Одна из основных особенностей живых организмов – это способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но и конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида. При подходящих условиях размножение дает возможность увеличить общую численность вида.
Некоторые новые особи не достигают репродуктивной стадии в результате болезней, повреждения или поедания животными или гибнут по разным другим причинам. Поэтому вид может сохраняться только при условии, когда каждое поколение будет давать больше потомков, чем было родительских особей, участвующих в размножении. Таким образом, размножение растений – способность организма производить себе подобных с увеличением их количества. Воспроизведение - это образование особей с признаками, характерными для вида.
В эволюционном плане у животных произошло совмещение во времени и в пространтстве размножения и воспроизведения. Материнский организм образует несколько дочерних организмов: А1
А А1
А1
У растений за материнским появляется поколение, имеющее черты, отличные от исходных особей: В1
А В1
В1
Осуществляется размножение, но нет воспроизведения. Затем организмы В дают поколение А1, похожее на материнский организм. На этом этапе осуществляется воспроизведение, но нет размножения.
В основе процесса размножения лежит способность клеток к делению и дифференциации.
Существуют два основных типа размножения: бесполое и половое.
При бесполом размножении потомки происходят от одного организма без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не происходит, и потомки идентичны родительским особям. У растений есть много способов бесполого размножения – от развития неоплодотворенной яйцеклетки до разделения родительского организма на отдельные части. Но во всех случаях новые растения образуются в результате митоза и по- этому идентичны родителям.
Типы бесполого размножения: размножение спорами и вегетативное.
Вегетативное размножение
Вегетативное размножение – это естественное или искусственное отделение от материнского растения его специализированных или неспециализированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию.
В основе неспециализированного вегетативного размножения лежит свойство растительных организмов восстанавливать утраченные части тела – регенерировать. Например, нить многоклеточной водоросли спирогиры может разрываться на части в любом месте. Каждая из частей растет и образует новую особь.
У высших растений лист может регенерировать и восстановить весь организм. Например, листья очитка (Sedum).
Это естественное вегетативное размножение.
Существует и искусственное вегетативное размножение, связанное с хирургическим вмешательством человека. Это размножение черенками – частями растения, которые в подходящих условиях образуют корни, листья и регенерируют в самостоятельные растения. Чаще используют стеблевые черенки.
Еще один способ искусственного вегетативного размножения – это размножение отводками. Отводки – молодые побеги, которые в средней части прижимают к почве, немного обкапывают для образования придаточных корней. Верхушка побега должна быть направлена вверх. Обычно такой способ используют для размножения ягодных кустарников.
Искусственное вегетативное размножение – это и деление куста. Деление куста проводят так, чтобы каждый участок имел корневую систему. Так размножаются флоксы.
Продольное разделение каудекса(каудекс– нижние, многолетние, иногда одревесневевшие части побегов травянистых растений со стержневой корневой системой) и корневой системы в результате отмирания тканей в их центральной части называется партикуляцией. При наличии придаточных корней дочерние особи способны к самостоятельному существованию. Поэтому партикуляцию рассматривают как один из видов вегетативного размножения.
Одним из способов искусственного вегетативного размножения является прививка. Она заключается в пересадке части побега или почки одного растения на нижнюю часть побега другого растения. Чтобы произошло срастание, место прививки связывают. Успех прививки зависит от совпадения камбиев. Преимущество этого способа в том, что он позволяет сочетать в одном растении желаемые признаки двух разных видов и дает возможность быстро и в большом количестве получать новые комбинации.
К искусственному размножению относится и метод культуры тканей.
Итак, увеличение количества особей данного вида растений происходит за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения, или неспециализированных или специализированных.
Специализированное вегетативное размножение осуществляется структурами, предназначенными для этой цели: луковицами, клубнями, клубнелуковицами, корневищами, столонами, усами.
Ряд последующих друг за другом поколений наследственно однородных организмов (или отдельных клеток в культуре), которые образуются в результате вегетативного размножения от одного общего предка, и есть клон.
Могут образовываться выводковые почки. Пример, Bryophyllum. По краям листа видны молодые растеньица. Из выводковой почки развивается растение, повторяющее в онтогенезе все фазы развития растения, выросшего из семени.
У Allium sativa в соцветии зонтик вместо цветков закладываются выводковые почки, напоминающие луковички.
Характерной особенностью и специализированного, и неспециализированного вегетативного размножения является то, что в потомстве полно и точно воспроизводятся свойства и признаки материнского растения. Эта особенность сближает вегетативное и споровое размножение.
Размножение спорами
Спора – это одноклеточная репродуктивная единица микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра.
Споры содержат запасные питательные вещества– капли масла, белок, крахмал, сахар. Снаружи споры покрыты более менее плотной оболочкой.
Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов.
По степени подвижности выделяют зооспоры и апланоспоры. Зооспоры имеют от 2 до 8 жгутиков, при помощи которых активно передвигается в воде. Значит, зооспоры образуют водные растения.
Споры наземных растений без жгутиков, не способны к активному движению и переносятся ветром. Такие неподвижные споры называются апланоспоры.
По количеству хромосом выделяют митоспоры (образовались в результате митоза и имеют 2n набор хромосом) и мейоспоры (образовались в результате мейоза и имеют n набор хромосом). У низших растений мейоспоры являются зооспорами, митоспоры – апланотипа. У высших мейоспоры всегда апланотипа.
Споры могут быть разными по своему типу и функции и образуются или в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных многоклеточных структурах – спорангиях. Это образование специальных органов размножения является особенностью спорового размножения в отличие от вегетативного, при котором новые особи развиваются из вегетативных органов.
Итак, спорангий. Центральная часть его представлена тканью – археспорием, которая дает начало спорам. Слой, окружающий археспорий, - тапетум. Функция клеток тапетума – питание недифференцированного археспория. После образования спор клетки тапетума разрушаются, т.к. расходуются на формирование оболочек спор. За тапетумом ближе кнаружи размещается фиброзный слой. Клетки фиброзного слоя имеют неравномерные утолщения вторичной оболочки. При созревании спор клетки фиброзного слоя способствуют разрыву стенки спорангия и разбрасыванию спор.
Обычно споры образуются в большом количестве и имеют малую массу, что облегчает их распространение ветром. В результате малых размеров спора содержит минимальное количество запасных веществ. Из-за того, что многие споры не попадают в подходящие места для прорастания, потери спор очень большие. Но достоинство спор в возможности быстрого размножения и расселения видов.
Таким образом, спора – это клетка, которая может развиться в целый организм без объединения с другой клеткой, и в какой-то степени способствует расселению вида.
Итак, бесполое размножение возникло под влиянием отбора и существует, когда требуется единообразие популяций. Но его ограничивает свойство популяций приспосабливаться к изменяющимся условиям среды.
Важное биологическое значение для эволюции вида имело именно половое размножение.
При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер, которые содержатся в специализированных половых клетках – гаметах. При оплодотворении гаплоидные гаметы сливаются и образуют диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм.
Гаметы, в отличие от мейоспор, могут развиваться только после слияния друг с другом.
Гаметы служат связующим звеном между данным поколением и последующим.
Типы полового процесса:
1.Хологамия: в качестве гамет выступают обычные одноклеточные организмы, которые копулируют между собой (копуляция – слияние двух гамет или неспециализированных половых клеток). Встречается у одноклеточных водорослей. Эволюционно примитивный тип полового размножения.
2.Изогамия: все гаметы идентичны. Хотя половые клетки отличаются по размерам от вегетативных, но копулируют морфологически одинаковые клетки.
Дальнейший шаг вперед в эволюционном плане изогамии – это появление гетероталлизма. Гетероталлизм – раздельнополость у некоторых водорослей и грибов, которая не отражается внешне на строении вегетативных или половых клеток, но гаметы образуются на разных экземплярах, которые условно обозначают + и -. Гаметы одного организма не копулируют между собой. Значит, при гетероталлизме гаметы разных особей подобны морфологически, но отличаются физиологически.
3.Анизогамия или гетерогамия: гаметы отличаются по величине и поведению. Меньшая по размерам гамета – мужская, больших размеров – женская. И мужская, и женская гаметы подвижные.
Изогамия и анизогамия характерна для разных видов хламидомонад.
3а.При крайней форме анизогамии – оогамии – подвижная мужская гамета подплывает к неподвижной женской.
Женская гамета (макрогамета или яйцеклетка) – крупная, неподвижная клетка, в которой содержится некоторый запас питательных веществ. Греч. oon – яйцо. Отсюда название процесса – оогамия. Встречается у высших растений.
Мужские гаметы (микрогаметы) – мелкие, подвижные клетки с одним или несколькими жгутиками. Эти клетки называют сперматозоидами.
3б.Разновидность оогамии – сифоногамия – оплодотворение при помощи пыльцевой трубки. Подвижность теряют мужские гаметы. Эти неподвижные мужские гаметы называют спермиями. Спермии к яйцеклетке доставляются с помощью пыльцевой трубки (сифонас). Сифоногамия встречается у голосеменных и покрытосеменных растений.
Гаметы образуются в гаметангиях. Процесс образрвания гамет – гаметогенез. Процесс формирования гаметангиев – гаметангиогенез. Женские гаметы образуются у низших растений (водоросли) в оогониях, у высших растений за исключением цветковых – в архегониях (греч. arche – начало, gonos – рождение), мужские гаметы в антеридиях (греч. anthos – цветущий).
Оогоний обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водорослей) – многоклеточный.
Архегоний – многоклеточное образование колбочковидной формы. Верхняя часть – шейка, нижняя расширенная – брюшко. В брюшке располагается яйцеклетка. Над ней – брюшная канальцевая клетка. Вход в брюшко закрывают не менее трех шейковых клеток. При созревании яйцеклетки шейковые клетки разрушаются, образуется слизь, помогающая движению мужских гамет по закону хемотаксиса. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослойную стенку.
Антеридии более разнообразные по форме и по строению: от многоклеточных у высших споровых растений до одноклеточных.
Мужские гаметы, созревшие в антеридиях, могут достигнуть яйцеклетки только при наличии капельно-жидкой среды. Наличие ее – обязательное условие для осуществления процесса оплодотворения во всех группах растительных организмов, за исключением семенных растений. Бесполое размножение не имеет потребности в воде. Это обстоятельство способствовало выживанию растений – первых поселенцев суши. Когда растения затапливались водой, выживало и обеспечивало существование вида половое поколение. При отсутствии воды, когда половой процесс невозможен, существование вида поддерживалось бесполым поколением. Как видим, половое и бесполое размножение дополняют друг друга. Поэтому большинству видов свойственно чередование поколений. Чередование поколений сыграло важную роль в освоении суши зелеными растениями.
Последовательность стадий развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы одного поколения до зиготы последующего, называют жизненным циклом. В некоторых случаях жизненный цикл включает два и более поколений, отличающихся по морфологии и способу размножения, - явление, которое называют чередованием поколений.
Диплоидное поколение, которое образует споры, - диплобионт (уводорослей), спорофит (у наземных растений). Гаплоидное поколение, которое развивается из спор в результате митозов и образует гаметы, - гаплобионт (у водорослей), гаметофит (у наземных растений).
Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. Диплоидный спорофит (А) образует (R) гаплоидные споры 
. Из них вырастает гаметофит (В), продуцирующий гаплоидные гаметы. При слиянии гамет диплоидный набор хромосом восстанавливается в зиготе, из которой снова вырастает диплоидный спорофит (А1).
Если в жизненном цикле гаплоидное и диплоидное поколения приблизительно одинаковые по размеру и сложности строения, то цикл называется изоморфным. Если они очень отличаются, - гетероморфным. У водорослей встречаются изоморфные и гетероморфные жизненные циклы. Для наземных растений характерно гетероморфное чередование поколений. Оба поколения развиваются или независимо как самостоятельные особи, или одно поколение "поселяется" на другом. Так, в жизненном цикле мхов доминирует гаметофит. Он независим в питании и обычно крупнее спорофита, который структурно может быть более сложным и развивается на зеленом гаметофите. У сосудистых растений, наоборот, доминирует спорофит, который намного крупнее и сложнее гаметофита. Гаметофит почти во всех группах растений зависит в своем питании от спорофита.
Диплоидия позволяет получать больше наследственной информации и лучше регулировать проявление генетического материала организма в ходе его развития. Поэтому спорофит сосудистых растений – это крупное, сложное и независимое в отношении питания поколение.
И, как мы уже подчеркивали, одна из эволюционных тенденций наземных высших растений за исключением мхов – это усиление доминирования спорофита и подавление гаметофита.
Рассмотрим некоторые жизненные циклы растений.
Цикл развития улотрикса.
Неблагоприятные условия эта водоросль переносит в стадии зиготы. В зиготе происходит редукционное деление, в результате образуются зооспоры, которые, поплавав, закрепляются на субстрате, прорастают в нитчатую водоросль. Нижняя клетка – ризоидальная. В клетках водоросли в результате митоза образуются изогаметы, которые отличаются физиологически. Следовательно, для улотрикса характерно явление гетероталлизма. После слияния гамет образуется зигота 2n. Таким образом, для улотрикса характерен цикл развития без чередования поколений, но есть чередование ядерных фаз. Это гаплобионтный вариант.
Цикл развития фукуса.
В цикле доминирует диплобионт – сама водоросль 2n. Редукционное деление происходит перед образованием гамет. После оплодотворения образующаяся зигота прорастает и образует новый диплобионт. Цикл развития фукуса – диплобионтный вариант.
3.Цикл развития красных и бурых водорослей – пример правильного чередования поколений (гаплобионта и диплобионта).
