Наследование признаков, сцепленных с по­лом.

Х-хромосома присутствует у обоих полов. В ней располагаются жизненно важные гены. Потеря Х-хромосомы приводит к гибели зиготы. У-хромосома встречается у особей только одного пола и несет ограниченное число генов, харак­терных для соответствующего пола. Наличие или отсутствие ее может привести лишь к изме­нению развития половых признаков. Поэтому основные признаки, сосредоточенные в половой паре, организм наследует по Х-хромосоме. У гомогаметных особей ХХ-хромосомы парные, они могут нести доминантные и рецессивные при­знаки. Но у гетерогаметных особей ХУ-хромосомы непарные и признаки несет только Х-хромо­сома. Поэтому признаки, расположенные в по­ловых хромосомах, сцеплены с полом особи и проявляются по-разному у различных полов.

Например, у человека ген дальтонизма нахо­дится в Х-хромосоме и является рецессивным. Носителем его может быть женщина, а проявле­ние признака наблюдается у мужчин.

 

Рецессивный признак от матери передается сыновьям и проявляется у них, а от отцов — до­черям. Но признак чаще не проявляется, так как встреча двух Х-хромосом с рецессивными признаками маловероятна. Женщина в этом случае должна быть носителем рецессивного ге­на, а мужчина — иметь данный рецессивный признак.

 

Взаимодействие генов

 

Отношение между генами и признаками дос­таточно сложное. В организме не всегда один ген определяет только один признак и, наоборот, один признак определяется только одним геном. Чаще один ген может способствовать проявле­нию сразу нескольких признаков, и наоборот.

Множественное действие генов (плейотро- пия) — процессы влияния одного гена на формирование нескольких признаков. Действие ге­на идет по схеме:

 

Например, у человека ген, определяющий рыжую окраску волос, обусловливает более светлую кожу и появление веснушек.

Иногда гены, определяющие морфологиче­ские признаки, влияют на физиологические функции, снижая жизнестойкость и плодови­тость, или оказываются летальными. Так, ген, вызывающий голубую окраску у норки, снижа­ет ее плодовитость. Доминантный ген серой ок­раски у каракулевых овец в гомозиготном со­стоянии летален, поскольку у таких ягнят недо­развит желудок и они погибают при переходе на питание травой.

 

Комплементарное взаимодействие генов. На развитие одного признака могут влиять не­сколько генов. Взаимодействие нескольких не- аллельных генов, приводящее к развитию одно­го признака, называется комплементарным. Например, у кур имеются четыре формы гребня, проявление какой-либо из них связано со взаи­модействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень обусловлен действием доми­нантного гена одной аллели, гороховидный — доминантного гена другой аллели. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов образуется ореховидный гребень, а при от­сутствии всех доминантных генов, т. е. у рецес­сивной гомозиготы по двум неаллельным генам, образуется простой гребень.

Результатом взаимодействия генов является окраска шерсти у собак, мышей, лошадей, фор­ма тыквы, окраска цветков душистого горошка.

Полимерия — такое взаимодействие неал­лельных генов, когда степень развития призна­ка зависит от общего количества доминантных генов. По этому принципу наследуется окраска зерен овса, пшеницы, цвет кожи у человека. На­пример, у негров в двух парах неаллельных ге­нов 4 доминантных, а у людей с белой кожей — ни одного, все гены рецессивные. Сочетания разного количества доминантных и рецессив­ных генов приводят к образованию мулатов с разной интенсивностью окраски кожи: от тем­ной до светлой.

 

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

 

Изменчивость такое же важное свойство организма, как и наследственность. Способ­ность организма изменяться под воздействием окружающей среды адаптирует его к среде. Из­менчивость есть результат взаимодействия ге­нотипа со средой. Она бывает двух видов: нена­следственная (модификационная) и наследст­венная.

 

Модификационная изменчивость

 

Изменчивость, не связанная с изменением ге­нотипа, возникающая у организмов под влияни­ем условий среды и приводящая к разнообразию фенотипов, называется модификационной. Из­менения фенотипа являются реакцией на изме­няющиеся факторы среды и не выходят за пре­делы нормы реакции.

Норма реакции — предел изменчивости при­знака, который обусловлен генотипом. Наследу­ется не признак, а норма реакции. Она бывает широкой, т. е. изменяется в большом диапазоне, и узкой. Например, широкой нормой реакции обладают такие признаки у человека, как масса тела, цвет волос; у коров — масса тела, количе­ство молока. Узкая норма реакции характерна для следующих признаков: рост человека, цвет глаз; у коров — жирность молока; длина шерсти у овец. Чем шире норма реакций, тем пластич­нее признак, что приводит к увеличению веро­ятности выживания вида в изменяющихся усло­виях.

Основные характеристики модификационной изменчивости.

1. Изменения не наследуются и носят фено- типический характер.

2. Изменения приспособительны и проявля­ются у многих особей в популяции, т. е. носят массовый характер. Например, у зайцев зимой окраска шерсти становится белой.

3. Изменения носят постепенный характер. Они адекватны изменению условий среды.

4. Изменения способствуют выживанию осо­бей, повышают жизнестойкость и проводят к об­разованию модификаций.

Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реак­ции от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций связана с воздействием раз­личных условий на развитие признака. Чтобы найти предел изменяемости признака, опреде­ляют частоту встречаемости каждой варианты и строят вариационную кривую.

Вариационная кривая — графическое выра­жение характера изменчивости признака. Сред­ние члены вариационного ряда встречаются ча­ще, что соответствует среднему значению при­знака.

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость затрагивает генотип и передается по наследству. Она бывает комбинативной и мутационной.

Комбинативная изменчивость — появление новых сочетаний признаков вследствие пере­комбинации генов. Основой комбинативной из­менчивости является половой процесс; случай­ная комбинация негомологичных хромосом в мейозе и, как следствие, независимое наследова­ние признаков; рекомбинация генов в результа­те кроссинговера. Комбинативная изменчи­вость определяет разнообразие особей и необхо­дима для вида в его приспособлении к условиям среды.

Мутационная изменчивость — наследст­венные изменения генотипического материала хромосом и генов. Мутации имеют ряд харак­терных особенностей.

1. Затрагивают генотип и наследуются.

2. Носят скачкообразный и индивидуальный характер. Возникают у единичных особей в по­пуляции.

3. Неадекватны условиям среды и могут быть нейтральными, полезными, чаще вредными.

4. Могут привести к образованию новых при­знаков, популяций или гибели организма.

В основе любых мутаций лежит появление новых типов белков.

Классификация мутаций.

1. По характеру изменения фенотипа мута­ции могут быть биохимическими, физиологиче­скими, анатомо-морфологическими.

2. По степени приспособительности мутации делятся на полезные и вредные. Вредные — мо­гут быть летальными и вызывать гибель орга­низма еще в эмбриональном развитии.

Чаще мутации вредны, так как признаки в норме являются результатом отбора и адапти­руют организм к среде обитания. Мутация все­гда изменяет адаптацию. Степень ее полезности или бесполезности определяется временем. Ес­ли мутация дает возможность организму луч­ше приспособиться, дает новый шанс выжить, то она «подхватывается» отбором и закрепляет­ся в популяции.

3. Мутации бывают прямые и обратные. По­следние встречаются гораздо реже. Обычно пря­мая мутация связана с дефектом функции гена. Вероятность вторичной мутации в обратную сто­рону в той же точке очень мала, чаще мутируют другие гены.

Мутации чаще рецессивные, так как доми­нантные проявляются сразу же и легко «отбра­сываются» отбором.

4. По характеру изменения генотипа мута­ции делятся на генные, хромосомные и геном­ные.

Генные, или точковые, мутации — измене­ние нуклеотида в одном гене в молекуле ДНК, приводящее к образованию аномального гена, а следовательно, аномальной структуры белка и развитию аномального признака. Генная мутация — это результат «ошибки» при репли­кации ДНК.

Результатом генной мутации у человека являются такие заболевания, как серповидно- клеточная анемия, фенилкетонурия, дальто­низм, гемофилия. Вследствие генной мутации возникают новые аллели генов, что имеет значе­ние для эволюционного процесса.

Хромосомные мутации — изменения струк­туры хромосом, хромосомные перестройки. Можно выделить основные типы хромосомных мутаций:

а)делеция — потеря участка хромосомы;

б) транслокация — перенос части хро­мосом на другую негомологичную хромосому, как результат — изменение группы сцепления генов;

в) инверсия — поворот участка хромосо­мы на 180°;

г) дупликация — удвоение генов в опре­деленном участке хромосомы.

Хромосомные мутации приводят к измене­нию функционирования генов и имеют значение в эволюции вида.

Геномные мутации — изменения числа хро­мосом в клетке, появление лишней или потеря хромосомы как результат нарушения в мейозе. Кратное увеличение числа хромосом называется полиплоидией (3п, 4п и т. д.). Этот вид мутации часто встречается у растений. Многие культур­ные растения полиплоидны по отношению к ди­ким предкам.

Увеличение хромосом на одну-две у живот­ных приводит к аномалиям развития или гибе­ли организма. Пример: синдром Дауна у челове­ка — трисомия по 21-й паре, всего в клетке 47 хромосом.

Мутации могут быть получены искусственно с помощью радиации, рентгеновских лучей, ультрафиолета, химическими агентами, тепло­вым воздействием.

Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Русский ученый-биолог Н. И. Вавилов устано­вил характер возникновения мутаций у близко­родственных видов: «Роды и виды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правиль­ностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллель­ных форм у других видов и родов».

Открытие закона облегчило поиски наследст­венных отклонений. Зная изменчивость и мута­ции у одного вида, можно предвидеть возмож­ность их появления и у родственных видов, что имеет значение в селекции.

Генетика человека

У человека 23 пары — 46 хромосом. В на­стоящее время изучен характер наследования примерно 2000 признаков.

Методы изучения генетики человека.

1. Генеалогический — изучение родословной человека. Определение доминантных и рецессив­ных признаков, характера генных мутаций. Этим методом удалось установить принцип на­следования гемофилии.

2. Близнецовый — изучение фенотипа и гено­типа близнецов и степени влияния среды на развитие признака. Однояйцевые близнецы (идентичные) образуются из одной зиготы и имеют одинаковый генетический материал. Наиболее интересны для изучения. Разнояйце­вые близнецы (неидентичные) — близнецы из различных зигот, разных оплодотворенных яй­цеклеток.

3. Биохимический — изучение характера био­химических реакций в организме, связанных с нарушением обмена веществ. Выявление еа- харного диабета, фенилкетонурии. Позволяет ус­тановить болезнь на ранней стадии и лечить ее.

4. Цитогенетический — микроскопическое исследование хромосомного набора и структуры хромосом. Изучение генетики человека позволя­ет диагностировать, лечить и предсказывать вероятность генетической аномалии. Для про­филактики и прогнозирования вероятности ге­нетического заболевания созданы медико-гене- тические консультации.

 

СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ И МИКРООРГАНИЗМОВ

 

Задачи и методы селекции. Селекция — это наука о создании новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, соот­ветствующих потребностям человека.

Сорт, порода, штамм — искусственно соз­данные человеком популяции организмов с оп­ределенными наследственными признаками: морфологическими, физиологическими и высо­кой продуктивностью. Проявление фенотипа за­висит от условий среды, поэтому в селекцион­ной работе важен не только генотип организма, но и условия его содержания (климатические факторы, уход).

Н. И. Вавилов установил, что для успешной селекции необходимо учитывать следующее:

а) исходное разнообразие признаков организ­мов — генетическую гетерогенность вида;

б) законы наследственности и наследствен­ной изменчивости;

в) роль среды в развитии признака;

г) формы искусственного отбора для их выяв­ления и закрепления.

Основой селекционной работы является ис­кусственный отбор.

Искусственный отбор — отбор человеком особей с нужными хозяйственными признаками для последующего разведения. Учитывая инди­видуальные признаки организма, человек отби­рает особей с полезными признаками и выбрако­вывает остальных.

Виды отбора. Первым этапом селекции явилось одомашнивание — процесс превраще­ния диких животных и растений в культурные формы.

На первых этапах одомашнивания человек использовал бессознательный отбор — отбор без определенно поставленной цели. Сознатель­ный отбор — это методический отбор, направ­ленный на изменение ряда признаков с целью получения особей с необходимыми качествами.

Этапы селекции. 1. Подбор родительских пар по хозяйственно-ценным признакам, месту их происхождения.

2. Гибридизация — получение гибридов пу­тем близкородственного скрещивания (инбри­динг) или отдаленной гибридизации (аутбри- динг). В результате гибридизации может наблю­даться эффект гетерозиса, когда гибридное поколение обладает более высокой плодовито­стью и жизнеспособностью. Эффект гетерозиса отмечается только у гибридов 1-го поколения, полученного при скрещивании двух высокопро­дуктивных чистых линий. В следующих поко­лениях эффект пропадает, так как имеет место расщепление признаков по законам Менделя.

3. Отбор массовый или индивидуальный по хозяйственным признакам.

4. Метод испытания производителей по по­томству.

Методы селекции растений

Центры происхождения культурных рас­тений.

H. И. Вавилов собрал коллекцию семян раз­личных сортов культурных растений со всего мира и установил 7 центров происхождения и многообразия культурных растений. Эти цен­тры совпадают с очагами древних цивилизаций.

I. Южноазиатский (Индия) — рис, сахарный тростник, баклажан, огурец, манго, цитрусы.

2. Восточноазиатский (Китай) — просо, соя, гречиха, ячмень, лук, груша, яблоня, слива, хурма, чай, опийный мак, редька, горчица, оли­ва, шелковица и т. д.

3. Юго-Западноазиатский (Средняя и Малая Азия) — пшеница, рожь, бобовые, виноград, морковь, репа, лук, чеснок, хлопчатник, коноп­ля, абрикос, персик, груша, яблоня, миндаль, грецкий орех и др.

4. Средиземноморский — чечевица, масли­ны, капуста, свекла, репа, кормовые культуры, пшеница, овес, горох, люпин, брюква, редька, спаржа, сельдерей, укроп, щавель и т. д.

5. Абиссинский (Африка) — твердая пшени­ца, ячмень, кофе, сорго, банан, кунжут, кори­андр, лук и др.

6. Центральноамериканский (Мексика) — кукуруза, хлопчатник, какао, тыква, табак, пе­рец, подсолнечник, томат и др.

7. Андийский (Южная Америка) — кар­тофель, ананас, кокаиновый куст, табак, ара­хис, подсолнечник, какао, каучук, хинное дере­во и др.

Этапы селекции растений.

1. Массовый и индивидуальный отбор расте­ний с необходимыми признаками.

2. Создание чистых линий — гомозиготных особей с одинаковым генотипом, полученных в результате самоопыления. Самоопыление повы­шает число гомозигот, позволяет выявить не­благоприятные мутации. Для самоопыляемых растений применяют многократный индивиду­альный отбор и выводят несколько чистых ли­ний по определенным признакам. Для перекре- стноопыляемых растений проводят искусст­венное самоопыление и выявляют мутации. У полученных гомозиготных линий урожай­ность снижается.

3. Получение межлинейных гибридов — пе­рекрестное опыление двух чистых линий — приводит к появлению высокоурожайного поко­ления. У гибридов наблюдается гетерозис, уро­жайность и жизнеспособность повышаются в 1,5—2 раза. Дальнейшее размножение межли­нейных гибридов уменьшает эффект гетерозиса. Лучшие комбинации чистых линий выявляются опытным путем.

У самоопыляемых растений выводят не­сколько сортов, которые могут размножаться семенами. Перекрестноопыляемые растения размножают вегетативно. Это дает однотипную гетерозиготную популяцию. Для однолетних растений применяют искусственное опыление. В целях повышения урожайности используют полиплоидию. Многие культурные растения (пшеница, овес, картофель, свекла, земляника) являются полиплоидами. Полиплоиды более урожайны, устойчивы к климатическим изме­нениям, содержат больше питательных ве­ществ.

В растениеводстве используется отдаленная гибридизация — получение межвидовых и меж­родовых гибридов. Такие гибриды бесплодны, поскольку нарушены мейоз и образование поло­вых клеток. Г. Д. Карпеченко получил капуст- но-редечный полиплоидный плодовитый гиб­рид. Он не скрещивался с редькой и капустой, не давал расщепления признаков на капусту и редьку, т. е. был получен новый вид.

Работы И. В. Мичурина. И. В. Мичурин соз­дал новые сорта культурных плодово-ягодных растений путем гибридизации, прививки расте­ний и строгого отбора. Привой — черенок при­виваемого растения. Подвой — взрослое расте­ние, на которое прививается привой.

При скрещивании применяли метод менто­ра — воспитание в гибридном сеянце желатель­ных признаков путем прививки его на растение- воспитатель. Чем старше ментор, тем сильнее его влияние на привой. И. В. Мичурин работал над созданием морозоустойчивых, крупноплод­ных сортов с хорошим вкусом.

Отечественные достижения в селекции рас­тений. П. П. Лукьяненко создал сорта озимой и безостой пшеницы. А. П. Шехурдин и В. Н. Ма­монтова вывели сорта яровой пшеницы с высо­кими хлебопекарными качествами. В. С. Пусто- войт путем отбора получил высокомасличный сорт подсолнечника. А. Н. Лутов увеличил саха­ристость свеклы за счет создания полиплоидов.

 

Селекция животных

 

У животных возможно только половое раз­множение, отсутствует массовость в потомстве от одной пары. В селекции животных необходи­мо учитывать экстерьер и продуктивность. На продуктивность большое влияние оказывают ус­ловия содержания, корма, уход.

Человек приручил и одомашнил почти 10 тыс. видов животных. В селекции животных исполь­зуют два метода скрещивания: родственное (ин­бридинг) и неродственное (аутбридинг). При подборе пары учитывают родословную и харак­терные признаки. Родственное скрещивание проводится внутри породы и используется для получения чистых линий. При этом могут иметь место снижение жизнеспособности и появление мутаций, поэтому необходим строгий отбор по нужным признакам.

Обычно после инбридинга следует межлиней­ная гибридизация и получение гетерозисных гибридов. Это увеличивает жизнестойкость и продуктивность гибридов. У самок проверяют следующие признаки: яйценоскость, молоч­ность, у самцов — производительность. Выведе­ны различные породы крупного рогатого скота (молочные, мясные, мясо-молочные), свиней, овец (меринос, асконийский рамбуйе), кур (яй­ценосные, бройлерные).

При отдаленной гибридизации получены межвидовые гибриды: мул (гибрид лошади и ос­ла), архаромеринос (гибрид овцы меринос и гор­ного барана архара), рыба бестер (гибрид белуги и стерляди). Много межвидовых гибридов полу­чено среди пушных зверей — норок, хорьков, колонков. Б. Б. Астауровым впервые выведены полиплоидные формы тутового шелкопряда. Межвидовые гибриды животных, как правило, бесплодны.

 

Селекция микроорганизмов

 

Микроорганизмы используются в медицине и пищевой промышленности. С их помощью по­лучают антибиотики, витаминные препараты, кормовые белки. Колонии микроорганизмов вы­ращивают из одной особи, которая быстро раз­множается бесполым путем, образуя штамм.

Биотехнология — использование живых ор­ганизмов и их биологических процессов в произ­водстве необходимых для человека веществ. В биотехнологии применяют бактерии, грибы, клетки растительных тканей. Их выращивают на питательных, ферментных средах в специ­альных биореакторах.

В культуре тканей проводят гибридизацию клеток, изучают раковые клетки и особенности их размножения, проверяют устойчивость к раз­личным вирусам. Методами генной инженерии удается перестроить генотип клетки для получе­ния специальных белков, например инсулина, интерферона и т. д.

 

ОСНОВЫ экологии

 

ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

 

Экология — область биологии, изучающая взаимодействие организмов между собой и с ок­ружающей средой. В процессе эволюции живые организмы расселились по всему земному шару и приспособились к различным условиям обита­ния. В результате взаимодействия живых орга­низмов и среды обитания сформировался разно­образный органический мир Земли. Жизнедея­тельность организмов, в свою очередь, оказала влияние на неживую природу, которая развива­лась и изменялась вместе с живой. В результате сложных взаимоотношений живой и неживой природы сформировались различные сообщест­ва, экосистемы, которые составляют современ­ную биосферу.

Экология как наука изучает закономерности развития экосистем, взаимоотношения организ­мов в них, эволюцию сообществ и биосферы. Она является основой охраны природы, прогнозиро­вания и управления экосистемами в условиях научно-технического прогресса.

На живые организмы прямо или косвенно влияют различные компоненты окружающей среды, называемые экологическими фактора­ми. Условно их можно разделить на две группы: абиотические и биотические факторы.

Абиотические факторы — это все влияющие на организм элементы неживой природы: кли­матические (свет, влажность, температура), поч­венные, рельеф, атмосферные газы.

Биотические факторы — совокупность вза­имодействия и влияние живых организмов друг на друга. Отдельно из биотических факторов вы­деляют антропогенный ^[1] фактор как совокуп­ность различных воздействий человека и его хо­зяйственной деятельности на живые организмы и природу в целом.

Абиотические факторы. Наиболее важным из абиотических факторов является климат. От него зависит тип растительности в данной мест­ности, которая, в свою очередь, определяет жи­вотный мир и облик сообщества. Климат слага­ется из ряда факторов.

Свет. Климат связан в первую очередь с по­ступлением солнечной энергии. Биологическое действие солнечного света обусловлено интен­сивностью, спектральным составом, сезонной и суточной периодичностью. В связи с этим у жи­вых организмов приспособления также носят се­зонный и зональный характер.

Ультрафиолетовые лучи губительны для все­го живого. Основная часть этого излучения задерживается озоновым экраном атмосферы, поэтому живые организмы распространены до озонового слоя. Видимый спектр необходим рас­тениям и животным. У зеленых растений в красном спектре идет фотосинтез. Для живот­ных и человека видимый свет — важный фак­тор, определяющий степень активности.

Инфракрасные лучи являются источником тепловой энергии, но не воспринимаются глазом человека и большинства животных. Они хорошо поглощаются тканями организма и вызывают их нагревание. Особенно важны эти лучи для хладнокровных животных (насекомых, пресмы­кающихся), которые используют их для повы­шения температуры тела.

Солнечная энергия создает световой режим, который меняется в зависимости от географиче­ской широты и рельефа. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточ­ную и сезонную периодичность. Реакция ор­ганизма на суточный режим освещения в ре­зультате периодической смены определенной продолжительности дня и ночи называется фо­топериодизмом. Фотопериодичность связана с механизмом биологических часов, основное про­явление которого заключается в способности ор­ганизма к циклическим изменениям функций. Биологические часы определяют физиологиче­ские ритмы в соответствии с изменениями в ок­ружающей среде. У растений суточный фотопе­риодизм контролирует процессы фотосинтеза. У животных возникли приспособления к днев­ному и ночному образу жизни.

Большое значение имеет и степень освещен­ности. В зависимости от способности расти в ус­ловиях затенения или освещения различают те­невыносливые и светолюбивые растения. Теневыносливые — обитают в нижнем ярусе ле­са, светолюбивые — в верхнем ярусе и на от­крытых пространствах (лугах, степях).

Сезонный ритм — регулируемая фотоперио­дизмом реакция организма на изменение време­ни года. Так, при наступлении осеннего коротко­го дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Зимний покой — приспособи­тельное свойство многолетних растений, для ко­торых характерны прекращение роста, отмира­ние надземных побегов (у трав) или листопад (у деревьев и кустарников), замедление или ос­тановка многих процессов жизнедеятельности. У животных зимой наблюдается существенное снижение активности. Сигналом к массовому отлету птиц служит изменение длины светового дня. Многие животные впадают в зимнюю спячку — приспособление для перенесения не­благоприятного зимнего времени года.

Температура — не менее важный фактор, лимитирующий жизненные процессы. Все про­цессы жизнедеятельности в организме протека­ют при определенной температуре тела, в основ­ном в пределах +10...+40 °С. Лишь немногие ор­ганизмы приспособлены к жизни при очень высоких температурах. В зависимости от меха­низмов поддержания постоянной температуры тела животные делятся на пойкилотермных и гомойотермных.

Пойкилотермные — хладнокровные живот­ные с непостоянной температурой тела. У них повышение температуры окружающей среды вызывает сильное ускорение всех физиологиче­ских процессов, изменяет активность поведе­ния. Так, ящерицы предпочитают температур­ную зону +37 °С. С повышением температуры ускоряются и стадии развития некоторых жи­вотных. Для многих хладнокровных животных характерен анабиоз — временное состояние ор­ганизма, при котором жизненные процессы су­щественно замедляются и отсутствуют видимые признаки жизни.

Гомойотермные — теплокровные животные с постоянной температурой тела. Они обладают наиболее совершенной терморегуляцией и в меньшей степени зависят от температуры сре­ды. Способность поддерживать постоянную тем­пературу тела является важной экологической приспособленностью животных, таких как пти­цы и млекопитающие.

Для растений температурный режим также имеет большое значение. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне +15...+ +25 °С. Для перенесения низких температур (ниже 0 °С) у растений существуют специальные механизмы, позволяющие предотвращать за­мерзание воды в клетках. Так, зимой в тканях растений находятся концентрированные раство­ры Сахаров, глицерина и других веществ, пре­пятствующих замерзанию воды.

Влажность. Необходимым условием сущест­вования всех организмов на земле является на­личие воды. Она играет исключительно важную роль во всех процессах жизнедеятельности клет­ки. Поддержание водного баланса является ос­новной физиологической функцией организма. С экологической точки зрения вода чаще других является лимитирующим фактором как для на­земных, так и для водных организмов, где высо­кая соленость способствует ее потере. Влаж­ность на земной поверхности распределяется не­одинаково. Так как большинство наземных растений и животных влаголюбивы, то недоста­ток воды часто оказывается причиной, ограни­чивающей распространение организмов.

Для растений наличие воды является одним из основных экологических факторов, лимити­рующих рост и развитие. Приспособления к не­достатку влаги у них особенно ярко выражены (колючки, длинные корни, мясистые стебли).

Фактор влажности является значимым и для животных. Большинство обитателей пустынь способны обходиться без воды достаточно долго. Это верблюды, антилопы, куланы, сайгаки. Обитатели засушливых мест ведут ночной образ жизни, тем самым избегая перегрева и испаре­ния воды в дневное время.

Для растений и животных, обитающих в ус­ловиях периодической сухости, характерно сни­жение жизненной активности, состояние физио­логического покоя в период отсутствия влаги. Растения могут сбрасывать листву в жаркое су­хое лето, иногда у них полностью отмирают над­земные побеги.

Животные с наступлением жаркого и сухого периода могут впадать в летнюю спячку (сурки), а некоторые виды — в состояние анабиоза.

Почва — среда обитания для многих микро­организмов и животных, в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенны­ми факторами для почвенных обитателей явля­ются ее структура, химический состав, влаж­ность, наличие питательных веществ.

 

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ. ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ ФАКТОР

 

На организмы действует всегда комплекс факторов окружающей среды. Наиболее благо­приятная для организма интенсивность эколо­гического фактора называется оптимальной, или оптимумом. Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизне­деятельности организма. Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости. Для любо­го организма и в целом вида существует своя граница по каждому экологическому фактору. Фактор среды, выходящий за пределы выносли­вости организма, называется ограничивающим. Он имеет верхний и нижний пределы.

Оптимум отражает особенности условий оби­тания различных видов. Чем шире предел вы­носливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различ­ным экологическим факторам у организмов не­одинаков. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносли­вости, широкоприспособленные виды более пла­стичны и у них отмечается большой диапазон устойчивости к колебаниям факторов среды.

Взаимодействие различных экологических факторов заключается в том, что изменения ин­тенсивности одного могут снизить предел вы­носливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная темпе­ратура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), необходимых для существова­ния вида, называется экологической нишей, ко­торая характеризует образ жизни организма, ус­ловия его обитания и питания.

 

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

 

Биотические факторы проявляются во взаи­моотношениях организмов при совместном оби­тании и имеют разнообразный характер.

Нейтрализм — независимые отношения ме­жду совместно обитающими на одной террито­рии разными видами (например, белка и лось).

Конкуренция — тип взаимоотношений, воз­никающий у двух видов со сходными потребно­стями, обитающими на одной территории. При­сутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию рассе­ления другого. Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, лу­ге, хищников одного леса и т. д. В результате бо­лее слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным.

Хищничество — взаимодействие особей, при котором одна из них испытывает отрицательное воздействие со стороны другой. Хищники, пита­ясь, уничтожают свою жертву. Отношение хищ­ника и жертвы складывалось в процессе эволю­ции. Хищники выступают как естественные ре­гуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою оче­редь, падение численности жертвы приводит к уменьшению хищников, которым не хватает пи­щи. Пример — взаимоотношения зайца и волка.

Паразитизм — межвидовые отношения, при которых один вид живет за счет другого, ис­пользуя его не только в качестве источника пи­тания, но и как место обитания. К паразитам принадлежат многие бактерии, грибы, простей­шие, черви. Паразит, в отличие от хищника, не убивает свою жертву, а питается за счет соков хозяина длительное время.

Симбиоз — совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожи­тельства. Примером симбиоза является микори­за — соединение корней растений и гифов гри­ба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, взаимосвязь актинии и рака- отшельника.

Нахлебничество — взаимоотношения орга­низмов, когда один вид извлекает пользу от при­сутствия другого, хотя последнему такое при­сутствие безразлично. Например, гиены подби­рают остатки добычи, не доеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акула­ми, дельфинами, питаясь остатками пищи.

В некоторых случаях тело или постройки од­ного вида могут служить местом обитания или средством защиты другого. Такое сожи­тельство называется квартирантством. На­пример, в коралловых рифах обитает большое количество морских организмов. В полости тела иглокожего голотурии поселяются мелкие виды морских обитателей. Растения-эпифиты посе­ляются на деревьях, которые служат им местом прикрепления, а питаются они путем фотосин­теза. Это мхи, лишайники, некоторые цветко­вые растения.

Таким образом, в биоценозе между организ­мами наблюдаются разнообразные формы взаи­моотношений, которые построены на пищевых, пространственных и других типах взаимодейст­вия, регулируют численность популяций и оп­ределяют устойчивость сообщества.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

 

В природе все живые организмы образуют комплексы, более или менее постоянные сооб­щества. Состав сообществ обусловлен сочетани­ем определенных абиотических факторов, а так­же взаимозависимостью различных организмов, входящих в него, сходством их потребностей. Связь между ними обеспечивает питание, защи­ту, размножение всех обитателей сообщества. В результате взаимодействия живых организмов образуется экологическая система. Она пред­ставляет собой единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания. Все компоненты экосистемы взаимо­действуют между собой и влияют друг на друга.

Биогеоценоз — однородный участок земной поверхности с исторически сложившимся опре­деленным составом живых организмов и компо­нентами неживой природы (почвой, атмосфе­рой, климатом, солнечной энергией), характе­ризующийся относительной устойчивостью и саморегуляцией. Почва и климат образуют эко- топ, который определяет характер сообщества. Целостная, саморегулирующаяся биологичес­кая система, образованная живыми организма­ми, обитающими на данной территории, назы­вается биоценозом. Основу взаимодействия жи­вых организмов в биоценозе составляют пи­щевые цепи. Биогеоценоз включает экотоп и биоценоз.

Все биоценозы имеют сходную структуру. Ос­нову их образуют растительные сообщества — фитоценозы, которые в процессе фотосинтеза производят живое вещество и определяют харак­тер биоценоза. Другую часть биоценоза состав­ляют животные (травоядные и плотоядные) — зооценоз. Наконец, в биоценоз входят организ­мы, минерализующие органические остатки, — бактерии и грибы.

В экологической системе все разнообразие живых организмов по типу питания можно раз­делить на три функциональные группы: проду­центы, консументы и редуценты.

Продуценты — зеленые растения автотро- фы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.

Консументы — животные-гетеротрофы, по­требляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать ор­ганические вещества растений (травоядные жи­вотные). Гетеротрофы, использующие живот­ную пищу, подразделяются на консументов II, III и т. д. порядков (плотоядные животные). Все консументы используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.

Редуценты — гетеротрофные микроорганиз­мы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Редуценты как бы закан­чивают круговорот веществ, образуя неоргани­ческие вещества для вступления в новый цикл.

Таким образом, в процессе жизнедеятельно­сти организмов происходит постоянный круго­ворот энергии и веществ в природе, причем каж­дый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают определенные цепи питания, пред­ставляющие собой взаимосвязь видов, последо­вательно извлекающих органические вещества и энергию из исходного вещества. Причем К&Ж" дое предыдущее звено является пищей для сле­дующего.

Взаимосвязи в цепях питания осуществляют­ся по схеме:

 

В каждом звене большая часть энергии рас­ходуется в виде тепла, теряется, что ограничи­вает число звеньев в цепи. Но любая цепь начи­нается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разруша­ют органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в трофической (пи­щевой) цепи.

Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой эко­системе биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего. Различают три ти­па экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая число особей на каждом уровне пи­щевой цепи; 2) пирамида биомассы органиче­ского вещества, синтезированного на каждом уровне; 3) пирамида энергии, показывающая ве­личину потока энергии.

Трофические цепи составляют основу взаи­мосвязей в живой природе, но не являются единственным видом взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении дру­гих видов, создавать условия для их жизни. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчи­вой, саморегулирующейся экосистеме.

 

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ

 

В природе вид, как правило, состоит из мно­жества популяций, определенным образом изо­лированных друг от друга. С точки зрения эко­логии популяция рассматривается как основной элемент любого сообщества живых организмов. Она характеризуется рядом признаков.

Пространственная структура популяции определяется особенностями расселения ее на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи».

Численность популяции — число особей, оби­тающих на данной территории и в сообществе.

Показателем численности является плот­ность популяции — число особей, приходя­щихся на единицу площади. Рождаемость характеризует способность популяции к воспро­изведению, частоту появления новых особей. Показателем ее служит число особей, появляю­щихся на свет за единицу времени. Смертность определяется числом особей, погибших за из­вестный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции.

Возрастная структура популяции характе­ризуется соотношением особей разного возраста, которое меняется во времени. В стабильной по­пуляции рождаемость примерно равна смертно­сти, численность популяции находится на од­ном уровне, соотношение разновозрастных групп примерно одинаковое. В растущих попу­ляциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается.

Половая структура определяется количест­вом самцов и самок.

Динамика популяции — изменение числен­ности организмов во времени. Она зависит от многих факторов. Благоприятные климатиче­ские условия, достаточное количество пищи, ос­лабление хищничества приводят к росту плодо­витости и рождаемости, увеличению численно­сти. И наоборот, снижение кормовой базы, усиление конкуренции, неблагоприятные усло­вия уменьшают численность особей. Способ­ность популяции к саморегулированию для под­держания численности на определенном уровне называется гомеостазом популяции.

Одним из самых мощных факторов, регули­рующих численность организмов, является антро­погенный. Человек может искусственно умень­шать или увеличивать численность популяций.

 

СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ

 

Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются прежде всего видовым разно­образием и плотностью популяции.

Видовое разнообразие — число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяю­щих различные пищевые уровни в нем. Числен­ность видовых популяций определяется количе­ством особей данного вида на единице площади. Некоторые виды являются в сообществе доми­нантными, превосходя по численности осталь­ные. Если в сообществе доминируют несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого из них более или менее выравнена, то видовое разнообразие вы­сокое.

Кроме видового состава биоценоз характери­зуется биомассой и биологической продуктив­ностью.

Биомасса — общее количество органическо­го вещества и заключенной в нем энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза, приходящееся на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га или количеством энергии (Дж)^[2].

Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, у быстроотми- рающих видов (микроорганизмов) биомасса не­велика по сравнению с долгоживущими орга­низмами, накапливающими в своих тканях большое количество органических веществ (де­ревья, кустарники, крупные животные).

Биологическая продуктивность — скорость образования биомассы в единицу времени. Это наиболее важный показатель жизнедеятельно­сти организма, популяции и экосистемы в це­лом. Различают первичную продуктивность — образование органического вещества автотрофа- ми (растениями) в процессе фотосинтеза и вторичную — скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).

Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Кроме того, в различных экосистемах продуктивность неоди­накова. Она зависит от величины солнечной ра­диации, почвы, климата. Самой низкой биомас­сой и продуктивностью обладают пустыни и тундра, самой высокой — дождевые тропиче­ские леса. По сравнению с сушей биомасса Ми­рового океана значительно ниже, хотя он зани­мает 71% поверхности планеты, что связано с низким содержанием питательных веществ. В прибрежной зоне биомасса значительно воз­растает.

В биоценозах различают два типа трофиче­ской сети: пастбищную и детритную. В паст­бищном типе пищевой сети энергия идет от растений к растительноядным животным, а да­лее к консументам более высокого порядка. Тра­воядные животные, вне зависимости от их вели­чины и среды обитания (наземные, водные, поч­венные), пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни.

Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскремен­тов и идет к первичным детритофагам — редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения. К первич­ным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы) и мелкие животные (черви, личинки насекомых).

В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической сети. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ. СУКЦЕССИИ

 

Все экосистемы эволюционируют во времени. Последовательная смена экосистем называется экологической сукцессией. Сукцессия происхо­дит главным образом под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимо­действии с окружающей средой.

Первичная сукцессия начинается с освоения среды, которая до этого не была обитаема: раз­рушенная горная порода, скала, песчаная дюна и т. д. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, цианобактерий, лишайников, водо­рослей. Выделяя продукты жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают по­верхностный слой органическими веществами, что позволяет поселяться другим организмам. Они постепенно создают условия для все боль­шего разнообразия организмов. Сообщество рас­тений и животных усложняется, пока не дости­гает определенного равновесия со средой. Такое сообщество называют климаксовым. Оно под­держивает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие. Лес представляет со­бой устойчивый биоценоз — климаксовое сооб­щество.

Вторичная сукцессия развивается на месте уже имевшегося ранее сформированного сооб­щества, например, на месте пожарища или заброшенного поля. На пепелище поселяются светолюбивые растения, под их пологом разви­ваются теневыносливые виды. Появление рас­тительности улучшает состояние почвы, на ко­торой начинают произрастать уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. Вторичная сук­цессия происходит во времени и в зависимости от почвы может быть быстрой или медленной, пока, наконец, не образуется климаксовое сооб­щество.

Озеро, при нарушении в нем экологического равновесия, может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны. Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Его пищевые сети ста­новятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщест­во наиболее приспособлено к условиям среды, популяции видов стабильны и хорошо воспроиз­водятся.

 

ИСКУССТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ. АГРОЦЕНОЗЫ

 

Агроценоз — искусственно созданные и под­держиваемые человеком экосистемы (поля, се­нокосы, парки, сады, огороды, лесные посадки). Их создают для получения сельскохозяйствен­ной продукции. Агроценозы обладают плохими динамическими качествами, малой экологиче­ской надежностью, но характеризуются высо­кой урожайностью. Занимая примерно 10% площади суши, агроценозы ежегодно произ­водят 2,5 млрд т сельскохозяйственной про­дукции.

Как правило, в агроценозе культивируется один или два вида растений, поэтому взаимосвя­зи организмов не могут обеспечить устойчивость такого сообщества. Действие естественного отбо­ра ослаблено человеком. Искусственный отбор идет в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Кроме солнеч­ной энергии в агроценозе присутствует и другой источник — минеральные и органические удоб­рения, вносимые человеком. Основная часть пи­тательных веществ постоянно выносится из кру­говорота в качестве урожая. Таким образом, круговорот веществ не осуществляется.

В агроценозе, как и в биоценозе, складыва­ются пищевые цепи. Обязательным звеном в этой цепи является человек. Причем здесь он выступает как консумент I порядка, но на этом пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существу­ют от 1 года (зерновые, овощные) до 20—25 лет (плодово-ягодные).

 

ЭВОЛЮЦИЯ

 

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

 

Развитие биологии в додарвиновский период

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью греческого философа Аристоте­ля (IV в. до н.э.). Он пытался построить класси­фикацию организмов на основе анатомических и физиологических исследований. Ему удалось описать почти 500 видов животных, которых он расположил в порядке усложнения. Изучая эм­бриональное развитие животных, Аристотель обнаружил большое сходство начальных стадий эмбриогенеза и пришел к мысли о возможности единства их происхождения.

В период с XVI по XVIII в. идет интенсивное развитие описательной ботаники и зоологии. Открытые и описанные организмы требовали систематизации и введения единой номенклату­ры. Эта заслуга принадлежит выдающемуся ученому Карлу Линнею (1707—1778). Он впер­вые обратил внимание на реальность вида как структурной единицы живой природы. Он ввел бинарную номенклатуру вида, установил иерар­хии единиц систематики (таксонов), описал и систематизировал 10 тыс. видов растений и 6 тыс. видов животных, а также минералы. По своему мировоззрению К. Линней был креацио­нистом. Он отвергал идею эволюции, считая, что видов столько, сколько различных форм бы­ло создано богом вначале. В конце жизни

К. Линней все же согласился с существованием изменчивости в природе, вера в неизменяемость вида была несколько поколеблена.

Автором первой эволюционной теории был французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744—1829). Ламарк увековечил свое имя, вве­дя термин «биология», создав систему животно­го мира, где впервые разделил животных на «по­звоночных» и «беспозвоночных». Ламарк впер­вые создал целостную концепцию развития природы и сформулировал три закона изменяе­мости организмов.

1. Закон прямого приспособления. Приспосо­бительные изменения растений и низших жи­вотных происходят под прямым воздействием окружающей среды. Приспособления возника­ют за счет раздражимости.

2. Закон упражнения и неупражнения орга­нов. На животных с центральной нервной систе­мой среда оказывает косвенное воздействие. Длительное влияние среды вызывает у живот­ных привычки, связанные с частым употребле­нием органов. Усиленное его упражнение приво­дит к постепенному развитию этого органа и за­креплению изменений.

3. Закон «наследования благоприобретенных признаков», согласно которому полезные изме­нения передаются и закрепляются в потомстве. Этот процесс носит постепенный характер.

Непревзойденным авторитетом XIX в. в об­ласти палеонтологии и сравнительной анатомии являлся французский зоолог Жорж Кювье (1769—1832). Он был одним из реформаторов сравнительной анатомии и систематики живот­ных, ввел понятие «тип» в зоологии. Основыва­ясь на богатом фактическом материале, Кювье установил «принцип корреляции частей тела», на базе которого реконструировал строение вы­мерших форм животных. По своим воззрениям он был креационистом и стоял на позициях не­изменяемости видов, а наличие приспособитель­ных признаков у животных рассматривал как свидетельство изначально установленной гармо­нии в природе. Причины смены ископаемых фа­ун Ж. Кювье видел в катастрофах, которые про­исходили на поверхности Земли. По его теории, после каждой катастрофы происходило повтор­ное сотворение органического мира.

Основные положения теории Ч. Дарвина

Честь создания научной теории эволюции принадлежит Чарлзу Дарвину (1809—1882) — английскому естествоиспытателю. Историче­ской заслугой Дарвина является не установле­ние самого факта эволюции, а вскрытие основ­ных причин и движущих сил ее. Он ввел термин «естественный отбор» и доказал, что основой для естественного отбора и эволюции является наследственная изменчивость организмов. Ре­зультатом его многолетней работы явилась кни­га «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). В 1871 г. выходит в свет его дру­гой большой труд «Происхождение человека и половой отбор».

Основными движущими силами эволюции Ч. Дарвин назвал наследственную изменчи­вость, борьбу за существование и естествен­ный отбор. Исходным положением учения Дарвина являлось его утверждение об изменчи­вости организмов. Он выделил групповую, или определенную, изменчивость, которая не насле­дуется и находится в прямой зависимости от- факторов среды. Второй тип изменчивости — индивидуальная, или неопределенная, которая возникает у отдельных организмов в результате неопределенных воздействий среды на каждую особь и наследуется. Именно эта изменчивость лежит в основе разнообразия особей.

Наблюдая и анализируя одно из основных свойств всего живого — способность к неограни­ченному размножению, Дарвин сделал вывод о существовании фактора, препятствующего пере­населению и ограничивающего численность особей. Вывод: интенсивность размножения, а так­же ограниченность природных ресурсов и средств жизни приводят к борьбе за существование.

Наличие спёктра изменчивости у организ­мов, их неоднородность и борьба за существова­ние приводят к выживанию наиболее приспо­собленных и уничтожению менее приспособлен­ных особей. Вывод', в природе идет естественный отбор, который способствует наколению полез­ных признаков, передачей закреплению их в "потомстве. Идея естественного отбора возникла у Дарвина" в результате наблюдений за искусст­венным отбором и селекцией животных. По Дарвину, результатом естественного отбора в природе явились: 1)возникновение приспособ­лений; 2) изменяемость, эволюция организмов; 3) образование новых видов. Видообразование идет на основе дивергенции признаков.

Дивергенция — расхождение признаков в пределах вида, возникающее под действием ес­тественного отбора. Наибольшие преимущества к выживанию имеют особи с крайними призна­ками, тогда как особи со средними, сходными, признаками гибнут в борьбе за существование. Организмы с уклоняющимися признаками мо­гут стать родоначальниками новых подвидов и видов. Причиной дивергенции признаков явля­ются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовая конкуренция и разнонаправлен­ный характер действия естественного отбора.

Теория видообразования Дарвина называется монофилетической — происхождение видов от общего родоначальника, исходного вида. Ч. Дар­вин доказал историческое развитие живой приро­ды, объяснил пути видообразования, обосновал формирование приспособлений и их относитель­ный характер, определил причины и движущие силы эволюции.

 

Доказательства эволюции

 

Биологическая эволюция — исторический процесс развития органического мира, который сопровождается изменениями организмов, вы­миранием одних и появлением других. Совре­менная наука располагает многими фактами, свидетельствующими об эволюционных про­цессах.

Эмбриологические доказательства эволюции.

В первой половине XIX в. получает развитие теория «зародышевого сходства». Русский уче­ный Карл Бэр (1792—1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов обнаружи­вается большое сходство между различными ви­дами в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Э. Геккеля позволили им сформулировать биогенетический закон: «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетиче­ского закона была развита и уточнена А. Н. Се- верцовым: «в онтогенезе повторяются эмбрио­нальные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних стадиях развития. Общие признаки типа формируются в ходе эм­бриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на I стадии имеют жа­берные щели и двухкамерное сердце. На сред­них стадиях появляются особенности, характер­ные для каждого класса, и лишь на более позд­них формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологи­ческие доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения служит клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные из­менения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения и общность происхождения, выполня­ют как одинаковые, так и различные функции. Гомологичные органы позволяют доказать исто­рическое родство различных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется, в разной степени, различиями, приобретенными в ходе дивергенции. Типичным примером гомологич­ных органов являются конечности позвоноч­ных, имеющие общий план строения независи­мо от выполняемых функций.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из листовых зачатков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы — вторичное, не унас­ледованное от общих предков, морфологическое сходство у организмов различных систематиче­ских групп. Аналогичные органы сходны по вы­полняемым функциям и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют об однотип­ных приспособлениях, возникающих в ходе эво­люции в одинаковых условиях среды в резуль­тате естественного отбора. Например, аналогич­ные органы животных — крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц — из внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти орга­ны формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию — служат для полета жи­вотного. Иногда аналогичные органы приобре­тают поразительное сходство, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных по­звоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, похожие структурные элементы, хотя и развиваются из разных зачатков в онтогенезе и никак не связаны между собой. Сходство объ­ясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от по­едания животными. Колючки могут развивать­ся из листьев (барбарис), прилистников (белая акация), побега (боярышник), коры (ежевика). Они сходны лишь внешне и по выполняемым функциям.

Рудиментарные органы — сравнительно уп­рощенные или недоразвитые структуры, утра­тившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального разви­тия, но полностью не развиваются. Иногда ру­дименты берут на себя иные функции по сравне­нию с гомологичными органами других орга­низмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфотворения, в отличие от гомологичного органа — слепой кишки тра­воядных. Рудименты тазового пояса кита и ко­нечностей питона подтверждают факт происхо­ждения китов от наземных четвероногих, а пи­тонов — от предков с развитыми конечностями.

Атавизм — явление возврата к предковым формам, наблюдающееся у отдельных особей. Например, зеброидная окраска жеребят, много- сосковость у человека.

Биогеографические доказательства эволю­ции.

Изучение флоры и фауны различных матери­ков позволяет восстановить общий ход эволюци­онного процесса и выделить несколько зоогео- графических зон, имеющих сходных наземных животных.

1. Голарктическая область, которая объеди­няет Палеарктическую (Евразия) и Неоарктиче­скую (Северная Америка) области. 2. Неотропи­ческая область (Южная Америка). 3. Эфиопская область (Африка). 4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины). 5. Авст­ралийская область. В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство живот­ного и растительного мира. Одна область от дру­гих отличается определенными эндемичными группами.

Эндемики — виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых огра­ничено небольшой географической областью, т. е. это специфическая для данной области фло­ра или фауна. Развитие эндемии чаще всего свя­зано с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южно­го материка Гондваны (более 120 млн лет) при­вело к самостоятельному развитию ряда живот­ных. Не испытывая давления со стороны хищ­ников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие- первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгу­ру, коала.

Флора и фауна Палеарктической и Неоаркти­ческой областей, наоборот, сходны между собой. Например, близкородственными являются аме­риканские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Из животных такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи, обитают в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону соответствует родственный вид — евро­пейский зубр. Подобное родство свидетельству­ет о длительном единстве двух материков.

Палеонтологические доказательства эволю­ции.

Палеонтология изучает ископаемые организ­мы и позволяет установить исторический про­цесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок состав­лена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древ­них и молодых групп. Они помогают восстано­вить филогенез отдельных групп. Представите­ли: археоптерикс — переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия — пере­ходная форма между рептилиями и млекопи­тающими; псилофиты — переходная форма ме­жду водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражают ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды су­ществуют для лошадей, слонов, носорогов. Пер­вый палеонтологический ряд лошадей был со­ставлен В. О. Ковалевским (1842—1883).

Реликты — виды растений или животных, сохранившиеся от древних исчезнувших орга­низмов. Для них характерны признаки вымер­ших групп прошлых эпох. Изучение реликто­вых форм позволяет восстановить облик исчез­нувших организмов, предположить условия их обитания и образ жизни. Гаттерия — представи­тель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся обитали в юре и мело­вом периоде. Кистеперая рыба латимерия из­вестна с раннего девона. Эти животные дали на­чало наземным позвоночным. Гинкго являются наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, вееровидные, растения листо­падные.

Сравнение современных примитивных и про­грессивных форм дает возможность восстано­вить некоторые черты предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

 

Вид. Структура и критерии вида

 

Вид — совокупность популяций особей, обла­дающий наследственным сходством морфофи- зиологических признаков, свободно скрещиваю­щихся и дающих плодовитое потомство, при­способленных к сходным условиям жизни и занимающих определенный ареал. Виды биоло­гически изолированы друг от друга. Структур­ной единицей вида является популяция.

Популяция — относительно изолированная группа особей одного вида, имеющая общую ге­нетическую основу. Виды состоят из множества популяций, каждая из которых занимает опре­деленную территорию, часть ареала вида.

Критерии вида.

1. Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения организмов одного вида. Критерий не абсолютен, так как существуют ви­ды-двойники, половой диморфизм особей одного вида, породы и сорта, значительно отличающие­ся друг от друга.

2. Генетический — характеризует число и структуру хромосом вида, его кариотип. Каж­дый вид имеет строго определенный набор хро­мосом. Виды-двойники отличаются по числу хромосом. Критерий не абсолютен, так как в пределах одного вида число хромосом может ме­няться в результате мутаций.

3. Физиологический — определяет сходство процессов жизнедеятельности и возможность скрещивания. Особи разных видов, как прави­ло, не скрещиваются, однако есть исключения.

4. Биохимический — позволяет различать виды по биохимическим параметрам (строению белков и нуклеиновых кислот). Однако наличие мутационной изменчивости приводит к много­вариантным белкам, поэтому критерий не абсо­лютен.

5. Географический — определяет область рас­пространения вида. Однако существуют виды с разорванным ареалом и виды с очень большим ареалом. Разные виды могут занимать один ареал.

6. Экологический — определяет условия су­ществования вида, его экологическую нишу, по­ложение в биоценозе. Но в одной экологической нише могут существовать разные виды. Часто виды-двойники занимают разную экологиче­скую нишу.

Нет ни одного абсолютного критерия, поэто­му для описания вида используют совокупность нескольких критериев.

 

Борьба за существование

 

Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Борьба за существование воз­никает в результате ограниченности природных ресурсов, с одной стороны, и существующей тен­денцией организмов к неограниченному размно­жению — с другой.

Борьба за существование является предпо­сылкой естественного отбора, который опреде­ляется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борь­ба за существование регулирует численность по­пуляции особей и поддерживает ее на опреде­ленном уровне. Выделяют несколько форм борь­бы за существование.

Внутривидовая борьба, или состязание, воз­никает между особями одного вида в популяции или между популяциями. Представители одного вида имеют сходные жизненные потребности, поэтому между ними возникает конкуренция за территорию, пищевые ресурсы, самку. Эта фор­ма борьбы самая напряженная. Она приводит к выживанию наиболее приспособленных, а следо­вательно, сохранению их генотипа в популяции. Наиболее жестко она идет среди растений одного вида, населяющих одну территорию. Более силь­ные о