Биологиялық мембрана құрылысы және қызметі

 

Биофизиканың міндеттерінің бірі ретінде биологиялық мембрананың құрылысын, ол арқылы зат тасымалдауды, жүйке импульсының пайда болуы мен оның таралуын, рецепция құбылысын және биомембранадағы энергия өзгеруін зерттеуді атауға болады.

Мембрана биофизикасы – медицина үшін ең маңызды жасуша биофизикасының негізгі бөлімі болып саналады. Адам ағзасындағы көптеген үрдістер биологиялық мембрана арқылы жүреді және іске асады. Мембранадағы үрдістердің бұзылуы көптеген потологиялық өзгерістердің негізгі себебі болып табылады. Адам ағзасына тигізетін емдік әсерлер биологиялық мембранаға әсер ету арқылы іске асырылады. Тіршіліктің ең кіші бөлігі болып саналатын, өз бетінше өмір сүре алатын жасуша кез келген жәндік пен өсімдік дүниесінің негізі бөлігі болып табылады.

Биологиялық мембрана мынадай қызметтер атқарады:

- механикалық, бұл арқылы жасуша өзін қоршаған ортадан оқшауланады, оның дербес болуына және тиісті қызмет етуіне мүмкіндік береді;

- тосқауылдық, бұл арқылы жасуша өзін қоршаған ортамен талғампаздық (селективті) түрде пассивті және активті зат тасымалдауға қол жеткізеді;

- матрицалық, бұл арқылы биологиялық мембранада ақуыздар мен ферменттердің болуы қамтамасыз етіледі;

- энергетикалық, бұл арқылы биолгиялық мембранада АТФ синтезделуі, биопотенциалдардың пайда болуына мүмкіндік алады;

- рецепторлық, мұндай қызмет арқылы мембрана басқа жасушаларды, сыртқы тітіркендіргіштердің әсерін сезуге, заттарды танып білуге мүмкіндік алады.

Мембрана жасушаларды бір-бірінен бөлумен қатар, оның ішкі бөлігі цитоплазманы өз беттерінше жеке қызмет атқара алатын бөліктерге – компартменттерге бөледі. Қазіргі кезеңде биологиялық жүйелердің қызметін сипаттауда осы компартментализация принципі үлкен қолдау табуда. Жасушаның компартментализациялануы, ондағы биохимиялық процесстер мен түрлі реакциялардың бір-бірінен оқшау жүруіне мүмкіндік береді, бұл реакциялардың бір ортада жүруі мүмкін емес. Осы принципке сәйкес, цитоплазмада май қышқылдары синтезделсе, олардың тотығуы митохондрияда жүреді, ал рибосомда ақуыз синтезделсе, оның бұзылуылизосомда орын алады.

«Мембрана» термині ХІХ ғасырдың орта бөлігінде пайда болды және бұл арқылы жасушаны қоршаған ортадан бөліп тұрған, жартылай өткізгішік қасиеті бар жұқа қабатты атаған. 1851 жылы физиолог Х.Моль өсімдік жасушасы плазмолизін зерттеп, оның қабырғасының мембранаға тән қасиеті бар екендігін анықтаған. 1855 жылы ботаник К.Негели жасушаның толық қанды өмір сүруіне мембрананың жартылай өткізгіштік қасиетінің маңызды екендігін, осы арқылы жасуша ішінде осмостық қысымның қалыпты жағдайда болатындығын мәлімдеді. 1890 жылы неміс зерттеушісі В.Пфеффер алғаш рет «жасуша немесе плазмалық мембрана» терминін енгізді.

Жасушаның басты құрылымы мембрана екендігін алғаш ботаниктер анықтағандығы белгілі, өйткені ХІХ ғасырда электрондық микроскоптың болмауы себепті тірі ағзадағы мембрана қабатын көру әлі мүмкін емес еді. Осы себепті биологиялық мембрана құрылысы мен оның көптеген қасиеттерін анықтау ХХ ғасырдың еншісіне тиді.

Биологиялық мембрананың алғашқы үлгісі 1902 жылы ұсынылған болатын. Зерттеушілер фосфолипидте жақсы еритін заттардың мембрана қабаты арқылы еркін өтетіндігін байқаған, осы құбылыс мембрана фосфолипидтен тұратын жұқа қабат деген жорамал жасауға мүмкіндік берген.

1925 жылы Гортер мен Грендель гемолизденген эритроциттен ацетон арқылы липидті бөліп алған. Алынған ерітіндіні судың бетіне құйған, булану нәтижесінде су бетінде пайда болған липид молекулаларының алып жатқан аймағының ауданы, тәжірибе басында алынған эритроциттердің ауданынан екі есе көп болған. Осының негізінде мембранадағы липидтер екі қабат болып орналасқан деген қорытынды жасалды (2-сурет).

1935 жылы бұл ойдың дұрыстығын Коул мен Кертис мембрананың электрлік параметрлерін өлшеу арқылы дәлелдеді. Олар мембрананың меншікті электрлік сиымдылығының С=0,5×10^-2 Ф/м², ал меншікті электрлік кедергісінің r=10 Ом×м² үлкен болатындығын анықтады.

Биологиялық мембрана жазық конденсаторға ұқсас. Конденсатордың екі астары ретінде мембрананың сырты және ішкі (цитоплазма) орталарындағы электролиттік сұйықтарды, ал конденсатордың астарларын бөліп тұрған диэлектригі ретінде екі қатар орналасқан фосфолипид қабатын, яғни биомембарананы алуға болады (3-сурет).

 

 

2-сурет 3-сурет

 

Жазық конденсатордың электрлік сиымдылығы мына өрнекпен анықталынады: С=e×e₀×S/d, мұнан конденсатордың меншікті сиымдылығы (бірлік ауданға сәйкес келетін сиымдылық мәні) мынаған тең болады: С_МС=e×e₀/d, мұндағы e-липидтің диэлектрлік өтімділігі, ол e=2 тең, e₀=8,85×10^-12 Ф/м, d-конденсатор астарының арақашықтығы. Мембрананың конденсаторға ұқсастығынан d-шаманы мембрана қабатының қалыңдығына тең деп санауға болады. Олай болса меншікті сиымдылық өрнегінен: d=e×e₀/С_МС. Сонда d=8,85×10^-12 Ф/м×2/0,5×10^-2 Ф/м²=35×10^-10м=3,5 нм, анықталған бұл шама бір қатар липид қабатының қалыңдығы.

1935 жылы Дж.Даниэлли мен Г.Давсон биологиялық мембрананың «бутерброд» тәрізді мембрананың жобасын ұсынды. Ол үш қабаттан, яғни ортасында екі қатар (биқатар) болып липидтер орналасқан, бұл қабаттың екі жағына ақуыздар жабысып орналасқан (4-сурет). Кейін бұл жобаны одан әрі дамытқан көптеген ұсыныстар болды: 1964 ж. Дж.Робертсон (5 сурет); 1966 ж. Дж.Ленард және С.Сингер, т.б.

 

 

 

4-сурет 5-сурет

 

Қазіргі уақытта 1972 жылы Никольсон мен Сингер ұсынған, 1981 жылы Сингер одан ары жетілдірген биомембрананың «сұйық-мозайкалы» моделі қолданылуда. Бұл моделге сәйкес биологиялық мембрананың негізі - липидтер, олар бір біріне перпендикуля түрде, екі қатар болып орналасқан, ал ақуыздардың кейбірі липид қабатына жабысып, кейбірі оған батып немесе оны толығымен тесіп орналасқан (6 сурет).

Жалпы липидтер үш түрде: фософолипид, гликолипид және стероид түрінде кездеседі. Бұлардың ішінде фосфолипидтердің үлесі басым, яғни көптеген денелердің мембрана қабаты фосфолипид молекуласынан құралған деп санауға болады.

 

 

6 сурет. 1- фосфолипид биқабаты, 2- фосфолипид молекуласының гидрофильді полярлы басы, 3- фосфолипид молекуласының гидрофобты құйрығы, 4- интегралды ақуыздар, 5- гликолипид, 6- перифериялық ақуыздар, 7- иондық канал, 8- пор(саңлау), 9- ақуызға жабысқан микротүткіше.

 

Биологиялық мембранадағы фосфолипид молекулалары екі бөліктен: полярлы бастан және полярсыз құйрықтан тұрады. Полярлы бастың алып жатқан ауданы 0,6 нм² тең, ал құйрыққа сәйкес келетін аудан 0,2-0,3 нм². Фосфолипид молекуласының барлық ұзындығының 1 бөлігі полярлы басқа, қалған 2 бөлігі оның құйрығына сәйкес келеді (7а - сурет).

 

«Құйрық» (көмірсутегінен тұратын екі тармақ)

«Бас» (фосфат, холин) тобы

«Мойын» (глицерин, ортофосфор қышқылы)

Полярсыз құйрық

Полярлы бас

а б

7 сурет

 

Кей фосфолипид молекуласының полярлы басы азотты топтардан (этаноламин,фосфат,холин) құралған болса, кей бірі азотсыз негіздерден (серин,инозин,треонин) құралған және зарядталған болып келеді, соның нәтижесінде ол гидрофильді қасиетке ие, осы себепті олар су молекулаларын жақсы тартады. Полярлы бас «мойын» арқылы «құйрықпен» жалғасқан. «Мойын» деп көп атомды спирттер: глицерин немесе сфингозиннен құралған құрылымды атаймыз. Құрамындағы спирт түріне сәйкес фосфолипидтерді: глицерофосфатты және сфингофосфатты деген түрлерге бөледі.

Глицерофосфатты немесе сфингофосфатты «мойынға» полярсыз құйрық жалғанған, ол екі тармақ түрінде, көміртегінің 14 - 24 атомынан тұратын, май қышқылы молекулаларынан құралған тізбек түрінде болады.

Тізбектегі көміртегі атомына бір немесе екі сутегі атомы жабысып орналасқан, құрамы мен құрылымы парафинге ұқсас, су жұқпайды, яғни гидрофобты болып келеді (7б- сурет). Екі тармақты фосфолипид құйрықшасының бірі қаныққан, екіншісі қанықпаған май қышқылынан құралады.

Фосфолипдтің физика-химиялық қасиетінің ең маңыздысы ретінде, оның басының гидрофильді, құйрықшасының гидрофобты болып келуін атаған жөн. Осындай қасиетке сәйкес және кей шарттарды сақтаған жағдайда, сулы ортада фосфолипид молекулалары өз беттерінше сфера түрінде жиналады. Нәтижесінде, фосфолипид молекулалары бір біріне паралелль екі қатар(биқатар) болып орналасады және әр қатардағы (моноқатар) молекула полярлы басымен сыртқы ортаға қарай, қышқылды құйрықшалары ішкі ортаға қарай бағытталып орналасады.

Осылайша, динамикалық жағынан тұрақты болатын фосфолипидті биқабат құрылады және ол биологиялық мембрананың негізгі қаңқасы болып саналады. Мысалы, массасы 1 мг липид молекуласынан ауданы 1 м² болатын биқабатты жасауға болады. Жасуша мембранасының 1 мкм² ауданында 4×10⁶ липид молекуласы бар, бұл әр моноқабатта 2×10⁶ молекула бар деген сөз.

Әр түрлі фосфолипид молекулаларының сулы ортада екі қатар болып жинақталу қабілеті әр түрлі, әсіресе ол лецитинде жоғары, егер ортада лецитин бар болса, ол фосфолипидтердің жиналғыштық қабілетін күшейтеді. Ғалымдар, фосфолипид молекуласының осындай қабілеті арқасында жер бетінде тіршілік пайда болған деп санайды.

Жүрізілген ғылыми зерттеулер мембрана қабатындағы липид молекулаларының тығыз орналасауы фосфолипид құрамына қандай май қышқылы енетіндігіне байланысты екендігін көрсетті. Егер көміртегі тізбесіндегі атомдар арасындағы қос байланыс көп болса, мембранадағы молекулалар арасы алшақ болады, бұл өз кезегінде мембрананың беріктілігін (қаттылығын) кемітеді және мембрана қабатының заттарды өткізгіштігін жоғарылатады.

Мембранадағы фосфолипид молекулаларының тығыз орналасуына холестериннің әсері бар екендігі анықталды. Холестерин фосфолипид биқабатына еніп, оның тығыздығын артырады. Биологиялық мембранада холестерин молекуласының көбейуі фосфолипид молекуласының алатын ауданын кемуіне алып келеді, өйткені фосфолипидтер құйрықшаларындағы көмірсутегі тізбегінің биқабатқа қатысты орналасу көлбеулігі өзгереді. Холестерин көбейген сайын фосфолипид құйрықшалары мембрана қабатына тіктеу орналады, нәтижесінде мембрана тығыздығы одан ары артып, заттарды өткізуін кемітеді. Эритроцит плазмолемасындағы 1 моль фосфолипидке 0,37 моль холестерин келсе, мембрана ішіндегі митохондриасында бұл шама 0,03 мольге тең. Жасушадағы холстериннің щамасы ағзадағы зат алмасуға тікелей байланысты, ол өз кезегінде тамақтану түріне тәуелді. Сондықтан, холестерині көп тамақты үнемі пайдалану жасушаның қаттылығын арттырып, оның заттарды өткізу қабілетін төмендетеді.

Биологиялық мембрананы құрайтын гликолипид молекуласы қатар жатқан жасушалардың бір біріне жабысып қалмауын қамтамасыз етеді. Бұл липидтер қатар жатқан жасуша беттерінде теріс электр зарядтарын туғызады, нәтижесінде пайда болған электростатикалық өріс әсерінен олар бір бірінен алшақтайды. Егер мембранадағы гликолипидтер белгілі бір шамадан асып кетсе, онда жасушалар бір біріннен тіптен алшақтап кетеді, нәтижесінде олардың өз ара ақпарат алмасуы бұзылады.

Зерттеулер биологиялық мембраналардың липидтік құрамы түрлі болатындығын анықтады (1 кесте).

1 кесте.

Биологиялық мембрананың липид құрамы, %

 

Мембрана липидтері	Жануар жасушасының мембранасы	Е.coli бактериясының мембранасы
миелинді қабықша	эритроцит тің плазмо леммасы	ішкі митохон дриа мембрансы
Холестерин
Фосфатидилэтанол амин
Фосфатидилсерин
Фосфатидилхолин
Фосфатидилин озитил
Сфингомиелин
Цереброзид

 

Сонымен қатар мембрана биқабатының ішкі және сыртқы беттеріндегі липид мөлшері де түрлі деңгейде болады, оны мына 8 суреттен байқауға болады.

 

 

 

8 сурет.

 

1-фосфолирид, 2-сфигомиелин, 3-фосфатидилхолин,

4- фосфатидилэтаноламин, 5- фосфатидилсерин, 6- фосфатидилинозитил.

 

Сыртық фактолардың әсерінен липид қабаты үздіксіз өзгерістерге ұшырап отырады. Бұл құбылыстьың бір көрінісі ретінде фосфолипид құйрықшасының май қышқылды бір тармағының еркін радикалды тотығу әсерінен бұзылатындығын атуға болады, сонымен қатар фосфолипаза А₂ ферменті әрекетінен қанықпаған май қышқылды тармақ жұлынып кететіндігін де атуға болады. Егер ағзаға енетін фосфолипаза А₂ қажетті мөлшерден артып кетсе, мысалы улы жылан шаққан кезде, онда мембрана жасушасының бұзылуы өте жоғары деңгейге жетеді, бұл өз кезегінде ағзаның өмір сүруін тоқтауға дейін алып келеді. Микро ағзалардан бөлінетін кей ферменттер мысалы, фосфолипаза С, мембрананың липид қабатындағы фосфолипид молекуласының полярлы басын «жұлып» алады екен.

Сондықтан фосфолипаза А₃ ферменті, фосфолипаза С, еркін радикалды тотығу үрдісінің мембрананы зақымдайтын әрекеті бар екендігін білу қажет.