые опыты проводят на госсортстанциях и госсортоучастках на различных по плодородию фонах, близких по этому показателю к производственным, постоянно учитывая данные почвенно-агрономических исследований

№34) В селекционной работе с мутантами применяют два метода. 1. Прямой отбор индуцированных мутаций для непосредственного использования их в качестве улучшенных сортов. В ряде случаев отбор лучших растений в мутантных семьях даёт положительные результаты. Например, в опытах В.С. Можаевой, проведённых на озимой пшенице, внутри мутантных линий эректоида 72 удалось выделить наиболее продуктивные и зимостойкие формы с зерном повышенного качества. Эффективность отбора объясняется в данном случае возникновением малых мутаций, влияющих на количественные признаки. 2. Использование мутаций в сочетании с гибридизацией. Возможны такие комбинации скрещиваний: мутант с исходным сортом; разные мутанты между собой в пределах одного и того же сорта; мутанты, выделенные у разных сортов, при воздействии разными мутагенами.

Ценный материал для гибридизации представляют мутанты, у которых один-два важных признака изменены в положительную сторону, хотя по общей продуктивности они не превосходят исходный сорт. Например, у гороха часто встречаются низкорослые сильно ветвящиеся мутанты. При скрещивании их с исходным сортом, как показали опыты К.К. Сидоровой, удаётся получать высокорослые ветвящиеся растения, отличающиеся высокой продуктивностью.У пшеницы встречаются мутанты, устойчивые к полеганию, но с низкими хлебопекарными качествами или мутанты с очень упругой клейковиной, но сильно полегающие. В опытах И.В. Чёрного скрещивание таких мутантов между собой позволило получить формы, устойчивые к полеганию, с высокими хлебопекарными качествами.При использовании мутагенеза проводят «накопительные» скрещивания. Если в результате воздействия мутагенами появились аддитивно ценные мутации, то они наверняка возникли в разных растениях и максимальный эффект могут дать в том случае, когда окажутся в одной линии. Для объединения аддитивно ценных мутаций проводят накопительные скрещивания полученных после воздействия мутагенами линий по схеме: [(А х В) х (С х Д) х (Е х Ж) и т. д.].Мутанты, выделенные в одних почвенно-метеорологических условиях, могут оказаться более продуктивными в других условиях. Например, в опытах К.К. Сидоровой и Г.А. Дебелого компактный, более устойчивый к полеганию мутант гороха, выделенный из сорта Торсдаг, при испытании в Новосибирской области уступал по урожайности исходному сорту, а в условиях Подмосковья дал значительную прибавку урожая.

№29)Отбор в гибридных популяциях перекрёстноопыляющихся культур

В отличие от самоопыляющихся растений селекция перекрёстноопыляющихся видов не может строиться на выделении гомозиготных генотипов. Это связано с двумя причинами: 1) у перекрёстноопыляющихся видов вследствие аутбридинга растения любого сорта имеют гетерозиготные генотипы, отличающиеся от других генотипов данной популяции. Совокупности рекомбинаций генов в общих чертах остаются сходными из поколения в поколение; 2) принудительное самоопыление перекрёстноопыляющихся культур приводит к инцухт-депрессии потомства. Чтобы избежать инцухт-депрессии, возникающей при многократном индивидуальном отборе, применяют методы индивидуально-семейного и семейно-группового отборов.При проведении отбора у перекрёстноопыляющихся культур обращают внимание не на индивидуальные генотипы растений, а на генотипы их гамет, их способность обеспечивать наиболее благоприятные комбинации с гаметами других растений. У аллогамных видов при улучшении отдельных количественных признаков (урожайность, размер семени, содержание определённых веществ) успешно применяют парные скрещивания. В качестве родительской формы выбирают генетически не родственные особи, происходящие из разных сортов-популяций, с интенсивным проявлением соответствующего количественного признака.Когда можно получить клоновое потомство (у свёклы, кормовых трав), иногда прибегают к топкроссам: одну из родительских форм скрещивают со всеми остальными, выполняющими роль материнских компонентов. Когда оценку хозяйственной ценности растений можно сделать до цветения (у свёклы, турнепса, моркови и др.), сразу же выбраковывают худшие и средние потомства. Для дальнейшего самопроизвольного взаимного скрещивания оставляют только самые продуктивные потомства F₁. Новые пары создают путём отбора подходящих растений из самых лучших отличающихся друг от друга по происхождению потомств.После нескольких циклов парного скрещивания семена элитных растений от скрещивания самых лучших пар, выравненных по фенотипу, с высокой урожайностью смешивают и высевают совместно. Таким образом получают новую, улучшенную популяцию. Если полную характеристику хозяйственной ценности можно дать только после цветения (у ржи, гречихи и др.), необходимо провести большое число парных скрещиваний, а ценность отдельных пар испытывать с помощью метода половинок, или резервов.При проведении возвратных скрещиваний у перекрёстноопыляющихся культур во избежание существенного изменения генотипического состава и снижения общей ценности рекуррентного сорта необходимо повысить масштабы возвратных скрещиваний (не менее 100–200 разных особей рекуррентного родителя). В некоторых случаях аутостерильность или сильная инцухт-депрессия затрудняют получение потомств F₃, в которых можно выявить особь с переданным ей от родителя-донора признаком. Поэтому возвратные скрещивания при работе с перекрёстниками используют меньше.

 

№ 65). Классификация пшеницы, принятая Всероссийским НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, учитывает геномный состав видов и наличие или отсутствие ряда главных генов в доминантном состоянии. По этой классификации род Triticum включает два подрода: I подрод (subgen.) Triticum – листовые пластинки молодых и взрослых растений опушены очень короткими волосками или голые; II подрод (subgen.) Boeoticum – листовые пластинки растений опушены щетинистыми волосками.В зависимости от геномного состава виды в подродах объединяются в шесть секций. Виды каждого подрода имеют по три уровня плоидности (2n=14, 28, 42), т.е. являются одно-, двух- и трёхгеномными.Из большого разнообразия видов наибольшее значение для сельскохозяйственного производства имеют пшеница мягкая и пшеница твёрдая (табл. 1.2). Но генетический потенциал хозяйственно ценных признаков внутри данных видов ограничен, поэтому остро встаёт вопрос использования других видов. Пшеница мягкая (T. aestivum L.) – ведущая продовольственная культура многих стран мира с широким ареалом, охватывающим все континенты, за исключением Антарктиды. По образу жизни разделяется на озимые, яровые формы и двуручки. Пшеница твёрдая (T. durum Desf.) – второй по распространению вид. Образ жизни в основном яровой, крайне редко озимый. В нашей стране созданы и включены в Государственный реестр высокоурожайные сорта озимой твёрдой пшеницы (Новомичуринка, Одесская юбилейная, Парус, Коралл одесский и др .).Пшеница тургидум (T. turgidum L.) также имеет очень широкий ареал. Встречается в странах Средиземноморья, Англии, Германии, России (Закавказье). Растения мощные, с длинной соломиной (до 2 м). Генофонд пшеницы включает озимые, полуозимые и яровые формы. T. turgidum L. отличается от T. durum. следующими морфологическими признаками: 1) колосковые чешуи выпуклые, значительно короче цветковых, 2) главная боковая жилка хорошо обозначена, 3) киль хорошо выражен, 4) килевой зубец короткий, 5) членики стержня при основании колоска имеют густую бородку, 6) зерновка овальная, вздутая, в основном мучнистая, 7) встречаются ветвистоколосые формы. Кроме того, T. turgidum L. обладает большей степенью озимости, чем T. durumПшеница персидская, карталинская [ T. persicum Vav. (= T. carthlicum Nevski)]. Колосья по внешнему виду похожи на колосья пшеницы мягкой, но отличаются от последних более узким колосовым стержнем. Колосковые чешуи по форме у этих видов сходны. У основания их отсутствует продольная морщинистость и поперечная вдавленность, которые характерны для мягкой пшеницы. Килевой зубец длинный, острый, переходящий в верхней части колоса в ость. Этим T. persicum отличается от всех других видов пшеницы. Встречается в Закавказье, Иране – типичная высокогорная пшеница. Известны только яровые формы. Многие формы устойчивы к низким температурам, скороспелые, устойчивы к прорастанию на корню и в валках, что связывают с естественным отбором в условиях избыточного увлажнения горных районов Кавказа. Пшеница полоникум (T. polonicum L.) встречается редко, как примесь в посевах твёрдой пшеницы. Морфологически колос резко отличается от других видов. Колосковые чешуи очень длинные, перепончатые, зерновка удлинённая, стекловидная, безостых форм крайне мало, образ жизни яровой.Пшеница выделяется скороспелостью, крупнозёрностью, не осыпается, ряд форм имеет высокое содержание белка в зерне (до 26,9%). Стекловидное зерно даёт хороший хлеб, свойства клейковины также хорошие. К отрицательным признакам относятся высокорослость, низкая урожайность, восприимчивость к мучнистой росе, стеблевой ржавчине и пыльной головне. Многие формы содержат ген гибридного некроза. Пшеница компактум, карликовая (T. compactum Host.) – реликтовый вид, имевший широкое распространение в прошлом. Экологически типичная горная пшеница. По морфологическим признакам сходна с пшеницей мягкой. Отличается от неё очень плотным и коротким колосом. Образ жизни озимый, полуозимый, яровой. Некоторые образцы характеризуются высокими хлебопекарными качествами, содержание белка достигает 22%. Встречаются формы скороспелые, устойчивые к низким температурам и к полеганию. Пшеница шарозёрная (T. sphaerococcum Perciv.) – узкоэндемичный вид Северо-Западной Индии, ныне не возделывается. Имеет короткую, жёсткую соломину, листья короткие, вертикальные. Образ жизни яровой. Колосья короткие, почти цилиндрические. Колосковые чешуи почти полушаровидные, килевой зубец клювовидный. Зерновка шаровидная. Пшеница спельта (T. spelta L.) – древний вид. Колосья грубые, жёсткие, разной длины, колосковые чешуи овально-лопатчатые, плечо широкое, главный нерв образует на плече бугорок. Зубец колосковой чешуи короткий, тупой, при созревании колос легко распадается на колоски. Зерно трудно вымолачивается, стекловидное, реже мучнистое. Образ жизни озимый и яровой. Полба обыкновенная, эммер (T. dicoccum Schuebl.). Возделывается в горных районах Закавказья и Дагестана, в Поволжье, Башкирии, Удмуртии, а за пределами нашей страны – в Испании, Турции, Эфиопии и др.По морфологическим признакам отличается от других видов пшеницы. Лицевая сторона заметно уже боковой. Колос при надавливании распадается на отдельные колоски. Колосковые чешуи различной формы. Киль ясно выражен по форме и величине, от короткого тупого до клювовидного изогнутого. В колоске развивается два зерна. Пшеница Тимофеева (T. timopheevii Zhuk.) – узколокализованный вид пшеницы. Обнаружен П.М. Жуковским в 1922 г. в Западной Грузии. Растение влажного климата. Образ жизни яровой. Колосья плоские, сильно опушённые, очень плотные, ости мягкие. Килевой зубец острый, треугольной формы, резко отогнут наружу. Вымолот зерна трудный. Однозернянка культурная (T. monococcum L.). Экологически приурочена к невысокогорным областям. Образ жизни яровой, редко озимый. Колосья плотные, плоские, остистые (безостых форм не выявлено). Киль колосковой чешуи слабовыражен, заканчивается зубцом треугольной формы. Зубец главной боковой жилки меньше основного зубца, между ними – остроугольная выемка. Внутренняя колосковая чешуя при созревании расщепляется на две продольные части. В колоске развивается одно зерно. Оно узкое, стекловидное.

№ 66)Сортовые признаки пшеницы 1) Форма колоса – веретеновидная, призматическая, булавовидная и слабобулавовидная.2) Плотность колоса. Д = (А – 1)10/В, где Д – индекс плотности; А – число колосков; В – длина колосового стержня. У мягкой пшеницы колос м.б. рыхлый (до 16 колосков на 10 см), среднеплотный (17-22 колосков), плотный (23-28 колосков) и очень плотный (более 28 колосков). У твёрдой пшеницы колос м.б. рыхлым (до 24 колосков), среднеплотным (25-29 колосков) и плотным (более 29 колосков на 10 см колосового стержня).3) Характер остей. У пшеницы ости м.б. грубые (жёсткие), нежные (тонкие) и промежуточные.4) Килевой зубец колосковой чешуи. По длине различают короткий килевой зубец (длиной до 2 мм), средний (3-5 мм), длинный (6-10 мм), остевидный (длинной более 10 мм). По выдержанности различают выдержанные и невыдержанные килевые зубцы. Невыдержанные, когда килевые зубцы к вержине колоса удлиняются. Выдержанные – везде одинаковой длины. По форме различают тупые, острые и клювовидные зубцы колосковой чешуи.5) Форма колосковой чешуи – ланцетная, овальная, яйцевидная, промежуточная (яйцевидно-ланцетная и яйцевидно-овальная).6) Плечо колосковой чешуи. По ширине плечо колосковой чешуи м.б. широким (более 2 мм), узким (до 1 мм) и средней ширины (1-2 мм). По форме плечо колосковой чешуи м.б. прямое, скошенное и приподнятое.7) Форма зерна – овальная, яйцевидная, бочонковидная и промежуточная – овальноудлинённая.8) Окрашивание зерна фенолом.

№ 69) С участием пшеницы и ржи создана новая зерновая культура – тритикале. Она представляет собой амфидиплоид указанных видов. Его получают скрещиванием пшеницы и ржи с последующим удвоением числа хромосом у гибрида F₁ с помощью колхицина.Тритикале относится к роду Triticale (тритикале), в который входит один выращиваемый вид. Растение травянистое, однолетнее, яровое или озимое, длинного дня.

Сорта: Омская, Алтайская 4.

№ 29) Процесс массового многократного отбора у перекрёстноопыляющихся культур сводится к следующему. В первый год из исходной популяции (местного сорта) отбирают лучшие элитные растения (рис. 9.3). Их урожай объединяют и на следующий год семена высевают для проведения повторного массового отбора. Часть семян урожая первого отбора высевают в сортоиспытании. Здесь результаты первого отбора сравнивают с исходной популяцией, а также с лучшим стандартным реестровым сортом. Урожай повторного массового отбора используют на посев для проведения третьего отбора и дальнейшего сортоиспытания. Если сортоиспытание дало хорошие результаты, организуют предварительное размножение нового сорта и испытание его на государственных сортоиспытательных участках. У перекрёстноопыляющихся видов индивидуальный отбор используют для улучшения как полигенных признаков со средней наследуемостью, так и моногенных доминантных признаков. Так как элитные растения аллогамных видов, как правило, гетерозиготны, в их потомствах проявляется генотипическая изменчивость и дальнейший отбор может оказаться эффективным. К основным проблемам, ограничивающим применение индивидуального отбора у перекрёстников, относятся: 1) неконтролируемое переопыление растений между собой; 2) проявление инцухт-депрессии у потомства при близкородственном опылении. Индивидуальный отбор у перекрёстников бывает только многократным и непрерывным. Сущность многократного индивидуального отбора у перекрёстников заключается в последовательно повторяемом отборе лучших, элитных растений из лучших семей. Процесс многократного индивидуального отбора у перекрёстников сводится к следующему. Из исходной популяции (образца) отбирают элитные растения с нужными хозяйственно полезными признаками и свойствами (рис. 9.7). Урожай их семян на следующий год высевают раздельно по семьям в селекционном питомнике. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших семей снова отбирают элитные растения для посева в селекционном питомнике следующего года. Здесь также отбирают элитные растения, бракуют худшие растения и семьи; лучшие семьи объединяют и используют для конкурсного сортоиспытания (КС) и предварительного размножения (ПР). Метод половинок – приём использования многократного индивидуального отбора в селекции перекрёстноопыляющихся культур, при котором урожай каждого элитного растения делится на две части. Одна часть семян высевается в селекционном питомнике, а другая – сохраняется в резерве. На следующий год в целях исключения нежелательного влияния отцовских родительских форм селекционный питомник засевается с применением изоляции семенами резервных половинок тех растений, которые положительно проявили себя в предыдущем году. В питомнике предварительного размножения переопыление допускается только между теми линиями, показатели которых были выше для всех испытанных линий. Путём применения этого метода устраняется нежелательное влияние отцовских родительских форм. При работе с перекрёстниками перед селекционерами стоит важная проблема – сохранение генетической чистоты отбираемых семей. Для ее решения используют питомник размножения потомств в изолированных условиях. Контролируемое опыление достигается изолированным размещением разных семей (посев среди густостоящих высокорослых растений – кукурузы, конопли, джута). При изолированном размещении делянок сравнение испытываемых семей по урожайности и другим признакам невозможно. Снизить негативный эффект инцухт-депрессии при индивидуальном отборе у перекрёстников удаётся с помощью методов индивидуально-семейного и семейно-группового отборов.

№ 27)Индивидуально-семейный отбор применяется при работе с культурами, которые особенно сильно страдают от инцухта. Индивидуально-семейный отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором семена каждого элитного растения высеваются по семьям на отдельных изолированных площадках.. При индивидуально-семейном отборе быстро достигается выравнивание, усиление и закрепление нужных признаков, но в силу близкородственного оплодотворения наблюдается в той или иной степени выраженная инбредная депрессия. Методом индивидуально-семейного отбора созданы многие сорта ржи и гречихи. Например, петем индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции Харьковская 88 х Чулпан создан диплоидный сорт озимой ржи Ирина (2005). Сорт озимой тетраплоидной ржи Сибирь (1999) выведен путем индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции (местная репродукция Белта х Тетра короткая) х Шатиловская тетра. Индивидуально-семейным отбором из местного сорта гречихи был создан сорт – Чишминская (1979). Метод семейно-группового отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов.. Семейно-групповой отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором родоначальные элитные растения разбиваются на несколько групп по относительно сходным хозяйственно-биологическим признакам. Каждая группа семей высевается на изолированной площадке. Переопыление потомств растений происходит в пределах группы. При использовании семейно-группового отбора выравненность потомств достигается медленно, но устраняется негативный эффект близкородственного разведения. Примером использования данного метода в селекции является сорт диплоидной гречихи Наташа (2004), который был выведен многократным семейно-групповым отбором из гибридной популяции, полученной при свободном переопылении сорта Ирменка и скороспелых крупноплодных