Рибосомы, локализация в клетке, строение, биохимический состав.

К немембраным органеллам относятся рибосомы, элементы ци­тоскелета, центриоли и микротрубочки. Рибосома состоит из малой и большой субъединиц.

Обе субъединицы содержат РНК и белки. рРНК имеет U-образную форму, образуя каркас, к которому крепятся белки, создавая плотно упакованный рибонуклеопротеид (РНП). Малая субъединица связывается с мРНК и тРНК. Большая субъ­единица с помощью пептидилтрансферазы катализирует образование пептидных связей и присоединение аминокислот в растущую полипептидную цепь. Терминальные кодоны контролируют отделение от рибо­сомы готового белка и мРНК. Таким образом, рибосома относится к белоксинтезирующей системе, ведь она обеспечивает процесс трансля­ции (считывание кода мРНК и образование полипептидов). Комплекс нескольких рибосом, сопряженный с одной молекулой мРНК, образует полирибосому. Свободные полирибосомы синтезируют ферменты гиалоплазмы, структурные белки, обеспечивающие рост и регенерацию клеток, белки микротрубочек и элементов цитоскелета, регуляторные молекулы и белки ядра.

Синтез белка начинается в цитозоле на рибосомах. Рибосомные субъединицы покидают ядро в виде комплек­сов 40S и 60S. Эти субъединицы не образуют функционирующую рибосому до тех пор, пока не присоединятся к мРНК. Малая субъединица (40S) связывается с 5' участком мРНК вместе с другими компонентами комплексов трансляции белка. Затем присоединяется 60S субъединица и форми­руется зрелая 80S рибосома. Трансляция с мРНК начинается сразу после образования функциони­рующей рибосомы. В 60S субъединице есть канал, достаточно длинный для того, чтобы содержать полипептид, состоящий приблизительно из 30 амино­кислотных остатков. Удлиняющийся полипептид проходит в этот канал.

Когда сформированная рибосома перемещается по нити мРНК, захватывая по 6 нуклеотидов, обра­зуется второй, а затем третий комплексы трансля­ции, которые считывают информацию, заключен­ную в мРНК. Этот процесс продолжается до тех пор, пока рибосомные комплексы не «прочитают» всю мРНК.

Обычная мРНК связывается с 10-12 рибосома­ми, формируя таким образом полирибосомный комплекс, или полисому. Каждая рибосома, дос­тигшая трансляционного конца, терминирующего кодона, покидает мРНК. Затем рибосомные субъединицы отделяются друг от друга и поступа­ют в цитозольный пул, из которого впоследствии могут быть образованы новые рибосомы. Эти ри­босомы могут собираться на той же самой или дру­гой молекуле мРНК. Рибосомные субъединицы могут использоваться многократно для трансля­ции любой нормальной мРНК.

Матричные РНК, подвергающиеся трансляции, делятся на две функциональные группы.

1. мРНК, кодирующие секреторные белки или интегральные белки мембраны. Эти молеку­лы направляются к поверхности эндоплазматического ретикулума.

2. мРНК, кодирующие белки, которые остаются в клетке. Эти синтезирующие комплексы ос­таются в цитозоле, не прикрепляясь к мем­бранам.

Необходимо отметить, что белки, синтезируе­мые на второй группе комплексов, составляют большую часть белков, синтезируемых в клетке. Мы уже видели, что некоторые из этих белков об­ладают адресными сигналами, составляющими часть их аминокислотной последовательности. Эти сигналы способствуют направленному движе­нию белков в соответствующие клеточные органеллы.

Биосинтез мембранных и секреторных белков происходит в шероховатом ЭР. В этой клеточной органелле синтезируются все мембраны. Здесь так­же проходят начальные этапы посттрансляционного гликозилирования. Кроме того, укладка белка и сборка субъединиц также происходят в полости шероховатого ЭР.

Рибосомы — мелкие (15—30 нм) не­мембранные органоиды, встречающие­ся в клетках всех живых организмов.

Количество рибосом в клет­ке может достигать нескольких милли­онов. В рибосомах осуществляется син­тез белка. Активно работающая рибо­сома имеет округлую или грибовидную форму и состоит из двух субъединиц: малой субъединицы, связывающей ин­формационную РНК (мРНК), и боль­шой субъединицы, катализирующей образование пептидных связей между аминокислотами. Всего в состав ри­босом эукариотического типа входит около 80 молекул белка и 4 молекулы рибосомальной РНК (рРНК). Рибосо­мальная РНК синтезируется на дезок­сирибонуклеиновой кислоте (ДНК) ядрышка, а рибосомные белки — в ци­топлазме, откуда они транспортируют­ся через ядерные поры в ядро. В ядрыш­ке рибосомальные белки связываются с рРНК, образуя малые и большие субъе­диницы рибосом, которые затем по от­дельности переносятся через ядерные поры из ядра в цитоплазму, где проис­ходит формирование функционально зрелых рибосом.

Большая часть активно функциони­рующих рибосом (полисом) находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая же часть их связана с мембрана­ми эндоплазматической сети. Строение тех и других рибосом идентично, и они могут меняться местами в зависимости от функциональной активности клетки.

Рибосомы, находящиеся в цитоплазме в свободном состоянии, вырабатывают белки для нужд самой клетки. Здесь синтезируются белки цитозоля, ядерные белки, большинство митохондриальных белков, белки цитоскелета и пероксисом. Синтез всех перечисленных типов белков начинается и заканчивается в цитозоле, и затем oни посттрансляционно с помощью внутриклеточных белковых комплексов переносятся «по адресам». Такая адресность транспорта белков, синтезируемых свободными рибосомами, достигается благодаря тому, что все они имеют в своём составе специфические «сигнальные» последовательности аминокислот, в соответствии с которыми они распределяются в клетке.

Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, синтезируют мембранные белки клетки, ферменты лизосом, а также белки, которые предназначены на экспорт, в том числе белки внеклеточного матрикса.