Физиологические свойства нервов. Мионевральный

Синапс.

Нерв и нервные стволы, которые можно видеть невооруженным глазом - есть совокупность аксонов, окруженные общей соединительно-тканной оболочкой.

В центральной нервной системе (ЦНС) аксон окружают клетки, в совокупности называемые нейроглией; за

пределами ЦНС аксон заключен в оболочку из швановских клеток - неврилемма. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений, которые служат для передачи сигналов другим нейронам или исполнительным органам. Вокруг некоторых аксонов швановские клетки откладывают спиральные слои изолирующего материала - миелин. Миелин имеет липидную природу и выполняет следующие основные функции: 1) является изолятором, в результате чего препятствует прохождению ионов и возникновению местных токов на участках нерва, покрытых миелином; 2) выполняет трофическую функцию: регулирует обмен веществ, регулирует рост осевого цилиндра, принимает участие в синтезе ацетилхолина. Нервы, в структуре которых имеется миелин, называются миелиновыми нервами. В этих нервах есть небольшие участки, которые не покрыты миелином - перехваты Ранвье (стр.26, рис.Ж1). Вокруг аксонов, находящихя в ЦНС, миелин образуется не не швановскими клетками, а особыми клетками сателлитами - олигодендроцитами. Нервы, не имеющие миелин, называются безмиелиновыми. Таким образом, по своей структуре нервы бывают миелиновые и безмиелиновые. Каждый нерв обладает двумя физиологическими свойствами: возбудимостью и проводимостью

Механизм распространения возбуждения по нерву. Распространение возбуждения по нерву объясняется теорией местных токов (стр.26, рис.Ж2А). При любом раздражении нерва (электрическим током, прикосновением, каким-либо повреждающим фактором и т.д.) происходит изменение МПП. До раздражения нерв поляризован, а при стимуляции нерва он деполяризуется. Если при этом приложить к поверхности нерва два электрода, из которых один будет находиться в точке раздражения, а другой на участке, не подвергнутом раздражению, то прибор покажет, что первый электрод заряжен отрицательно по отношению ко второму. Такая, местная деполяризация является начальным этапом возникновения нервного импульса. Этот местный процесс

развивается медленно и, если он не достигнет критической величины, то, происходящие в нерве восстановительные процессы приводят к реполяризации мембраны нерва и изменения останутся чисто локальными (местными, не распространяющимися). Если деполяризация достаточно быстро достигает критического уровня, то она сама вызовет раздражение соседних участков нерва по обе стороны от себя. Таким образом, в результате местной стимуляции, возникает электрический ток, направленный от двух неактивных пока участков к деполяризованному участку (рис.). В результате этого местного тока происходит деполяризация двух новых участков нерва, находящихся по обе стороны от места раздражения. Эти два новых деполяризованных участка начнут стимулировать примыкающие к ним неактивные области и т.д., то есть возникает цепная реакция. Таким образом, это «самопроизводящееся» состояние деполяризации будет распространяться по нервному волокну. Такую распространяющуюся деполяризацию называют МПД нерва, который возникает быстро (его длительность около 2 мс). После каждого МПД должен пройти определенное время, прежде, чем сможет возникнуть второй МПД. Этот промежуток называется абсолютным рефрактерным периодом (от 0,2 до 2 мс). Механизм передачи, возбуждения по нерву будет зависеть от его структуры. В безмиелиновом нервном волокне происходит непрерывное распространение возбуэюдения, поэтому местные токи проходят через большую поверхность мембраны. В миелиновых нервах участки, покрытые миелином обладают очень высоким сопротивлением (100000 - 160000 ом/см). Таким образом, строение миелинового нерва создает предпосылки для качественно нового типа проведения возбуждения - ссщътаторного (от латинского persaltum - прыжки). Местные токи, в одном из перехватов не проходят через всю мембрану (как это отмечалось в безмиелиновых нервах), а идут через соседние перехваты, то есть, возникший МПД в участке раздражения, как бы перескакивают («прыгают») от одного

перехвата Ранвье к другому (стр.26, рис.Ж2Б). При этом МПД может перескакивать через 2-3 и даже 5 перехватов Ранвье. Нетрудно убедиться в преимуществе сальтаторного типа проведения возбуждения по нерву: 1) при этом увеличивается скорость распространения возбуждения (до 120 м/с); 2) распространение возбуждения происходит с меньшими затратами энергии, то есть более экономно.

Скорость проведения импульсов возрастает с увеличением диаметра аксона, так как при этом снижается внутреннее сопротивление. Таким образом, толстые нервы проводят возбуждение быстрее, чем тонкие. Однако у позвоночных высокие скорости достигаются иным путем. Важную роль при этом играет миелиновая оболочка, которая служит хорошим изолятором, так что прохождение тока между жидкостью, окружающей эту оболочку, и внутренней средой аксона, невозможно. Местные токи могут проходить только в перехватах Ранвье. Миелинизированное нервное волокно толщиной всего лишь в несколько микрон способно проводить импульсы со скоростью до 100 м/с, тогда как у самых толстых волокон (1 мм в диаметре), не покрытых миелином, скорость проведения составляет лишь 20 - 50 м/с. Если же брать только миелицовые нервные водшша, то здесь отмечается четкая зависимость скорости проведения возбуждения от диаметра нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нерву (стр.26, рис.ЖЗ,4; стр.27, рис.Ж5). Различают три закона проведения возбуждения по нерву. Первый закон свидетельствует о том, что возбуждение распространяется по нерву только в случае его анатомической и физиологической целостности (стр. 26, рис.Ж№). Так, если перерезать нерв (нарушить анатомическую целостность), то возбуждение по нерву распространяться не будет. Если каким-либо повреждающим агентом (хлороформ, эфир, раствор КС1) подействовать на нерв, мы нарушаем временно физиологическую целостность нерва. В этом случае возбуждение также не будет Распространяться по нерву. Второй закон свидетельствует о