Характеристика цитозоля, состав, функции
Цитозо́ль (англ. cytosol) — жидкое содержимое клетки. Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных мембран. У эукариот цитозоль располагается под плазматической мембраной и является частью цитоплазмы, в которую, помимо цитозоля, входят митохондрии, пластиды и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У прокариоты большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве. У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции происходят в цитозоле.
Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионов, таких как катионы калия и натрия, различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентрация существенна для таких процессов, как осморегуляция, передача сигнала и генерация потенциала действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. В цитозоле также содержится много макромолекул, которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул (англ. Macromolecular crowding).
Хотя ранее цитозоль рассматривали как простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. В их числе градиенты концентраций ионов (например, кальция), крупные ферментативные комплексы, которые взаимодействуют друг с другом и осуществляют разнообразные химические реакции, а также белковые комплексы вроде карбоксисом и протеасом, которые заключают в себе часть цитозоля.
Состав: Доля объёма клетки, приходящаяся на цитозоль, варьирует: в то время как у бактерий цитозоль обеспечивает сохранение структуры клетки и занимает почти весь её объём. Цитозоль состоит, главным образом, из воды, растворённых ионов, малых молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков).
Большую часть объёма цитозоля составляет вода (около 70 % в типичной клетке)
Концентрации ионов в цитозоле коренным образом отличаются от таковых во внеклеточной жидкости, кроме того, в цитозоле содержится больше заряженных молекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты.
| Типичные концентрации ионов в цитозоле и крови | ||
| Ион | Концентрация в цитозоль (мМ) | Concentration in blood (мМ) |
| Калий | ||
| Натрий | ||
| Хлор | ||
| Бикарбонат | ||
| Аминокислоты в белках | ||
| Магний | 0,8 | 1,5 |
| Кальций | < 0,0002 | 1,8 |
Макромолекулы:
Белковые молекулы, которые не прикреплены к мембранам или цитоскелету, растворены в цитозоле. Количество белков в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, белки занимают от 20 до 30 % всей клетки.
Функции:
У цитозоля нет какой-то одной функции, потому что в нём протекает множество процессов. Среди этих процессов передача сигнала от клеточной мембраны к местам внутри клетки, таким как клеточное ядро и разные органеллы. В цитозоле также происходят многие реакции цитокинеза после распада ядерной оболочки в митозе. Другая значительная роль цитозоля — транспорт метаболитов от мест образования к местам использования.
ЭПС (гранулярная), структура, функции.
№44 Синтез белков на гранулярной ЭПС (сигнальная гипотеза, 5 этапов)
Гранулярная ЭПС содержит рибосомы на наружной стороне мембраны, обращенную к гиалоплазме. Гладкая ЭПС не содержит рибосомы. В скелетных мышцах ЭПС носит название саркоплазматический ретикулум. ЭПС пронизывает всю клетку. Полость ЭПС сообщается с перинуклеарным пространством ядра, а мембрана ЭПС с плазматической мембраной ядра. На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются секреторные белки, предназначенные для выведения из клетки, а также белки лизосом и внеклеточного матрикса.
Синтез указанных белков включает 5 этапов:
1. Связывание сигнал, распознающий частицы (SRP), состоящий из 6-ти белков и малой цитоплазматической РНК (srpРНК) с сигнальной последовательность полипептидной цепи.
2. Взаимодействие комплекса матричной РНК (мРНК) – рибосома - SRP со специфическим белком-рецептором (SRP-рецептором), находящимся на цитоплазматической стороне мембраны.
3. Освобождение SRP от комплекса; связывание рибосомы с белок-транслоцирующим комплексом мембраны шероховатой ЭПС транслоконом и встраивание сигнальной последовательности в канал транслокона.
4. Возобновление трансляции и перенос растущей полипептидной цепи в полость ЭПС.
5. Удаление сигнальной последовательности от полипептида под действием фермента.
В полости ЭПС синтезированные водорастворимые белки подвергаются фолдингу и гликозилированию путём присоединения к белкам однотипных олигосахаридных цепочек. В результате фолдинга белки приобретают специфическую конформацию, и в составе транспортных пузырьков, отделяющихся от мембраны ЭПС, транспортируются в комплекс Гольджи, где подвергаются дальнейшим модификациям и сортировке.
Наряду с секреторными белками на гранулярной ЭПС синтезируется большая часть полуинтегральных и интегральных белков. В ЭПС происходит также синтез мембраны липидов и осуществляется «сборка» компонентов мембраны. При этом увеличения общей площади мембранной ЭПС не происходит. Это связано с тем, что некоторые фрагменты мембраны ЭПС постоянно утрачиваются в составе отделяющихся от нее транспортных пузырьков, которые переносят их в аппарат Гольджи и далее в другие мембранные структуры клетки:
- плазмалемму;
- лизосомы.
Кроме того, ЭПС, как считают, участвуют в образовании пероксисом. Таким образом, грЭПС служит «фабрикой» мембран для плазмалеммы, аппарата Гольджи, лизосом и других мембранных структур клетки. ЭПС обеспечивает также сегрегацию (разделение) белков, предназначенных на экспорт, и лизосомных гидролаз от литозольных белков.
