Общая физиология пищеварительного аппарата. Понятие о секреции.
Пищеварением называется совокупность физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку поступающих из внешней среды продуктов в вещества, которые способны усваиваться организмом.
Виды пищеварения. Исследование пищеварительных процессов в тонком кишечнике позволило установить важную роль, которая принадлежит соприкосновению питательных веществ с поверхностью мембран клеток слизистой оболочки. В опытах in vitro оказалось, что в присутствии полоски живой кишки скорость ферментативного гидролиза некоторых питательных веществ, например, крахмала, возрастает, значительно превышая суммарную активность содержащего ферменты раствора и полоски кишки, взятых в отдельности. В соответствии с этим найдено, что скорость гидролиза крахмала и белка происходит намного быстрее внутри кишки, чем в пробирке под влиянием ферментов, содержащихся в выделенном в кишку соке.
Получены данные, что пептидазная активность сосредоточена в основном на свободной поверхности клеток кишечного эпителия. Обнаружено, что липаза поджелудочного сока адсорбируется на поверхности эпителия тонких кишок. На основании этих фактов Уголев пришел к заключению, что большая пористая поверхность тонкой кишки способствует усилению энзиматических процессов, адсорбируя ферменты и являясь своеобразным пористым катализатором. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на той же поверхности тонкой кишки, которая обладает функцией всасывания. Происходящее на поверхности кишки расщепление питательных веществ названо пристеночным, контактным, или мембранным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения, осуществляющегося в полости пищеварительного тракта без непосредственного контакта со слизистой оболочкой, и внутриклеточного пищеварения, совершающегося в клетке (например, при фагоцитозе). Таким образом различают три типа пищеварения: полостное, пристеночное и внутриклеточное.
Физиология секреторного процесса. Поскольку огромная доля этих процессов приходится на химическую обработку пищи специфическими пищеварительными ферментами, которые продуцируются миллиардами специальных секреторных клеток желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), мы должны вначале хотя бы кратко остановиться на общих вопросах физиологии секреторных клеток.
Секреторная (железистая) клетка является важнейшим структурным и функциональным элементом органов пищеварительной системы. Секрецией называется сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого клетка получает из крови (активно или пассивно) исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную, строго специализированную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета во внутреннюю среду организма или на наружные поверхности тела. Чаще всего процесс секреции требует расхода энергии. В отличие от этого экскреция - процесс выведения из клетки веществ-продуктов распада, не нужных клетке.
В железистых клетках синтезируются вещества различного химического состава, которые могут выделяться в полость пищеварительной системы или оставаться на поверхности мембраны клетки, принимая участие во всех этапах процесса пищеварения.
Можно выделить следующие фазы секреторного цикла:
1. Поступление исходных веществ в клетку.
2. Синтез первичного продукта.
3. Транспорт и созревание секрета.
4. Накопление секрета.
5. Выделение секрета.
6. Восстановление структур и функции клетки.
Продолжительность секреторного цикла в различных клетках не одинакова и колеблется от нескольких часов до нескольких суток.
Электрофизиология железистой ткани. Мембранный потенциал секреторных клеток различных желез пищеварительного тракта варьирует в довольно широких пределах - от 10 до 80 mv., однако в абсолютном большинстве в покое поляризация составляет 30-35 mv.
Электрофизиологические исследования железистых клеток выявили ряд особенностей, отличающих их от остальных возбудимых структур. К их числу следует отнести:
1.Большую длительность латентного периода
2. Отсутствие саморегенеративного процесса.
3. Низкую скорость нарастания колебаний потенциала.
4. Градуальность электрических ответов.
5. Отсутствие электрической возбудимости.
6. Различную степень поляризации базальной и апикальной мембран.
7. Гиперполяризация мембран при возбуждении.
За счет повышения К-проницаемости возбуждение желез вызывает вначале гиперполяризацию базальной мембраны, а затем и апикальной, но в меньшей степени. Это создает электрическое поле клетки, которое в покое равно 20-30 в/см, при возбуждении до 50-60 в/см, которое способствует перемещению секреторных гранул к апикальному концу. Оно участвует в процессе образования канала для выброса макромолекул при их экструзии.
Методы исследования функций ЖКТ. Различают хронические и острые методы исследования функций ЖКТ, которые позволяют изучить динамику секреции отдельных желез, а также состав секретов. Для получения секрета используют различные приспособления - присоски для слюнных желез, фистулы (у животных), зонды (у человека) для желудочного и поджелудочного сока, а также желчи. В настоящее время к традиционным методам изучения функций ЖКТ прибавились такие, как рентгенография, УЗИ, радиоизотопное зондирование, радио пилюли и пр. Подробнее обо всем этом Вы узнаете на практических занятиях.
Пищеварение в полости рта.
Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.
В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, а также множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Слизистые и серозные клетки слюнных желез выделяют слюну, содержащую целый ряд ферментов.
Для изучения функции слюнных желез И.П.Павлов предложил операцию выведения на поверхность кожи отверстия выводного протока околоушной или подчелюстной железы, для сбора которой приклеивают специальную воронку. У человека собирают слюну конкретной железы с помощью капсулы-присоски Лешле-Красногорского.
Состав и свойства слюны. Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Секрет различных желез имеет разный состав и консистенцию. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные. Эта разница зависит от количества муцина, который придает пище слизистый вид и скользкость.
Кроме муцина, в слюне сдержится небольшое количество глобулинов, аминокислот, креатина, мочевой кислоты, мочевины, неорганических солей и ферменты. Все эти вещества образуют плотный остаток слюны (0,5-1,5%). Реакция слюны нейтральная.
Состав слюны зависит от консистенции и вида пищи, а также от ее химического состава. Сухая и мелкая пища вызывает отделение большего количества слюны, чем влажная. При введении пищевых веществ в слюне больше плотного остатка, чем при введении отвергаемых веществ. В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи.
В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов до глюкозы. Амилаза слюны превращает крахмал в декстрины, а затем декстрины в мальтозу. Под влиянием мальтазы последняя расщепляется до глюкозы. Ферменты слюны действуют в нейтральной среде. Поэтому при проглатывании пищи они работают только до тех пор, пока пища не пропитается желудочным соком, имеющим кислую реакцию.
Непищеварительные функции слюны. Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторое вещества (свинец, ртуть и д.).
Регуляция слюноотделения. Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Пищевые или отвергаемые вещества, попадающие в полость рта и раздражающие рецепторы, вызывают безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюноотделение через небольшой (1-3 сек) латентный период продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.
Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами языкоглоточного нерва, подчелюстная и подъязычные железы получают их в составе chorda thympani - ветви лицевого нерва. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами из верхнего шейного симпатического узла.
Перерезка этих нервов ведет к прекращению слюноотделения. Раздражение парасимпатических волокон вызывает отделение обильного количества жидкой слюны, бедной органическими веществами. Наоборот, раздражение симпатического нерва вызывает отделение очень небольшого количества слюны, содержащей много органических веществ и ферментов.
Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами большую роль играют и условные - естественные и искусственные рефлексы. Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение.
Глотание.
Движениями щек и языка прожеванная, смоченная слюной и ставшая более скользкой пища превращается в комок, который перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части языка он отжимается кзади и скатывается на корень языка за передние дужки. Приподнимание мягкого неба препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пищи в глотку. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, закрывающих вход в гортань (поднятие гортани и опускание надгортанника). Возвращению пищи, поступившей в глотку, снова в полость рта, препятствует приподнявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.
Вслед за поступлением пищи в полость глотки происходит сокращение мышц, суживающих просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего он передвигается в пищевод.
В акте глотания участвует большое количество мышц, сокращение которых происходит в результате раздражения рецепторов корня языка. Глотание при отсутствии пищи или слюны в полости рта невозможно. Это сложный цепной рефлекторный акт, регулируемый специальными центрами глотания, находящимися на дне 4 желудочка и в гипоталамусе. Центр глотания находится в сложных взаимоотношениях с другими центрами продолговатого мозга - центрами дыхания и сердечной деятельности. Этим объясняются изменения в деятельности сердца и дыхательного аппарата при глотании - во время каждого глотка происходит задержка дыхания и учащение сердцебиений.
Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи в желудок. Движения пищевода находятся в связи с движениями глотательного аппарата. Продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу 8-9 секунд. Жидкая пища проходит скорее - за 1-2 сек.
Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Когда пища походит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.
Пищевод - орган не только пищепроводный. В слизистой его находятся термо-, механо- и хеморецепторы, с которых возникают пищеводно-желудочные, пищеводно-кишечные, и т.д. рефлексы. Примером может служить защитный пищеводно-желудочный рефлекс - торможение секреции желудка при попадании сока в пищевод.
