1. В Х-хромосоме расположены гены, определяющие следующие признаки' b — длина щетинок, cb — форма крыльев (скомканные или расправленные), cv — развитие поперечной жилки крыла, dy — цвет крыльев, ее — размер фасеток глаза, hw — развитие добавочных щетинок на крыле, ос — развитие простых глазков, s — цвет тела, sn — форма щетинок и волосков на теле.
Многочисленными опытами установлено, что в Х-хромо-соме ген cv дает перекрест с геном ее в 8,2 % случаев, с геном hw — в 13,7 % случаев, с геном cb — 2,3, с геном sn — 7,3 %. Ген hw с геном ее образует 5,5 % кроссоверных гамет, с геном cb — 16%. Ген cb с геном sn дает 5% кроссинговера, с геном ос — 7,1 %. Между геном sn и геном ос обмен участками происходит в 2,1 % гамет, между sn и dy — 
15,2, между sn и s—22%. Ген b с геном s образуют 23 % гамет с перекрестом, с геном dy — 29,8, с геном ос — 42,9 %.
2. Во II хромосоме находятся гены, ответственные за признаки: ар — развитие жужжалец, al — развитие щетинки усиков, d — число члеников на лапках, dp — рельеф поверхности грудныхсклеритов, pys — развитие добавочных жилок на крыле, sm — развитие волосков на брюшке, sp - число щетинок на боковыхсклеритах груди.
О генах II хромосомы известно, что ген dp дает 9 % кроссинговерных гамет с геном sp, 13 % с геном я/ и 18 % с геном d. Ген sp с геном а! образует 22 % перекреста, с геном d — 9 и с геном pys — 30 %. В свою очередь, ген pys образует 21 % гамет с перекрестом с геном d, 3,4 % с геном ар и 39,5 % с геном sm. Ген ар дает 36,1% кроссинговера с геном sm и 24,4% с геном d.
|
3. В III хромосоме находятся гены следующих признаков: bd — характер прерывистости основной жилки крыла, си —форма крыльев (прямые или загнутые на концах), dl — формажилок на крае крыла, dv — положение крыльев, fz — положениещетинок на груди, h - развитие добавочных щетинок нащитке, sz — развитие темной полоски на среднеспинке.
Для III хромосомы установлено, что ген си образует кроссинговерных гамет с геном fz 6%, с геном jz— 12, с геном dl- 16,2, с геном bd- 43,8%. Ген sz дает с геном dl 4,2% обменявшихся участками гамет, с геном bd - 31,8, с геном fz—16%. Ген h образует перекрест с геном fz в 17,5% случаев, с геном си - 23,5, с геном Л-6,5%. Между генами dv и fz перекрест происходит в 24 % случаев.
175. А.-В. Н. Микельсаар (1974) приводит карту двух участков А^-хромосомы человека. В одном участке сцеплены гены сыворотки крови (Хт), двух форм цветовой слепоты — дейтеранопии (d) и протанопии (р), классической гемофилии (И) и ген дефицита глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G). В другом участке сцеплены гены группы крови (Xg), глазного альбинизма (а), ихтиоза (/) и ангиокератомы (ас).
Для первого участка известно, что ген Хт дает 7 % кроссоверных гамет с геном d, 11% —с геном G и 16% — с геном р. Ген G дает 4 % перекреста с геном d, 5 % — с геном/? и 3%-с геном h. Ген h дает 12% кроссинговера с геном d.
Для второго участка ЛГ-хромосомы установлено, что гены Xg и ас образуют 28 % кроссинговерных гамет, Xg и i — 11, Xg и а - 18, а и ас - 10, / и а - 7 %.
Постройте карты обоих участков Z-хромосомы человека.
§ 2. Взаимодействие неаллельных генов
В организме одновременно функционирует множество генов из разных аллелей, в том числе и расположенных в разных парах хромосом. Очевидно, что в цепи реализации гена в признак многие из них могут оказывать воздействие друг на друга или на уровне ферментов, или на уровне биохимических реакций. Это не может не отразиться на формировании фенотипа. И в этом случае при скрещивании дигибридов закон независимого расщепления каждой пары признаков в отношении 3: 1 не имеет силы даже при расположении генов в разных парах хромосом. Выделяют три типа взаимодействия неаллельных генов: эпистатическое, комплементарное и полимерию.
Эпистаз — подавление действия генов одного аллеля генами другого. Различают эпистаз доминантный и рецессивный. В первом случае геном-подавителем является доминантный ген, во втором — рецессивный. Анализ при эпистатическом взаимодействии генов ведется по схеме дигибридного скрещивания. Однако важно помнить, что сначала решается вопрос о доминировании аллеломорфных генов, а потом уже о взаимодействии неаллельных генов. В случае скрещивания дигибридов при доминантном эпистазе расщепление во втопом поколении оказывается 13:3 или 12 ■ 3: 1 (рис. 12, А, В), 
т. е. во всех случаях, где присутствует доминантный ген-подавитель, подавляемый ген не проявится. В случае скрещивания дигибридов при рецессивном эпистазе расщепление во втором поколении наблюдается в отношении 9:3:4 (рис. 12, В). Эпистаз будет происходить лишь в тех четырех случаях из 16, где в генотипе совпадут два гена-подавителя.
Комплементарное взаимодействие генов — явление, когда сошедшиеся два неаллельных гена дают новый признак, не похожий ни на один из тех, которые формируются без взаимодействия. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная - другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае, если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление фенотипов в отношении 9.3:3 1, Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1, так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямое действие не обнаруживается. В других случаях компле-ментарности возможно расщепление второго поколения в отношении 9:7 и 9:6:1 (рис. 13, А, Б).
Полимерия -^ явление, когда один и тот же признак определяется несколькими аллелями. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный ген дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе совпадает два доминантных гена, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивно красный цвет, так как содержит четыре доминантных гена, четыре будут окрашены несколько светлее, так как в их генотипе будет три доминантных гена и один рецессивный, шесть -еще светлее с двумя доминантными и двумя рецессивными генами и четыре — еще светлее, имеющие лишь один доминантный и три рецессивных гена, т. е. истинное расщепление будет 1:4:6:4:1 (рис. 13, В). Бывают случаи, когда полимерные гены не усиливают друг друга. Тогда расщепление будет 15:1 (рис. 13, Г).
Задачи
176. У овса цвет зерен определяется двумя парами несцепленных между собой генов. Один доминантный ген обусловливает черный цвет, другой — серый. Ген черного цвета подавляет ген серого цвета. Оба рецессивных аллеля обусловливают белую окраску.
1. При скрещивании чернозерного овса в потомстве оказалось расщепление на 12 чернозерных, три серозерныхи один с белыми зернами.
Определите генотипы скрещиваемых особей и их потомства.
2. При скрещивании белозерного овса с чернозернымполучилась половина растений с черными зернами, половинас серыми. Определите генотипы скрещиваемых особей.
177. При скрещивании желтоплодной тыквы с белой все потомство дало белые плоды. При скрещивании полученных особей между собой получилось растений с белыми плодами 204, с желтыми — 53, с зелеными — 17.
Определите генотипы родителей и потомков.
** 178. Белое оперение кур определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В одной паре доминантный определяет окрашенное оперение, рецессивный — белое. В другой паре доминантный ген подавляет окраску, рецессивный — не подавляет окраску.
/. При скрещивании белых кур получено потомство из 1680 цыплят. 315 цыплят было. окрашенных, остальные белые. Определите генотипы родителей и окрашенных цыплят.
2. На птицеферме скрещивали белых кур с пестрыми
и получили белых цыплят 5055, окрашенных — 3033. Определите генотипы родителей и потомства.
3. От скрещивания кур белой и пестрой окраски получено 915 пестрых и 916 белых цыплят. Определите генотипы родителей и потомства.
179. У человека имеется несколько форм наследственной близорукости. Умеренная форма (от —2,0 до —4,0) и высокая (выше —5,0) передаются как аутосомные доминантные несцепленные между собой признаки (А. А. Малиновский, 1970). В семье, где мать была близорукой, а отец имел нормальное зрение, родилось двое детей: дочь и сын. У дочери оказалась умеренная форма близорукости, а у сына высокая.
Какова вероятность рождения следующего ребенка в семье без аномалии, если известно, что у матери близорукостью страдал только один из родителей? Следует иметь в виду, что у людей, имеющих гены обеих форм близорукости, проявляется только одна — высокая.
180. Красная окраска луковицы лука определяется доминантным геном, желтая — его рецессивным аллелем. Однако проявление гена окраски возможно лишь при наличии другого, несцепленного с ним доминантного гена, рецессивный аллель которого подавляет окраску, и луковицы оказываются белыми. Краснолуковичное растение было скрещено с желто-луковичным. В потомстве оказались особи с красными, желтыми и белыми луковицами.
Определите генотипы родителей и потомства. **181. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных, несцепленных генов. Доминантный ген одной пары обусловливает серый цвет, его рецессивный аллель — черный. Доминантный ген другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивный аллель подавляет цветность. /. При скрещивании серых мышей между собой получено потомство из 82 серых, 35 белых и 27 черных мышей. Определите генотипы родителей и потомства.
2. При скрещивании серых мышей между собой получили потомство из 58 серых и 19 черных мышей. Определите генотипы родителей и потомства.
182. Так называемый бомбейский феномен состоит в том, что в семье, где отец имел I группу крови, а мать - III, родилась девочка с I группой. Она вышла замуж за мужчину ' со II группой крови, и у них родились две девочки: первая - с IV, вторая - с I группой крови. Появление в третьем, поколении девочки с IV группой крови от матери с I группой крови вызвало недоумение. Однако в литературе было описано еще несколько подобных случаев. По сообщению В. Маккьюсика (1967), некоторые генетики склонны объяснить это явление редким рецессивным эпистатическим геном, способным подавлять действие генов, определяющих группу крови А и В. Принимая эту гипотезу:
1. Установите вероятные генотипы всех трех поколений,описанных в бомбейском феномене.
2. Определите вероятность рождения детей с I группойкрови в семье первой дочери из третьего поколения, еслиона выйдет замуж за такого же по генотипу мужчину,как она сама.
3. Определите вероятные группы крови у детей в семьевторой дочери из третьего поколения, если она выйдетзамуж за мужчину с IV группой крови, но гетерозиготногопо редкому эпистатическому гену.
183. Цветы душистого горошка могут быть белымии красными. При скрещивании двух растений с белымицветами все потомство оказалось с красными цветами. Прискрещивании потомков между собой оказались растения с красными и с белыми цветами в отношении девять красныхи семь белых.
Определите генотипы родителей и потомков первого и второго поколений, дайте характеристику генам.
184. При скрещивании черных собак породы кокер-спаниель получается потомство четырех мастей: девять черных,три рыжих, три коричневых, один светло-желтый. Черныйкокер-спаниель был скрещен со светло-желтым. От этого скрещивания в помете был светло-желтый щенок.
Какое соотношение мастей в потомстве можно ожидать от скрещивания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?
**185. Форма гребня у кур может быть листовидной, гороховидной, розовидной и ореховидной. При скрещивании кур, имеющих ореховидные гребни, потомство получилось со всеми четырьмя формами гребней в отношении: девять ореховидных, три гороховидных, три розовидных, один листовидный.
Определите вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся трех гороховидных особей с тремя розовидными особями.
*186. У попугайчиков-неразлучников цвет перьев определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. Сочетание двух доминантных генов (хотя бы по одному из каждого аллеля) определяет зеленый цвет, сочетание доминантного гена из одной пары и рецессивных генов из
другой определяет желтый или голубой цвет, рецессивные особи по обеим парам имеют белый цвет.
1. При скрещивании зеленых попугайчиков-неразлучников между собой получено потомство из 55 зеленых, 18 желтых, 17 голубых и 6 белых. Определите генотипы родителей и потомства.
2. Зоопарк прислал заказ на белых попугайчиков. Однако скрещивание имеющихся на ферме зеленых и голубых особей не давало белых попугайчиков. Определите генотипы имеющихся на ферме птиц.
187. Форма плодов у тыквы может быть сферической, дисковидной и удлиненной и определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов.
/. При скрещивании двух растений со сферической формой плода получено потомство из растений, дающих только дисковидные плоды. При скрещивании дисковидных тыкв между собой получилось потомство из растений, дающих все три формы плода: с дисковидными плодами — девять, со сферическими — шесть, с удлиненными — один. Определите генотипы родителей и потомства первого и второго поколений.
2. При скрещивании дисковидных тыкв с растениями, дающими удлиненные плоды, в потомстве получено соотношение: один дисковидный, два сферических и один удлиненный. Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомства. 3. При скрещивании дисковидных тыкв со сферическими получено потомство, наполовину состоящее из растений с дисковидными плодами, наполовину — со сферическими. Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомства. 188. Цветовые вариации в окраске лошадей определяются сочетанием трех пар несцепленных неаллельных генов. Различным мастям соответствуют следующие генотипы': ааВ - f -
1.
2. Скрещивались гомозиготные саврасые и рыжие лошади.Определите вероятные соотношения мастей от скрещиванияих потомков между собой.
3. При скрещивании рыжей и саврасой лошадей родилсярыжий жеребенок. Какова вероятность, что второй жеребенокот этого скрещивания будет тоже рыжим?
4.
1
Какой ген (доми
нантный или рецессивный) будет вместо поставленного тире, безразлично.
**189. У пастушьей сумки плоды бывают треугольной формы и овальной. Форма плода определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В результате скрещивания двух растений в потомстве оказались особи с треугольными и овальными стручками в соотношении 15 треугольных к одному овальному.
Определите генотипы и фенотипы родителей и потомков. *190. У разводимых в звероводческих хозяйствах норок цвет меха определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. Доминантные гены обоих аллелей определяют коричневую окраску. Рецессивные аллели обеих пар определяют платиновую окраску меха.
У, Какое потомство получится при скрещивании двух гетерозиготных по обеим парам генов норок?
2. При скрещивании каких родительских пар все потомство окажется коричневым?
**191. Цвет зерен у пшеницы контролируется двумя парами несцепленных генов, при этом доминантные гены обусловливают красный цвет, а рецессивные окраски не дают.
/ При скрещивании краснозерных растений между собой в потомстве произошло расщепление в отношении 15 окрашенных, один белый. Интенсивность окраски варьировала. Определите генотипы скрещиваемых растений и вариации в окраске зерен у потомства.
2. Растения, имеющие красные зерна, скрещивали тоже с краснозерными, но менее яркой окраски. В потомстве получилось 75 "/„ растений краснозерных, но с различной степенью окраски, и 25 "/, белозерных. Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомства.
*192. Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь тремя парами генов (Ш. Ауэрбах, 1969), го можно допустить, что в какой-то популяции самые низкорослые люди имеют все рецессивные гены и рост 150 см, самые высокие — все доминантные гены и рост 180 см.
1. Определите рост людей, гетерозиготных по всем тремпарам генов роста.
2. Низкорослая женщина вышла замуж за мужчинусреднего роста. У них было четверо детей, которые имелирост 165 см, 160 см, 155 см и 150 см. Определите генотипыродителей и их рост.
РАЗДЕЛ V АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
Не все методы генетики применимы к анализу наследования тех или иных признаков у человека. Однако по исследованию фенотипов нескольких поколений родственников можно установить характер наследования признака и генотипы отдельных членов семей, определить вероятность проявления и степень риска для потомства по тому или иному заболеванию. Метод анализа родословных, получивший название генеалогического, занимает ведущее положение в генетических исследованиях человека. Он служит основой и для проведения медикогенетических консультаций.
Составление родословных таблиц имеет свои правила. Лицо, по отношению к которому составляется таблица, называется про-бандом. На рис>нке пробанд указывается стрелкой. Братья и сестры носят название сибсов. В таблице сибсы обозначаются: женщины — кружками, мужчины — квадратами. Каждое поколение исследуемых лиц располагается в одну строчку. Об общем виде таблиц можно судить из рисунков к задаче 197, методы составления родословных изложены в решении задачи 193. Схема условных обозначений, принятых в СССР, показана на рис. 14. Нужно иметь в виду, что в некоторых семьях может встретиться несколько наследственных дефектов. Поэтому указанные на рис. 14 условные обозначения наследуемых свойств приходится изменять и дополнять в зависимости от числа анализируемых признаков — каждый признак, аномалию или заболевание целесообразно обозначить своим условным знаком.
В связи с тем, что сам процесс составления родословных требует определенных навыков, задачи в разделе распределены следующим образом: первые четыре требуют просто составления родословных таблиц по имеющимся данным без какого-либо анализа. В качестве пятой задачи этого типа преподаватель может предложить каждому учащемуся составить свою собственную родословную. Вторая группа задач требует анализа уже составленных родословных с целью установления характера наследования признака. Для решения третьей
()-женщина • '......
группы задач необходимо составление родословных по предложенным данным, установление характера наследования признака и вероятности проявления его у потомков пробанда.
Задачи
**193. А. Г. Галачьян (1967) приводит такие генеалогические сведения о семье А. С. Пушкина. Отец поэта — Сергей Львович Пушкин был женат на своей троюродной племяннице Надежде Осиповне, урожденной Ганнибал. У них кроме Александра был еще сын Лев и дочь Ольга. Отец Сергея Львовича — Лев Александрович — состоял в браке дважды. От одной жены, урожденной Воейковой, у него было три сына: Николай, Петр и Александр, от другой жены, урожденной Чичериной, кроме Сергея еще был сын Василий и две дочери: Анна и Елизавета. У Льва Александровича была сестра Мария. Отец Льва Александровича и Марии Александровны — Александр Петрович Пушкин — состоял в браке с Головиной, а отец Александра Петровича — Петр Петрович Пушкин — был женат на Есиповой. Петр Петрович кроме Александра имел четырех сыновей: Ивана, Леонтия, Илью и Федора и дочь Аграфену. Федор Петрович состоял в браке с Корневой и имел сына Александра, у которого, в свою очередь, было два сына — Юрий и Михаил и две дочери — Надежда и Мария. Мария Александровна Пушкина была замужем за Осипом Ганнибалом, а их дочь Надежда Осиповна была женой Сергея Львовича Пушкина и, следовательно, матерью Александра Сергеевича Пушкина.
Составьте родословную семьи Пушкиных по этим данным.*194. Сборник «Воспоминания о Рахманинове» (1967) нетолько раскрывает специфику жизни и творчества композитора, но и позволяет подробно восстановить его родословную.Прадедом Сергея Васильевича был Герасим ИевлевичРахманинов. Сын его Александр Герасимович женился наМарии Аркадьевне, урожденной Бахметьевой. Рано овдовев,Мария Аркадьевна вторично вышла замуж за М. Ф. Ма-мановича. Сыновья ее как от первого, так и от второгобрака — Аркадий Александрович Рахманинов и Ф. М. Ма-манович — унаследовали любовь матери к музыке и былиочень талантливы. Аркадий Александрович был женат наВарваре Васильевне, урожденной Павловой. У них было девятьдетей: Василий, Мария, Варвара, Юлия, Анна, Александр.Имена еще троих в сборнике не упоминаются. ВасилийАркадьевич женился на Любови Петровне — дочери генералаПетра Ивановича Бутакова и Софьи Александровны, урожденной Литвиновой. У Василия Аркадьевича и Любови Петровны 
было шесть детей: Елена, Владимир, Сергей (будущий композитор), Софья, Варвара и Аркадий. Сестра Василия Аркадьевича — Мария Аркадьевна вышла замуж за Андрея Ивановича Трубникова. У них было две дочери — Ольга и Анна. Вторая тетка С. В. Рахманинова — Варвара Аркадьевна — была замужем за Александром Александровичем Сатиным. У Сатиных было пять детей: Александр, Наталья, Софья, Владимир и Мария. Наталья Александровна в 1902 г. стала женой Сергея Васильевича. Юлия Аркадьевна — третья тетка композитора — была замужем за Ильей Матвеевичем Зилоти. Они имели дочь Варвару и двух сыновей: Александра и Дмитрия. Александр Ильич Зилоти был всего на 10 лет старше своего двоюродного брата Сергея, но в период обучения его в Московской консерватории был уже профессором и учителем будущего композитора. Александр Ильич Зилоти впоследствии много помогал С. В. Рахманинову в пропаганде его творчества. Он был женат на Вере Павловне Третьяковой — дочери Павла Михайловича — основателя Третьяковской галереи. Из детей Александра Ильича и Веры Павловны в «Воспоминаниях» названы Александр, Лев, Вера, Оксана и Кариена. Еще одна тетка С. В. Рахманинова — Анна Аркадьевна — была замужем за Григорием Филипповичем Прибытковым. Их сын Аркадий с женой Зоей Николаевной имели трех дочерей — Зою, Елену и Татьяну. Из других ближайших родственников в «Воспоминаниях» упоминается дядя С. В. Рахманинова Александр Аркадьевич и его дочь Лидия. У Сергея Васильевича и Натальи Александровны было две дочери: Ирина и Татьяна. Ирина Сергеевна была замужем за Петром Григорьевичем Волконским, у них была дочь Соня. Татьяна Сергеевна вышла замуж за Бориса Юлье-вича Конюс. Из их детей упоминается лишь сын Александр. Составьте родословное дерево семьи Рахманиновых по этим данным.
*195. Н. П. Кончаловская в книге «Дар бесценный» (1974) описывает родословную своего деда Василия Ивановича Сурикова. Казачий род Суриковых испокон веков нес караульную службу, Сыну Петра Сурикова, есаулу Петру Петровичу, в одной из стычек с иногородцами выбили глаз стрелой из лука. С той поры прозвали его Петром Кривым. У Петра Кривого было три сына: Иван, Матвей и Степан. У- каждого из них тоже были сыновья: Василий Иванович, Василий Матвеевич и Александр Степанович. У Василия Ивановича Сурикова был сын Иван, а у этого Ивана — сын Василий, которому и суждено было стать художником. Отец художника Иван Васильевич Суриков служил регистратором в суде. Его жена — казачка Прасковья Федоровна Торгошина — обладала большой фантазией, сама придумывала узоры для вышивки ковров и шалей, умела вязать кружева. По линии отца у будущего художника было два дяди. Марк и другой, как и Васин отец, Иван. По линии матери у Василия было три родных дяди: Иван Федорович, Гаврила Федорович и Степан Федорович и один двоюродный дядя — Иван Александрович Торгошин. У Ивана Васильевича и Прасковьи Федоровны были еще дети — родные брат и сестра Васи — Екатерина и Александр. Кроме них у Васи была еще двоюродная сестра Таня — дочь Степана Федоровича, и две троюродные сестры — дочери Ивана Александровича Торгошина. Сестра будущего художника Катя вышла замуж за казака Сергея Васильевича Виноградова. Василий Иванович Суриков — художник — женился на Елизавете де Шарет. У них было две дочери — Оля и Лена. Отец жены художника капитан Август де Шарет был известным революционером. Его жена — Мария - дочь эмигрировавшего во Францию декабриста Александра Свистунова. В семье Августа и Марии де Шаре г был сын Михаил и четыре дочери, старшая из которых Соня, а младшая Елизавета.
