Префронтальная ассоциативная кора

В коре лобных долей различают моторные и ассоциативные области. Передние центральные извилины занимает первичная моторная кора. Непосредственно перед ней, на латеральной поверхности лобных долей, находятся два региона вторичной моторной коры: добавочный моторный ареал и премоторная кора. Вентрально от добавочной коры, в поясной извилине, обнаружены ещё две области вторичной моторной коры. Вторичная моторная кора большую часть афферентных сигналов получает от ассоциативной коры, а свои сигналы передаёт преимущественно моторной коре.

Всю остальную поверхность лобных долей занимает ассоциативная кора., которая подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору. Префронтальная кора располагается дорсолатерально, а орбитофронтальная занимает медиальные и вентральные отделы лобных долей и относится к лимбической ассоциативной коре. Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий.

Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того, как в заднетеменных областях коры произойдёт объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь, соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причём префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создаётся план предстоящих действий, т.е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т.д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминэргических окончаний. Дофамин здесь выполняет, по-видимому, роль модулятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область вещества, избирательно нарушающего дофаминэргическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые должна совершать обезьяна, чтобы добраться до корма.

С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных долей меньше, чем у здоровых людей. При решении задач, связанных, например, с сортировкой игральных карт по предложенной инструкции, у нормальных людей увеличивается кровоток в лобных областях, что указывает на повышенную активность нейронов. При шизофрении кровоток в области лобных долей тоже увеличивается, но значительно меньше, чем у здоровых людей. Больные начинают сортировку точно по инструкции, но скоро перестают ею руководствоваться, хотя без труда способны повторить инструкцию. Если предложить им нажимать правой рукой кнопку при включении лампочки одного цвета, а левой- при включении другого, то, несколько раз правильно выполнив инструкцию, они сбиваются и либо нажимают только одну кнопку в ответ на разные сигналы, либо нажимают разные кнопки в произвольном порядке. Примечательно, что и здесь они не забывают инструкцию и в любое время могут её повторить. Это говорит о том, что к ухудшению деятельности приводит не расстройство долговременной памяти, а нарушение взаимодействия между теменно-височно-затылочной и префронтальной областями.

 

Лимбическая кора

 

К лимбической коре относят медиальные и вентральные поверхности лобных долей (поскольку они примыкают к глазницам, их ещё называют орбитальной или орбито-фронтальной корой), часть медиальной поверхности затылочных долей, поясные извилины в глубине межполушарной щели, а также переднюю поверхность височных долей. Лимбическая кора взаимодействует с лимбической системой мозга (Рис. 9.9), которая состоит из ряда связанных друг с другом структур, расположенных по средней линии вокруг таламуса наподобие его каймы (limbus - кайма, край). В лимбическую систему включают миндалины - группу ядер в передней части височных долей. Позади них, в средней части височных долей расположен гиппокамп, примыкающий к нижней части таламуса. К гиппокампу присоединяется свод - большое скопление волокон, представляющее собой важнейший путь лимбической системы: он направляется вдоль дорсальной поверхности таламуса вперёд, к мамиллярным телам и перегородке. Несколько пучков нервных волокон связывают перегородку и мамиллярные тела с миндалинами и гиппокампом и придают лимбической системе форму круга, что впервые заметил в 1937 году Джеймс Папец (Papez J. W.). На внутренней поверхности полушарий есть две извилины, которые относят обычно к лимбической системе: поясная и парагиппокампальная, первая из них опоясывает таламус с дорсальной стороны, а вторая - с вентральной.

Лимбическая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и играет очень важную роль в формировании мотиваций и эмоций и образовании долговременной памяти. Орбито-фронтальная кора, являющаяся частью лимбической ассоциативной коры, имеет прямые связи с миндалинами; с другой стороны, она влияет на создание плана будущих действий. Эти связи в значительной мере определяют эмоциональные аспекты поведения. При поражении лобных долей нарушается формирование мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и, вместе с тем, легкомысленны.

 

Височная кора

Как было уже сказано, здесь находятся первичная и вторичная слуховые области. Когда Пенфилд стимулировал первичную слуховую кору при проведении нейрохирургических операций у пациентов возникали элементарные акустические ощущения. Раздражение вторичных слуховых областей, находящихся в верхней височной области, сопровождалось ощущением шорохов или шумов, причём многие пациенты связывали их с пережитыми прежде, когда-то услышанными звуками. Нижние области височных долей необходимы для обработки зрительной информации, а их повреждения, как показано в экспериментах на обезьянах, затрудняют требующий обращения к памяти процесс научения при решении некоторых задач. Таким образом, переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о прошлом опыте.

После удаления некоторых областей височной коры и гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов появлялись нарушения определённых видов долговременной памяти. Ухудшение памяти оказывалось более глубоким, если хирургическое вмешательство было двусторонним. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им список существительных, а при повреждении правой височной области вербальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы рисунков, геометрических фигур, человеческих лиц. С той поры принято считать, что височная кора имеет отношение к формированию памяти.

 

Электроэнцефалограмма

 

С помощью двух отводящих электродов, лежащих на поверхности коры больших полушарий, можно зарегистрировать биопотенциалы, возникающие с частотой от 1 до 50 Гц. Наблюдать за изменениями биоэлектрической активности удаётся и посредством монополярной регистрации, когда активный электрод располагается на поверхности коры, а электрод сравнения – на некотором расстоянии от него, например, на мочке уха. Полученная при таких условиях отведения запись называется электрокортикограммой.

Колебания биопотенциалов, связанные с изменяющейся активностью корковых нейронов, можно регистрировать с помощью электродов, прикреплённых к коже головы. Полученную таким путём запись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В повседневной практике электроды на голове размещаются по стандартным схемам, позволяющим судить об изменениях биоэлектрической активности как между каждой парой таких электродов (биполярное отведение), так и в отдельных точках (монополярные отведения). В последнем случае индифферентный электрод прикрепляют к мочке уха или сосцевидному отростку, где электрические процессы так незначительны, что их можно принять за нуль.

Электроэнцефалограмма отражает изменения активности нейронов коры, её картина зависит от расположения электродов и уровня бодрствования. У активно бодрствующего человека на ЭЭГ преобладает т. н. b-ритм, который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов при сравнительно высокой частоте волн – от 13 до 26 Гц. Во время расслабленного бодрствования, когда человек лежит с закрытыми глазами, b-ритм начинает чередоваться с a-ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). Такое изменение называют синхронизацией ритма, она обусловлена ритмическим действием на кору некоторых ядер таламуса.

Если подействует стимул, вызывающий ориентировочную реакцию, и человек откроет глаза, то на ЭЭГ a-ритм тотчас же сменяется b-ритмом: этот феномен получил название блокады a-ритма (Рис. 9.10). Таким образом, электроэнцефалограмма позволяет наблюдать не только за спонтанной электрической активностью коры, но и за нейронными процессами, связанными с различными видами деятельности.

 

Резюме

 

В коре мозга содержится значительно больше нейронов по сравнению с другими регионами мозга. В большей части коры нейроны сгруппированы так, что можно выделить шесть чередующихся слоёв. Поступающая в кору от таламуса афферентная информация передаётся преимущественно входным нейронам IV слоя, а выходные нейроны содержатся главным образом в VI слое. Входы в кору организованы так, что переработку сходных сигналов осуществляет популяция нейронов, расположенных во всех шести слоях и образующих вертикальную колонку, а однородные колонки объединяются в модуль. Важнейший принцип переработки информации в коре состоит в том, что клетки, выполняющие элементарные функции, передают сигналы комплексным нейронам, а от разных типов комплексных нейронов сведения собираются в определённых регионах ассоциативной коры. Три ассоциативных области коры участвуют в различных когнитивных функциях, таких, как формирование ощущений, образование эмоций, планирование осознанных действий, возникновение долговременной памяти, генерация речи. Хотя каждая из ассоциативных областей специализируется на определённых задачах, все они участвуют в большинстве когнитивных функций, поскольку для такой деятельности необходима интегративная активность разных регионов мозга.

 

Вопросы для самоконтроля

 

130. Аксоны каких клеток образуют зрительный нерв?

А. Фоторецепторных; Б. Биполярных; В. Ганглиозных; Г. Нейронов таламуса; Д. Нейронов латерального коленчатого тела.

131. Какой зрительный стимул приводит к активации рецептивных полей простых нейронов первичной зрительной коры?

А. Равномерное освещение поля; Б. Равномерное затемнение поля; В. Движение стимула; Г. Цвет объекта; Д. Грань между светлым и тёмным.

132. В каком слое первичной зрительной коры сосредоточены простые нейроны?

А. II; Б. III; В. IV; Г. V; Д. VI.

133. В какую область коры направлен вентральный путь, начинающийся в первичной зрительной коре?

А. Префронтальная кора; Б. Лимбическая кора; В. Заднетеменная кора; Г. Нижневисочная область; Д. Соматосенсорная кора.

134. Связь каких областей коры особенно важна при определении места нахождения объекта в поле зрения?

А. Зрительная - соматосенсорная; Б. Зрительная - префронтальная; В. Зрительная - нижневисочная; Г. Зрительная - средневисочная; Д. Зрительная - заднетеменная.

135. В каком поле расположена первичная слуховая кора?

А. 5; Б. 7; В. 17; Г. 39; Д. 41.

136. После повреждения какой области коры может развиться синдром игнорирования половины тела?

А. Левая соматосенсорная область; Б. Правая соматосенсорная область; В. Правая заднетеменная кора; Г. Левая префронтальная область; Д. Правая моторная область.

137. Активация какой области коры требуется для того, чтобы перенести внимание с одного объекта на другой?

А. Первичная зрительная кора; Б. Вторичная зрительная кора; В. Нижневисочная область; Г. Средневисочная область; Д. Заднетеменная область.

138. Что из указанного ниже не относится к лобным долям мозга?

А. Соматосенсорная кора; Б. Премоторная кора; В. Добавочный моторный ареал; Г. Орбитофронтальная кора; Д. Первичная моторная кора.

139. При взаимодействии каких двух областей происходит создание плана предстоящих действий?

А. Первичная зрительная кора - экстрастриарные области коры; Б. Первичная зрительная кора - заднетеменная область; В. Вторичная моторная кора - первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора - первичная моторная кора; Д. Заднетеменная область - префронтальная кора.

140. После локальной инъекции некоторых веществ в префронтальную область коры произошло нарушение последовательности действий, позволяющих обезьяне добираться до корма. В системе какого нейромедиатора эти вещества нарушают передачу сигналов?

А. Глутамат; Б. ГАМК; В. Адреналин; Г. Дофамин; Д. Ацетилхолин.

141. При повреждении какой области коры нарушается кратковременная рабочая память, необходимая для совершения определённой последовательности действий?

А. Префронтальная; Б. Орбитофронтальная; В. Первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора; Д. Височная.

142. Что из указанного ниже не относится к лимбической коре?

А. Дорсальная поверхность лобных долей; Б. Медиальная поверхность лобных долей; В. Вентральная поверхность лобных долей; Г. Передняя поверхность височных долей; Д. Поясные извилины.

143. Что из перечисленного не принадлежит к лимбической системе?

А. Миндалины; Б. Гиппокамп; В. Свод; Г. Мозолистое тело; Д. Перегородка;

144. Какая из указанных функций нарушается при поражении лобных долей?

А. Долговременная память; Б. Прогнозирование результатов действий; В. Внимание; Г. Узнавание человеческих лиц; Д. Понимание значения слов.