Функциональная система, поддерживающая постоянство температуры тела

Живой организм постоянно продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная теплоемкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1 С) в среднем составляет 0,83 ккал/кг (для воды 1 ккал/кг). Установлено, что для повышения температуры тела человека массой в 70 кг в условиях покоя расходуется около 72 ккал/час. Отсюда следует, что при отсутствии второго процесса - теплоотдачи, ежечасно ткани организма нагревались бы на 1,24°, то есть наступил бы перегрев. Однако этого не происходит благодаря функциональной системе организма (ФУС), поддерживающей постоянство температуры тела. Рассмотрим основные звенья этой системы

(стр.51, рис.Ж2)

Первым звеном этой системы, как и любой другой ФУС, является конечный полезный приспособительный результат (КППР) - этим показателем является температура тела человека. Изменение температуры тела от оптимального уровня (увеличение или уменьшение) вызывает возбуждение вторго звена - специфические рецепторы (СР). От СР импульсы по нервным афферентным путям (третье звено ФУС) идут к четвертому звену - ЦНС1. Возбуждение этого звена происходит и афферентным гуморальным путем (изменение температуры крови непосредственно воздействует на соответствующие структуры ЦНС). Возбуждение соответствующих структур ЦНС вызывает поток эфферентных импульсов на соответствующие рабочие органы -эффекторы - пятое звено ФУС. Изменение работы соответствующих эффекторов приводит к изменению КППР - температуры тела человека. Если при максимальном изменении работы эффекторов (внутренние

резервы организма), температура тела не будет оптимальной, тогда вовлекается в процесс возбуждения гипоталамус и кора больших полушарий (КБП). При возбуждении гипоталамуса в работу ФУС включается эндокринная система (ЭС). Следует отметить, что изменение функции ЭС может осуществляться за счет афферентных импульсов от СР. При возбуждении КБП начинает функционировать шестое звено ФУС - поведение. Теперь рассмотрим каждое звено ФУС в отдельности.

Конечным полезным приспособительным результатом данной ФУС является температура тела. Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермия. По сохранению постоянства температуры тела всех животных можно разделить на две группы: 1) пойкилотермные -холоднокровные, у которых температура тела завист в основном от температуры среды: когда она уменьшается, температура тела тоже падает и наоборот. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки приближается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину не более 12-15 см. Летом температура ее тела достигает. 20-25°, а прыгать она может до 1 м; 2) гомойотермные — теплокровные, у которых отмечается изотермия или постоянство температуры тела. К этим животным относятся млекопитающие. Следует отметить, что изотермия имеет место относительный характер: теемпература тканей, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы) - «оболочка» -во многом зависит от внешней температуры, в то время как «ядро» тела (ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы, расположенные глубже 3 см) имеют сравнительно постоянную температуру независимо от температуры

окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют ройкилотермную «оболочку» и гомойотермное «ядро».

йзотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела не совершенна. Вследствие этого может наступать охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. У них даже небольшая мышечная работа (длительный крик ребенка) может привести к повышению температуры тела. Организм недоношенных детей еще менее способен поддерживать постоянство температуры тела.

Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0 до минус 60°, например, микробы, живущие в толще льда. Есть и такие микроорганизмы, которые живут при температуре +70° до +120, например, микробы горячих источников. Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц (колибри), относятся к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные, а при други - гомойотермные.

Температура тела человека. Температура разных участков «ядра»'различна: в печени 37,8-38°, в мозге.36,9- 37,8°. Лучше всего температуру «ядра» отражает

температуру крови в правом сердце, куда приходит кровь от многих участков тела. В покое температура крови в правом сердце составляет 36,6-37. В целом температура «ядра» тела составляет 37..

Температура колеи человека в разных местах колеблется от 24,4° до 34°. Самая низкая температура - в пальцах ног, самая высокая- в подмышечной впадине. На коже пальцев ног обычно температура 24,4°. Если чечовек кпается в холодной воде> то она может снизиться до 16^й. Для определения средней температуры кожи («оболочки») обычно замеряют температуру в 7-стандартных участках - ^в

области лба, стопы, голени и бедра, груди, плеча спины, кисти. С учетом удельного веса соответствующей поверхности расчитывают среднее значение, используя формулу Вите: Т = 0,07Т стопы + 0,32Т ноги + 0,18Т груди + 0,17Т спины + 0,14Т плеча + 0,05Т кисти + 0,7IT лба. По данным Шмидта, средняя температура кожи обнаженного человека в условиях комфортной температуры составляет 33-34°.

Из вышеизложенного следует, что понятие «постоянство температуры тела» является условным. О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36,5-36,9°. В клинике часто (особенно у грудных детей) измеряют температуру в прямой кишке, где она выше, чем вподмышечной впадине, и равна у здорового человека 37,2-37,5°.

Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток. Отмечается циркадианные,

или околосуточные колебания температуры тела - амплитуда колебаний достигает 1. Температура тела минимальная в предутренние часы (3-4 часа), а максимальная - в вечернее время (16-18 час). У рабочих, длительно работающих в ночных сменах, колебания температуры могут быть обратными. Покой и сон понижают, мышечная деятельность повышает температуру тела.

Известно явление асимметрии аксилярной температуры. Она встречается в 54% случаев, причем в левой подмышечной впадине температура несколько выше, чем в правой. Повышение асимметрии на 0,5° и выше свидетельствует о патологии,

Кожно-температурный коэфициент - это градиент температуры, который несет полезную информацию для врача. Этот коэфициент отражает разность температуры кожи, измеренной над подвздошной (или подмышечной) артерией и 1-м пальцем стопы или IV пальцем кисти. В норме ее величина составляет 3,8-4° для верхних

конечностей и 4,9-5,2 для нижних конечностей. В случае патологии (при ухудшении кровотока конечностей) он возрастает.

Специфические рецепторы. К ним относятся экстра- и йнтеротерморецепторы. Экстратермо-рецепторы находятся на поверхности кожи и представлены Холодовыми и тепловыми терморецепторами. Интерорецепторы находятся в сосудах, внутренних органах, мышцах и ЦНС (в передней части гипоталамуса, ретикулярной формации мозга спинном мозге и коре больших полушарий). Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм"" поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Их около 250 тыс. При их раздражении частота МПД линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°: чем ниже температура, тем зыше частота импульса. Оптимальная чувствительность их в диапазоне от 15° до 30°. Тепловые рецепторы залегают глубже - на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Их меньше - всего 30 тыс. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20 до 50: чем выше температура, тем выше частота генерации МПД. Оптимум чувствительности в диапазоне 34-43°. Среди Холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции: 1) реагируют на изменение температуры в 0,1° (высокочувствительные рецепторы; 2) реагируют на изменение температуры в 1 (рецепторы средней чувствительности); 3) высокопороговые, или • рецепторы низкой чувствительности - реагируют на изменение температуры в 10°. Импульсы от кожных рецепторов поступают в спинной мозг, где расположены вторые нейроны с которых начинается спиноталамический путь, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса. Отсюда часть информации поступает ^в сесомоторную зону КБП, а часть - в гипоталмический центр терморегуляции. Высшие отделы ЦНС (КБП и лимбическаЯ

система) обеспечивают сформирование теплоощущешзя (тепло, холодно, температурный комфорт и дискомфорт). Гипоталамическая область обеспечивает регуляцию теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).

Афферентное звено ФУС состоит из: а) нервного пути, что представлено спиноталамическим путем; б) гуморального пути - непосредственного действия «горячей» или «холодной» крови на нейроны ЦНС.

Центральное звено ФУС. В центральном звене можно условно выделить: а) центр терморегуляции в узком смысле, который находится в гипоталамусе; б) таламус, гипоталамус (как высший центр эндокринной и автономной нервной

системы; в) КБП.

В гипоталамусе различают скопление нейронов, регулирующих теплоотдачу (отдел теплоотдачи) и теплопродукцию (отдел '.--теплопродукции) Впервые существование таких уделов в гипоталамусе обнаружил К.Бернарч Он проводил ^тепловой укол" (механическое раздражение гипоталамуса животного), после чего повышалась температура тела. Животные с разрушенными ядрами лреоптической * области гипоталамуса плохо переносят высокие температуры окружающей среды. Раздражение этой облас-тк- электрическим током привода! к расширению сосудов кожи, потоотделению, тепловой одышки. Это скопление ядер получило название "центра теплсотдачи'\При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит голод. Электростимуляция этой области вызывает повышение - температуры тела, мышечную дрожь, увеличение липелиза, гликогеиолиза. Скопление.' этих ядер называют "центр теплопродукции". Разрушение центра терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный. Согласно К Л.Иванову (1983, 1984) в центрам теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные и

эфферентные нейроны.^ре&се-рные нейроны воспринимают

 

 

информацию от терморецепторов (нервный афференый путь) и непосредственно от крови, омывающей нейроны (гуморальный афферентный путь). Если при возбуждении центра терморегуляции температура тела не станет оптимальной, тогда возбуждение передается в другие отделы гипоталамуса и таламуса, что вызывает появление отрицательных эмоций. При появлении отрицательных эмоций возбуждение от гипоталамуса передается. в КБП и начинает функционировать последнее звено ФУС -поведение.

Эффекторы ФУС. Все эффекторы ФУС можно выделить на две группы (стр.51. рис.Ж1,Ж2):

I. Эффекторы, повышающие теплоотдачу организма -при работе этих органов увеличивается теплоотдача и организм охлаждается. Этот механизм особо важное значение приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды. Эти органы работают при возбуждении эфферентных нейронов «центра теплоотдачи». Различают следующие способы теплоотдачи: а) тетопроведеипи ■•-■ при этом происходит непосредственная передача тепла организмом при соприкосновении с белее холодным- объектом: б) конвекции ~ за счет движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха. При температурном комфорте 15% тепла организм отдает этим способом. Вентилятор усиливает отдачу тепла этим способом; эти два способа теплоотдачи осуществляются, если темп^;;ратург. телл ниже температуры окружающей среды; в) теплоизлучения., за счет излучения инфракрасных лучей - этот способ осуществляется если температура тела ниже и равно температуре окружающей среды. В условиях температуры.комфорта за счет этого • механизма осуществляется до 60% тепла; Следует отметить, что во всех перечисленных способах отдачи тепла существенную роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гяадкомышечных клеток артериол и

£■ закрытия артериовнозных шунтов - отдача тепла ■существенно возрастает. Этому также способствует увеличение объема циркулирующей крови:-г) испарения воды - этот способ осуществляется при повышении температуры окружающей среды выше температуры тела. При этом отдача I тепла происходит за счет траты энергии (испарение 1 мл воды сопровождается тратами энергии в 0,58 ккал). Различают два I вида испарения, или перспирации: неощущаемая и ощущаемая перспирация. Неощущаемая перспирация – это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова. За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды (отдается тепла 232 ккал). При повышении температуры эта величина возрастает (тепловая одышка). В среднем за сутки через- эпидермис просачивается около 240 мл водь:. Эта величина не зависит от факторов среды. Оба вида перспирации за сутки позволяют отдать 371 ккал. Ощущаемая перспирация* ияз отдача тепла путем испарения пота. При комфортной температуре в среднем за сутки выделяется 400-500 мл пота,^; следовательно отдается до 300 ккал. При необходимости пототделенис может возрастать до 12 л/сут (отдается тепло до 7000 ккал). За час потовые железы [• могут продуцировать до. 1,5 л. а по некоторым источникам до 1 3 л-. По химическому состаъу пот это гипотонический раствор (0,3% хлористого натрия, мочевину, глюкозу, аминокислоты. аммоний, малые количества молочной кислоты), рК г колеблется в пределах.4,2-7. в среднем рН=6. Нейроны спинного-мозга, участвующие в регуляции потоотделения I.находятся е T2-L2. Различают три вида растройства потоотделения: L) акгидрез - полное отсутствие ■•потоотделения; 2) гаяогвдроз - частичное. снижение I ценообразования; 3) гипергидроз - чрезмерное образование нота.

Вклад каждого способа отдачи тепла в организме I различен. В условиях."'-температурного комфорта основная Ьлаоса-:.тепла отдается за счет т-лклопроведения, конвекции и

теплоизлучения и лишь 19-20% - с помощью испарения. При высокой температуре среды - до 75-90% тепла отдается за счет испарения. Различают два потока тепла в организме: 1) внутренний поток - пернос тепла от внутренних органов к коже. В этом существенная роль отводится крови -своеобразная «теплотрасса» организма; 2) внешний поток -перенос тепла от кожи во внешнюю среду. При рассматривании механизма теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток. К органам теплоотдачи относятся: 1) кожа (82% тепла отдается через кожу). Отдача тепла через кожу осуществляется двумя механизмами: а) за счет сосудистых реакций - расширения кожных сосудов. При этом отдача тепла происходит тремя способами: теплопроведекия, конвекции, теплоизлучения: б) за счет потоотделения при этом отдача тепла происходит путем испарения; 2) легкие (13%) через легкие теплоотдача осуществляется путем испарения водянных паров, насыщающих выдыхаемый воздух. При высокой температуры окружающей среды дыхательный центр рефлекторно возбуждается, Црй низкой ~ угнетается, дыхание становится менее глубоким. 3) жглудочпо-хигиечный тракт (4%) - для согревания пищи, путем теплопрозедекия; 4; нагревании кала и мочи (1%).

К проявлениям физической терморегуляции относится изменение положения тела. Когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, они принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает- Этого способа не лишек и человек, «сворачиваясь в • клубок» во время сна в холодном помещении.

Рудиментарное значение для человека имеет

проявление реакции кожных мышц («гусиная кожа»). У животных при этом изменяется ячеистость шерстяного покрова и улучшается теплоизолирующая роль шерсти.

II. Эффекторы, способствующие тепло-продукции (химическая терморегуляция, стр.51, рис.Ж1,Ж2).-При работе

этих органов увеличивается образование тепла в организме - происходит повышение температуры. Этот механизм имеет большое значение при снижении температуры окружающей среды. Усиление функций этих органов осуществляется за счет возбуждения эфферентных нейронов центра теплопродукции. При этом освобождение -энергии в организме осуществляется за счет окисления питательных веществ (белков, жиров и углеводов). Значение органов и ткане в теплообразовании различна: 1) скелетные мышцы (60% тепла- в организме образуется за счет сокращения мышц). При этом происходит непроизвольное сокращение мышц - дрожь. Тепло, образуемое за счет непроизвольного сокращения мышц, называется дрожательным

термогенезом. При этом обменные процессы в организме значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%. Если в организм введены миорелаксанты - вещества, нарушающие передачу возбуждения с нерва на мышцу и тем самым устраняющие дрожь, гораздо быстрее наступает понижение температуры тела. Скелетные мышцы также сокращаются за счет импульсов от КБП - это произвольное сокрагцение. Совокупность произвольных сокращений скелетных мышц составляют то или иное поведение. Следует отметить, что при горизонтальном (в положении лежа) положении тела, но с напряженной мускулатурой, происходит повышение тепло-образования (за счет интенсивности окислительных процессов) на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная нагрузка -на 400-500%. При сокращении мышц повышается гидролиз АТФ, возрастает поток вторичной теплоты, идущий на согревание организма. При снижении температуры окружающей среды и крови первой реакцией мышц является увеличение терморегуляционного тонуса (микровибрации). В

среднем при его появлении, теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. При более значительном охлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате чего теплопродукция возрастает в 2-3 раза. Вначале дрожь возникает в мышцах головы и шеи. затем туловища и потом конечностей. При этом сигналы от нейронов гипоталамуса идут через тектуь и краснее ядро («центральный дрожательный путь») к альфа-мотонейронам сип иного мозга, откуда сигнал идет к соответствующим мышцам, вызывая их активность. В скелетных мышцах теплопродукция может происходить за счет несократительного термогенеза - за счет уменьшения эффективности окислительного фосфорилирования; 2) печень (30%). В печени термогенез происходит в основном за счет активации гликлгенолиза и последующего окисления глюкозы. Температура крови печеночной вены выше температуры артериальной крови, что указывает на интенсивность теплообразования в этом органе. За счет интенсивных процессов окисления.в печени этот орган называю «биохимической кухней» нашего организма; 3) бурый жир занимает особое место. в теплообразовании организма, особенно у новорожденных и - жителей арктических зон у которых он в значительном количестве. Бурый оттенок жира придается более значительным числом окончаний симпатических нервных волокон и большим числом митохондрий. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза под влиянием симпатических воздействий и адреналина. Бурый жир расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. За счет высокой скорости окисления жирных кислот в бурой жировой ткани процесс теплообразования идет гораздо быстрее, чем в обычной-Тепло.. образуемое за счет несократительного термогенеза в мышцах, гликогенолиза ъ печени и липолиза в буром жире

называется недрожателъным термогенезом; 4) другие органы (10%) - за счет окислительных процессов во всех остальных органах и тканей организма. Регуляция недрожательного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы и мозгового слоя надпочечников. Теплообразование в организме осуществляется за счет окисления белков, жиров и углеводов в организме. У человека усиление теплообразования (за счет увеличения интенсивности обмена веществ) отмечается, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры (зона комфорта). Для человека в обычной легкой одежеде эта зона находится в пределах +18+20°, а для обнаженного равна +28°. Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоемкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух. В связи с этим в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.

К эффекторам, участвующим в изменении температуры тела также относится эндокринная система. При раздражении центра теплоотдачи (при повышении температуры окружающей среды) происходит торможение выработки в гипоталамусе тиреолиберина, что приводит к снижению функции щитовидной железы. При раздражении центра теплопродукции (при снижении температуры окружающей среды) увеличивается выработка тиреолиберина, что приводит к увеличению функции щитовидной железы. Из желез внутренней секреции в регуляции температуры тела участвуют, главным образом щитовидная и надпочечники. При участии щитовидной железы в кровь выделяются гормоны (тироксин и трийодтирозин), повышающие интенсивность обмена веществ, усиливая при теплопродукцию. Участие надпочечников заключается в выделении в кровь адреналина, который: 1) усиливает

S

окислительные процессы в мышцах и повышает теплообразование; 2) суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу.

Таким образом при возбуждении центра теплопродукции происходит: 1) возбуждение мотонейронов спинного мозга и сокращение скелетных мышц (дрожательный термогенез); 2) возбуждение симпатических нейронов спинного мозга, что приводит к гликогенолизу в скелетных мышцах и печени, а также к липолизу бурого жира (недрожательный термогенез). При возбуждении центра теплоотдачи происходит: 1) возбуждение симпатических нейронов спинного мозга с усилением работы потовых желез; при усилении продукции пота возрастает активность калликреина, что приводит к увеличению концентрации в крови брадикинина. Брадикинин способствует

потоотделению и расширению сосудов кожи; 2) возбуждение депрессорного отдела сосудодвигательного центра с понижением активности нейронов спинного мозга, что приводит к расширению сосудов и увеличению теплоотдачи.

Поведение - внешнее звено ФУС. Это звено ФУС начинает функционировать при исчерпании внутреннего резерва организма. Если при максимальной функции всех эффекторов, участвующих в регуляции температуры (при повышении температуры окружающей среды - участие органов, усиливающих теплоотдачу; при снижении температуры окружающей среды - участие органов, увеличивающих теплопродукцию), температура тела не будет оптимальной, тогда возбуждение от гипоталамуса переходит в КБП - возникает поведение, которое способствует изменению температуры тела до оптиамльной величины.

Гипотермия и гипермия. Гипотермия - состояние, при котором температура тела ниже 35°С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружениии в холодную воду. В последние годы искусственную гипотермию используют в хирургической практике при операциях на сердце и ЦНС.

При этом температуру снижают до 24-28 С. Смысл гипотермии заключается, в том, что при этом резко снижается обмен веществ организма за счет смещения кривой диссоциации оксигемоглобина.влево уменьшается потребность организма в кислороде. В результате становится переносимым более длительное обескровливание мозга (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при температуре 24-28°) и больные легче переносят временное выключение сердца и остановку дыхания. При использовании гипотермии необходимо исключить приспособительные реакции организма (работу отдельных звеньев ФУС). Для этой цели используют препараты, выключающие передачу импульсов в АНС

(ганглиоблокаторы) и прекращающие передачу импульсов с нервов на скелетные мышцы (миорелаксанты).

При кратковременных и не чрезмерно интенсивных воздействиях холода на организм изменений теплового баланса и понижения температуры внутренней среды не происходит. В то же время это способствует развитию простудных заболеваний и обострению хронических воспалительных процессов. В этой связи имеет большое значение закаливание организма. Закаливание достигается повторными воздействиями низкой температуры возрастающей интенсивности. У слабых людей закаливание следует начинать с водных процедур нейтральной температуры (32°С) и понижать температуру на 1 С через каждые 2-3 дня. Эффект закаливания проявляется не только при водных процедурах, но и при воздействии холодного воздуха. При этом закаливание происходит быстрее, если воздействие холода сочетается с активной мышечной деятельностью.

Гипертермия - состояние при котором температура тела повышается более 37°С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе (при жэтом резко ухудшается отдача тепла оганизмом при помощи

 

испарения). Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов,Ю усиливающих в организме теплообразование (тироксин, адреналин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия (повышение температуры тела до 40-41) сопровождается тяжелым общим состоянием организма и называется тепловой удар.

От гипертермии следует отличать повышение температуры при неизмененных внешних условиях. При этом происходит нарушение процесса терморегуляции в организме. Примером такого нарушения может служить инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является высокая чувствительность гипоталамических центров к токсинам бактерий. Введение в область переднего гипоталамуса минимального количества бактерийного токсина сопровождается многочасовым повышением температуры.

Органы выделения (почка, легкие, кожа, пищеварительный тракт и грудные железы)

Выделение - это процесс освобождения организма от продуктов обмена, которые не могут использоваться организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей, органических соединений. К органам выделения относятся почки, легкие, кожа (потовые и сальные железы), пищеварительный тракт и грудные железы. Из перечисленных органов грудные и сальные железы относятся к оссбым органам выделения, так как они выделяют полезные для организма вещества. Продукты выделения сальных и молочных желез - кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение - молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало для смазывания кожи. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Легкие выводят из организма: 1) СОг и тем самым участвует в поддержании постоянства рН крови (при

уменьшении рН усиливается выделение СОг, а при увеличении рН - уменьшается выделение СОг). Гиповентиляция способствует возникновению дыхательного (газового) ацидоза, а гипервентиляция - возникновению дыхательного алкалоза; 2) воду и тем самым участвует в поддержании температуры тела путем отдачи тепла испарением; 3)токсические вещества (избыток наркотических веществ и паров алкоголя).

Слюнные и желудочные железы выделяют: 1) тяжелые металлы; 2) ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты); 3) чужеродные органические соединения.

Печень выводит из крови ряд продуктов азотистго обмена, избыток желчных пигментов и кислот с желчью.

Поджелудочная железа и кишечные железы выводят тяжелые металлы и лекарственные вещества.

Железы кожи за счет потовых желез выделяется: 1) вода (ее испарение с поверхности кожи способствует поддержанию температуры тела); 2) некоторые органические вещества, в частности, мочевина; 3) молочная кислота, особенно при напряженной мышечной работе. Сальные железы выделяют кожное сало для смазывания кожи.

Грудные железы выделяют грудное молоко как продукт питания для новорожденных.

Функция почек. Почки являются главными выделительными органами. Основные функции почек: 1) участвуют в регуляции объема крови и других жидкостей организма, ионного состава жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочного равновесия, артериального давления и.эритропоэза; 2) Участвуют в экскреции конечных продуктов азотистого обмена и избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма; 3) участвуют в инкреции ферментов и физиологически активных веществ (гемопоэтинов, ренина, брадикинина, простогландинов, витамина Дз). Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из следующих элементов (стр.52, рис.Ж4): 1) приносящая артериола; 2) клубочек нефрона (первичная

капиллярная сеть); 3) выносящая артериола; 4) вторичная капиллярная сеть; 5) венула; 6) полость капсулы Баумана-Шумлянского; 7) извитой каналец первого порядка, или проксимальный извитой каналец; 8) прямой нисходящий каналей; 9) петля Генле; 10) восходящий прямой каналец; 11) извитой каналец второго порядка, или дистальный извитой каналец; 12) собирательная трубка. В нефроне происходят следующие процессы (стр.52, рис.ЖЗ): 1) фильтрация; 2) реабсорбция; 3) секреция; 4) инкреция. Первые три процесса обеспечивают мочеобразование.

Кпубочковая фильтрация - проникновение воды и низкомолекулярных соединений из клубочков в полость капсулы. На пути фильтрации отмечаются три барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная. мембрана и внутренний листок капсулы. Сила, способствующая фильтрации - гидростаческое давление крови (70 мм рт.ст.) в капиллярах клубочка. К силам, препятствующим фильтрации относятся: онкотическое давление крови (30 мм рт.ст.) и гидростатическое давление ультрафильтрата в капсуле Боумена-Шумлянского (20 мм рт.ст.). Эффективное фильтрационное давление, от которого завист скорость клубочковой фильтоации, определяется разностью давления, способствующего фильтрации и давлений, препятствующих ему (70-30-20=20 мм рт.ст.). Количество ультрафильтрата (первичной мочи) достигает 150-180 л за сутки. Скорость фильтрата достигает 120 мл/мин у мужчин и ПО мл/мин у женщин.

Канальцевая реабсорбция - обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. Из 150-180 л первичной мочи за счет реабсобции образуется всего 1,5-2 л конечной, или вторичной, мочи. Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинаковая. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только

ионы и вода. На реабсорбцию влияют следующие факторы: 1) концентрация пороговых и безпороговых веществ. Пороговыми веществами называют такие, которые подвергаются реабсорбции. При этом реабсорбция этих веществ зависит от их концентрации в крови. Для этих веществ существуют пороговые концентрации в крови -минимальная их концентрация в крови, когда эти вещества не полностью реабсорбируются. Например, глюкоза полностью реабсорбируется, если ее концентрация в крови равна или меньше 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в конечной моче. Безпороговые вещества - не подвергаются реабсорбции (они полностью выводятся мочой), поэтому для них нет пороговой концентрации в крови. Например, полисахарид инулин и сульфаты. Если эти вещества проникли в ультрафильтрат, то они не реабсорбируются. Из выше изложенного следует, что увеличение концентрации пороговых веществ в крови выше пороговой величины уменьшают их реабсорбцию, а это приводит к уменьшению реабсорбции воды. Увеличение безпороговых веществ в ультрафильтрате способствует уменьшению реабсорбции воды; 2) поворотно-противоточная система (в эту систему объединяются нисходящий и восходящий прямые канальцы, а также петля Генле). Эта система имеет большое значение в реабсорбции ионов натрия и воды. Эпителий восходящего прямого канальца обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость и почти не проницаема для воды. Эпителий нисходящего прямого канальца, наоборот, пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия. Ультрафильтрат, проходя через нисходящий каналец, отдает воду и тем самым становится более концентрированным. При этом реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе происходит активная реабсорбция ионов натрия,

 

Ч

которые повышают осмотическое давление межклеточной жидкости и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего прямого канальца. В свою очередь реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость; 3) гормоны - вазопресин (анти­диуретический гормон - АДГ) и альдостерон. АДГ - гормон, который образуется в гипоталамусе и накапливается в задней доле гипофиза. Попадая в кровь, этот гормон влияет на собирательную трубку нефрона и увеличивает активность фермента гиалурокидазы, что способствует расщеплению гиалуроновой кислоты и увеличению порозности стенки. Эти изменения приводят к увеличению реабсорбции воды. При отсутствии АДГ или малом его количестве (несахарный диабет) нарушается реабсорбция воды в собирательной трубке, увеличивается количество конечной мочи (полиурия). При увеличении АДГ, наоборот увеличивается реабсорбция воды в собирательной трубке, уменьшается (олигоурия) или отсутствует (анурия). Альдостерон - гормон коркового слоя надпочечников (минералокортикоид). Этот гормон в основном влияет на восходящий прямой каналец и усиливает реабсорбцию натрия, а это в свою очередь через поворотно-противоточную систему увеличивает реабсорбцию воды. Инсулин косвено (через регуляцию концентрации глюкозы) влияет на реабсобцию глюкозы и воды. При недостаточном выделении инсулина (сахарный диабет) увеличивается количество глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы достигает пороговой величины, уменьшается ее реабсорбция в канальцах, а это приводит к уменьшению реабсорбции воды.

Канапъцевая секреция при этомэпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальнсй жидкости и переносит их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет

канальцев новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется аммиак при дезаминировании аминокислот из аминогрупп (амониогенез), который захватывает из крови водородные ионы, превращаясь в амоний и экскретируется в полость канальцев. Это один из механизмов поддержания рН крови почками. В клетках почечных канальцев также синтезируется гипуровая кислота из бензойной и гликокола. ■

Инкреторная функция в почках образуется ряд физиологически активных веществ, которые выделяются в кровь. Осуществление инкреторной функции связано с юкстагломерулярным аппаратом, который расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные клетки приносящей артериолы, клетки плотного пятна дистального канальца и специальные клетки, которые контактируют с обеими группами клеток. В почках образуются следующие физиологически активные вещества: 1) ренин - образуется гранулярными клетками и является протеолитическим ферментом, способствующим отщеплению от

ангиотензиногена неактивный пептид ангиотензин I. От ангиотензина I отщепляются две аминокислоты и он превращается в активное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Кроме того, ангиотензин II оказывает влияние на скорость реабсорбции инов натрия, стимулирует секрецию альдостерона клетками коры надпочечников.

Гомеостатическое значение ренина заключается в том, что он снижает клубочковую фильтрацию и приводит к сохранению объема внеклеточной жидкости и крови и предотвращает потерю ионов натрия; 2) витамин D3 - клетки почек извлекают из плазмы крови, образующийся в печени прогормон - витамин D3 и превращает его в физиологически I активный гормон D3. Этот гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания ионов кальция, он способствует

 

высвобождению кальция из костей и регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах; 3) гемопоэтины (эритро-, пейко- и тромбопоэтины), которые участвуют в кроветворении; 4) кинины, которые являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия; 5) лростагландины, в том числе простагландин Аз (медуллин), который образуется в мозговом веществе почек и увеличивает почечный кровоток, выделение ионов натрия без изменения клубочковой фильтрации. Медуллин уменьшает чувствительность клеток канальца к АДГ; 6) активатор плазминогена (урокиназа), который активизирует плазминоген, превращая его в плазмин (фибринолизин) и препятствует свертыванию крови. Установлено, что фибринолитическая активность крови, взятой в почечной вене, значительно выше, чем в почечной артерии.

Метаболическая функция почек — обеспечивает поддержание в жидкостях внутренней среды постоянного уровня белков, углеводов и липидов. Через мембранух клубочка не проходят альбумины и глобулины, но свободно фильтруются низкомолекулярные- белки, - пептиды. Следовательно в полость канальца постоянно поступают гормоны, измененные белки. Клетки проксимального ] канальца захватывают их и расщепляют до аминокислот, которые через базальную плазматическую мембрану транспортируются во внеклеточную жидкость, а затем в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот.

В почках имеется активная система образования глюкозы. При длительном голодании в почках синтезируется почти половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. Для синтеза глюкозы почки используют органические кислоты и тем самым способствуют стабилизации рН крови, I поэтому при алкалозе синтез глюкозы из кислых субстратов I снижен.

Участие почек в обмене липидов связано с тем, что почкой извлекаются из крови свободные жирные кислоты и их окисление в значительной степени обеспечивает работу почек. Эти кислоты в плазме связаны с альбуминами и поэтому они не фильтруются. В клетки нефрона они поступают из межклеточной жидкости. Свободные жирные кислоты включаются в состав фосфолипидов, триацилглицеридов и в виде этих соединений поступают в

кровь.

Роль почек в регуляции осмотического давления крови. В норме у человека осмотическое давление-(осмолярность) крови находится в пределах 290 мосмоль/кг воды. Осморецепторы локализованы в области супраоптичеекого ядра гипоталамуса, в печени, сердце, почках и других органах.. Согласно осморецепторной гипотезе Вернея, при увеличении осмотического давления крови увеличивается поток импульсов от осморецепторов, что приводит к выбросу АДГ из нейрогипофиза, увеличивается реабсорбция воды в собирательных трубках нефрона, уменвшается осмотическое давление крови. Продукция АДГ возрастает под влиянием болевого раздражения - наступает болевая анурия.

Роль почек в регуляции объема циркулирующей крови. В регуляции объема циркулирующей крови и интестициальной жидкости играют роль волюморецепторы (рецепторы растяжения), которые локализованы в артериальной и венозной системах - в зонах низкого и высокого давления. В стенке_ левого предсердия имеются волюморецепторы. При увеличении притока крови по легочным венам стенка левого предсердия растягивается, возбуждая волюморецепторы, возникает поток афференттных импульсов. Эти импульсы повышают тонус вагуса, что. приводит к отрицательным эффектам на сердце и уменьшении притока крови в малый круг кровообращения. Одновременно эти импульсы поступают в супраоптическое ядро гипоталамуса - уменьшается секреция АДГ, уменьшается реабсорбция воды в собирательных трубках

нефрона, возрастает диурез (полиурия), что приводит к нормализации ОЦК. Часть волюморецепторов расположена в каротидном синусе и в области дуги аорты. При уменьшении артериального давления - повышается секреция АДГ и ОЦК возрастает. ОЦК также регулируется за счет ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. При снижении ОЦК, уменьшается артериальное давление, что приводит к повышению продукции ренина, образуется ангиотензин II, который повышает продукцию альдостерона. Это вызывает повышение реабсорбции натрия, а за ним" и воды. В итоге увеличивается ОЦК.

Роль почек в регуляции ионного сотава крови. Почки играют большую роль в поддержании концентрации ионов натрия, калия, кальция и хлора в крови: 1) ионов натрия - их концентрация в крови поддерживается на уровне 140-143 ммоль/л. При снижении уровня натрия в крови повышается продукция альдостерона (в том числе за счет повышения ренин-ангиотензин-альдостероновой системы), который повышает активность натрий-калиевого насоса в почечных канальцах и способствует повышению реабсорбции натрия. При чрезмерном содержании ионов натрия в крови повышается продукция натрий-уретического гормона (атриопептин), который вырабатывается в гипоталамусе и уменьшает реабсорбцию натрия. Следует отметить, что уровень АДГ косвено влияет на концентрацию ионов натрия в крови: увеличение АДГ увеличивает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает концентрацию ионов натрия; 2) ионов калия - их концентрация в крови удерживается на уровне 4,5 ммоль/л. Уровень калия в крови поддерживается за счет секреции: при увеличении калия в крови выше нормы его секреция возрастает, это обусловлено влиянием альдостерона (активирует работу натрий-калиевого насоса, повышая реабсорбцию натрия и секрецию калия. Инсулин снижает секрецию калия. При ацидозе секреция калия уменьшается (натрий обменивается на водород, поэтому калий не секретируется), а при алкалозе возрастает; 3) ионов кальция -

их концентрация поддерживается на уровне 2,5 ммоль/л. Паратгормон увеличивает реабсорбцию кальция, а тиреокальцитонин снижает. Сигналы к соответствующим железам идут от кальциевых рецепторов, находящихся в печени; 4) анионов хлора - их концентрация находится в пределах 100 ммоль/л. Обычно реабсорбция хлора происходит за ионами натрия, поэтому при увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора.

Роль почек в регуляции кислотно-щелочного равновеся (рН). Поддержание рН крови почками осуществляется при помощи следующих механизмов: 1) за счет регуляции реабсорбции бикарбоната натрия. При ацидозе эффективность реабсорбции бикарбоната возрастает, а при алкалозе - уменьшается. При ацидозе избыток ионов водорода захватывается эпителиальными клетками канальца и секретируются в просвет канальца, который вытесняет ион натрия из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы (локализуется на апикальной части эпителиальной клетки) угольная кислота распадается на воду и углекислый газ. Углекислый газ входит внутрь клетки, где под влиянием карбоангидразы превращается в угольную кислоту. Она диссоциирует на ион водорода и анион НС0₃. Ион водорода выходит из клетки в просвет канальца и вновь вытесняет натрий из бикарбоната. Таким образом секреция водорода в обмен на натрий приводит в конечном итоге к тому, чтовесь бикарбонат переходит из первичной мочи в кровь, а избыток ионов водорода выходит в мочу; 2) выведение ионов водорода при помощи фосфатного буфера. Секретируемы ионы водорода в просвет канальцев приэтом связываются с фосфатами (ЫагНРО^ и вытесняет из них натрий, превращаясь в NJ1H2PO4, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода; 3) за счет процесса аммониогенеза - при снижении рН мочи 5 и меньше происходит истощение фосфатного буфера и в клетках канальцев начинается синтез аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). Аммиак

 

захватывает ион водорода из крови и превращается в аммоний, котрый секретируется в полость канальца, где вытесняет натрий из хлористого натрия. При этом образуется NH4CI, который выводится смочой. Освободившийся натрий реабсорбируется в кровь и соединяется с анионом НСОз, пополняя емкость бикарбонатного буфера.

Регуляция работы почек. Отмечается два основных механизма регуляции работы почек: 1) нервная регуляция - раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов" в почках. Сужение приносящих артериол приводит к уменьшению фильтрации за счет уменьшения гидростатического давления в клубочках. При сужении выносящих артериол повышается фильтрация ' за счет повышения давления в клубочках. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия.

Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. При болевых раздражениях может наблюдаться уменьшение

мочеотделения вплоть до полного прекращения {болевая анурия). Механизм болевой анурии заключается в следующем: а) наступает спазм приносящих артериол при увеличении активности симпатической нервной системы и секреции катехоламинов надпочечниками, это приводит к резкому снижению фильтрации; б) боь активирует ядра гипоталамуса, увеличивается секреция АДГ, увеличивается реабсорбция воды, уменьшается диурез, вплоть до его исчезновения; 2) условно-рефлекторное изменение диуреза. Анурия, наступающая при болевом раздражении, а также увеличение диуреза может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения.

Условнорефлекторное изменение диуреза свидетельствует об участии в регуляции работы почек высших отделов ЦНС -Ш коры больших полушарий; 3) гуморальная регуляция

деятельности почек принадлежит ведущая -роль. На работу почек влияет целый ряд гормонов: АДГ, альдостерон, паратгормон, тироксин, тирокальцитонин. Механизм их действия были описаны выше..

Общие вопросы физиологии эндокринной системы.