ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ
ПОЛУШАРИЙ МОЗГА
Разные области коры подразделяются, в зависимости от выполняемой функции, на проекционные (соматосенсорная, зрительная, слуховая), моторные и ассоциативные (префронтальная, теменно-височно-затылочная, лимбическая) (Рис. 9.1). Cоматосенсорная кора занимает постцентральные извилины мозга, находящиеся непосредственно позади центральной борозды, а кпереди от этой борозды, т.е. в прецентральных извилинах, находится моторная кора (перед нею расположена премоторная область).
Первичная зрительная или стриарная кора занимает медиальную часть затылочных долей (поле 17 по Бродману), первичная слуховая кора расположена в глубине латеральной или сильвиевой борозды (поле 41). Информация от вестибулярных аппаратов, необходимая для поддержания равновесия, поступает в постцентральную извилину. Там же, в области представительства языка, перерабатываются сигналы от вкусовых рецепторов. К первичным проекционным областям примыкают вторичные, а всю остальную поверхность мозга представляет ассоциативная кора, занимающая большую часть его поверхности.
Соматосенсорная кора
От находящихся на поверхности тела, а также в мышцах и сухожилиях окончаний чувствительных нейронов по параллельным проводящим путям к коре поступает информация о прикосновении и давлении на кожу, о действии температурных и болевых стимулов, об изменении длины и напряжения различных мышц. В каждом пункте переключения происходит переработка передаваемого сигнала, каждый такой информационный поток поступает к определённой области сенсорной коры, где из разрозненных характеристик стимула должен произойти синтез целостного ощущения. Где и как это происходит?
В 30-х годах ХХ столетия в экспериментах на обезьянах было показано (W. Marshall), что в коре мозга закономерно возникают потенциалы действия в связи с раздражением поверхности тела. Между разными частями тела и поверхностью мозговой коры обнаружилось соответствие, что позволило составить карту пространственного представительства тела в коре мозга.
В 1937 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) вместе с коллегами прооперировал многих больных эпилепсией и, с целью обнаружения патологического очага возбуждения, вызывающего приступы эпилепсии, дозированным электрическим током раздражал поверхность мозга. Поскольку операции проводились под местной анестезией, больные сохраняли сознание и могли рассказывать о своих ощущениях, связанных с электрической стимуляцией коры. Раздражение разных участков постцентральных извилин мозга вызывала ощущение прикосновения к определённому месту на противоположной половине тела. Эта область получила название соматосенсорной коры или S 1. Обобщением исследований, выполненных в клинике Пенфилда, стала карта соматосенсорного представительства в коре - сенсорный гомункулус, т.е. человечек (Рис. 9.2).
Его пропорции не соответствуют пропорциям человеческого тела, поскольку руки, лицо, губы и язык представлены на большей площади коры, чем всё тело. Эта диспропорция отражает относительную плотность чувствительной иннервации: она значительно выше в тех частях тела, которые позволяют особенно тонко различать тактильные ощущения и очень небольшие изменения мышечной деятельности. Аналогичная схема двигательного гомункулуса была получена при сопоставлении сокращений различных мышц в ответ на электрическую стимуляцию определённых участков моторной коры контрлатерального, т.е. противоположного полушария в области прецентральной извилины (См. главу 10).
Первоначальная схема Пенфилда в дальнейшем была уточнена благодаря исследованиям коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволили регистрировать активность отдельных нейронов в зависимости от характера действующих на ограниченный участок поверхности тела стимулов. Эта техника позволила разделить всю соматосенсорную кору на четыре области (Рис. 9.3), занимающие, в соответствии с разделением коры по Бродману, поля 3а, 3б, 1 и 2. В поле 3а поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 3б - от поверхностных рецепторов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях 3а и 3б формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 - комплексные.
Все четыре поля получают информацию от общей поверхности тела, но в каждом поле одно из ощущений доминирует над остальными: в поле 3а - это вход от рецепторов растяжения, в 3б - от поверхностных рецепторов кожи, в поле 2 - от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 - от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях 3а и 3б нет клеток, воспринимающих информацию о направлении действия стимула и о его расположении. Такие нейроны содержатся в полях 1 и 2, и только с их участием удаётся определить трёхмерную форму предмета, т.е. сформировать пространственное ощущение, а также установить направление, в котором перемещается по коже раздражитель. От некоторых нейронов полей 3а и 3б аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.
Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 ареалов, их рецептивные поля оказываются больше, чем у нейронов 3а и 3б. Так, например, если рецептивные поля 3а и 3б обычно включают один палец и один или два сустава, то рецептивные поля 1 и 2 включают несколько пальцев, в соответствии с конвергенцией от нескольких регионов 3а и 3б. Таким образом, последовательность обработки информации в соматосенсорной коре заключается в организованном распространении возбуждения от многих нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, к меньшему количеству нейронов, которые интегрируют все элементарные признаки в комплекс.
От каждого участка кожи информация достаётся не отдельному нейрону соматосенсорной коры, а популяции клеток, в рецептивные поля которых входит этот участок. Одни нейроны реагируют на прикосновение, другие на постоянное давление, третьи - на движение по коже и т.д. Клетки, специализирующиеся на обработке информации от определённых рецепторов объединяются в кортикальные колонки. Исследовавший этот вопрос в 50-х годах ХХ столетия Вернон Маунткастл (Mountcastle W.) сначала безуспешно пытался найти взаимосвязь между разными типами рецепторов и нейронами какого-либо из шести слоёв коры. После ему удалось установить, что функциональные объединения кортикальных нейронов происходят не по горизонтали, т.е. в пределах одного слоя, а по вертикали, через все шесть слоёв коры: такое объединение было названо колонкой.
Диаметр кортикальных колонок составляет приблизительно 0,2 - 0,5 мм, её нейроны возбуждаются преимущественно от рецепторов одного типа. Этому способствует анатомическая организация окончаний нейронов таламуса, доставляющих информацию в колонку. Ветви аксонов таламических нейронов заканчиваются в основном в пределах одной колонки. Такая организация колонки позволяет считать её элементарной функциональной единицей. Колоночная организация обнаруживается не только в соматосенсорной коре, она характерна для коры в целом - это основополагающий принцип её организации.
Кроме первичной соматосенсорной коры S 1 существует вторичная соматосенсорная кора или S 2, которая находится на верхней стенке латеральной (сильвиевой) борозды, разделяющей теменную и височную доли. Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей S 1 от обоих полушарий, а поэтому в областях S 2 представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной - S 2, направлены к прилежащим регионам теменной коры - это ассоциативные области, которые интегрируют все сенсорные функции. Кроме того, от поля 2 существует выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.
Первичная зрительная кора
Информация к зрительной коре поступает от сетчатки глаз, где в ответ на действие квантов света возникают гиперполяризующие рецепторные потенциалы её фоторецепторных клеток - палочек и колбочек, которые при посредстве биполярных клеток возбуждают ганглиозные. Длинные аксоны ганглиозных клеток образуют зрительные нервы. У каждой ганглиозной клетки есть своё округлое рецептивное поле, состоящее из двух антагонистических зон: центральной и периферической. Одна из них возбуждается при попадании на фоторецепторы света (on-клетки), другая - при затемнении (off-клетки) - таким образом каждое рецептивное поле воспринимает контраст между освещённым и затемнённым участками зрительного поля (Рис. 9.4). Примерно в половине рецептивных полей on-клетки расположены в центре, а off-клетки - на периферии, в другой половине рецептивных полей эти зоны меняются местами. При участии тормозных клеток, осуществляющих латеральное торможение, сетчатка выделяет такие признаки попавшего в поле зрения объекта, как форма, цвет и характер движения. Эти субмодальности перерабатываются параллельно.
Идущие от сетчатки зрительные нервы частично перекрещиваются и передают информацию латеральному коленчатому телу, являющемуся составной частью таламуса; при этом переключении сохраняется принцип ретинотопической организации. Отсюда информация передаётся к первичной зрительной коре, причём сигналы поступают к входным звёздчатым клеткам IV слоя первичной зрительной коры, а от них к расположенным поблизости пирамидныым нейронам, которые называют простыми потому, что они активируются линейными стимулами определённой ориентации, воспринятыми фоторецепторными клетками сетчатки (Рис. 9.5).
Здесь по-прежнему соблюдается ретинотопический принцип, т.е. определённым рецептивным полям сетчатки соответствует общее рецептивное поле, образованное простыми нейронами зрительной коры. Однако это поле имеет не округлую, характерную для сетчатки, а вытянутую в длину форму, в котором находятся как on-, так и off- чувствительные клетки, отвечающие либо на появление света, либо на его исчезновение..
Если рецептивное поле сетчатки равномерно освещается, то простые нейроны коры не активны. Когда же в зрительном рецептивном поле появляется раздражитель в виде светлой полосы на тёмном фоне или тёмной полосы - на светлом, или в виде грани между светлым и тёмным, простые нейроны активируются. Разные рецептивные поля, образованные простыми клетками зрительной коры, различаются способностью реагировать на определённый наклон появившейся в поле зрения полосы. Существует около 20 популяций простых нейронов, отличающихся одна от другой тем, что реагируют на разные углы наклона линейного стимула: одни на вертикальные, другие на горизонтальные, третьи - на наклонённые под разными углами. Каждая популяция различает угол наклона стимула в пределах около 10° - на определённый ("свой") угол наклона она даёт самый сильный ответ.
Если простые нейроны зрительной коры располагаются в IV слое, то клетки другой разновидности - комплексные нейроны облюбовали для себя 2, 3, 5 и 6 слои коры. Некоторые из комплексных нейронов активируются входными звёздчатыми клетками из IV слоя, но большинство из них получают информацию от ближайших простых нейронов, примыкающих к четвёртому слою. У комплексных нейронов одинаковая с их простыми соседями способность давать особенно сильный ответ на линейный стимул с определённым углом наклона. Но их рецептивное поле существенно больше, чем у простых нейронов, поскольку к одному комплексному нейрону конвергируют сразу несколько простых. Кроме того, комплексные нейроны почти не придают значения чётким границам между светлым и тёмным: внутри их большого рецептивного поля on- и off- зоны уже не играют важной роли. Зато многие комплексные клетки специализируются на переработке информации о характере движения стимула: например, одни сильнее активируются, когда объект появляется в поле зрения, другие - когда он из него уходит. В результате совместной деятельности простых и комплексных клеток происходит определение контуров и формы сложного объекта.
Простые и комплексные клетки со сходными свойствами, т.е. предпочитающие определённый угол наклона линейного стимула, объединяются в вертикальные колонки (Рис 9.6). Каждая колонка, ориентированная на определённый наклон стимула, в своём IV слое имеет концентрические рецептивные поля, а над и под ними однородную популяцию простых нейронов. Простые нейроны передают информацию комплексным клеткам из своей колонки, есть в колонке и тормозные нейроны. Ориентированная на определённый угол наклона стимула колонка имеет диаметр около 30-100 мкм. Соседние с нею колонки ориентированы на другой угол наклона, отличающийся примерно на 10°. Смежные колонки, располагаясь радиально, образуют суперколонку или модуль. Он содержит набор колонок, необходимых для ориентации в пределах 360°, а также размещённые между ними вставки нейронов, специализирующихся на переработке информации о цветовых характеристиках стимула. Такие клетки удаётся обнаружить по высокой концентрации в них митохондриального фермента - цитохромоксидазы; эти клетки отсутствуют в IV слое, а для обозначения их скоплений используют термин blobs - капли.
Больше половины комплексных нейронов ретинотопически организованной зрительной коры реагирует на информацию от обоих глаз, в каждом из которых соответствующие рецептивные поля занимают одинаковое положение. Для таких бинокулярных клетки важно, чтобы один глаз подтвердил то, что увидел другой; они сильнее возбуждается при стимуляции обоих глаз. У большинства бинокулярных клеток обнаружена глазодоминантность: на сигналы от одного глаза они реагируют сильнее, чем от другого. Сигналы от каждого глаза, чередуясь, поступают к клеткам IV слоя независимо друг от друга.
Соседние ориентированные колонки имеют между собой горизонтальные связи. Эти соединения обеспечивают синхронность возбуждения клеток коры, что очень важно для интеграции перерабатываемой информации, соединения данных отдельных рецептивных полей в цельный образ. Однако первичная зрительная кора является только первой ступенью переработки информации, которая продолжается уже за пределами этой области.
Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
Вторичная зрительная кора состоит из многих функционально отличающихся областей: за пределами стриарной коры у обезьян обнаружен 31 регион (у человека, возможно ещё больше), относящийся к переработке зрительной информации. Все эти области коры тесно связаны друг с другом, выявлено свыше 300 соединительных путей между ними, по которым поток информации перемещается преимущественно от выполняющих более простые операции регионов к комплексным, в которых происходит следующий этап интеграции.
Сравнительно недавно с помощью позитронно-эмиссионной томографии было установлено, что вторичная престриатная кора, примыкающая к первичной зрительной, по-видимому, участвует в формировании цветового ощущения и восприятии движущихся объектов. Через неё от первичной зрительной коры идут два главных пути: вентральный и дорсальный (Рис. 9.7). Вентральный путь проходит к нижней части височной доли, у нейронов которой очень большие рецептивные поля и уже нет ретинотопической организации: здесь происходит опознание зрительного стимула, устанавливается его форма, величина и цвет. Кроме того, около 10% клеток этой области избирательно реагируют на появление в зрительном поле рук и лиц, причём в опознании рук важную роль играет положение пальцев, а при опознании человеческого лица одни нейроны особенно активны, когда оно обращено в фас, а другие - когда оно повёрнуто в профиль. Поражение этих областей может привести к прозопагнозии (от греч. прозоп - лицо; гнозис - знание; а - обозначение отрицания), когда человек перестаёт узнавать знакомые ему лица.
В средней височной извилине, а также в области верхней височной борозды находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов. Эта функция играет очень важную роль в поведении большинства животных, а человек и развитые приматы при участии этой области коры способны фиксировать внимание и на неподвижных объектах. Полученная информация о движении видимых объектов используется также для осуществления произвольных следящих движений глаз и для ориентировки в пространстве при собственном движении.
Дорсальный путь от первичной зрительной коры проходит через дорсальную экстрастриарную кору к задне-теменным областям. Его функциональное значение состоит в определении взаимного расположения всех зрительных стимулов. Повреждения этой области коры сопровождаются промахиванием, когда пациент намерен взять предмет рукой, хотя он видит этот предмет и способен безошибочно описать его форму и цвет. Таким образом, если вентральный путь от зрительной коры приводит к ответу на вопрос "что" представляет собой объект, то дорсальный имеет отношение к вопросу "где" он находится.
Слуховая кора
Первичная слуховая кора в каждом полушарии расположена в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поле 41). Она окружена вторичной слуховой корой. К первичной слуховой коре поступает информация от волосковых клеток, находящихся во внутреннем ухе. В зависимости от их расположения в улитке, волосковые клетки обнаруживают избирательную чувствительность к звуковому сигналу определённой частоты в диапазоне от 20 до 16000 Гц, т.е. разные волосковые клетки "настроены" на определённый тон, на определённую высоту звука (кодирование информации по принципу локализации рецепторов).
Информация об интенсивности звукового раздражителя кодируется частотой импульсации от соответствующих этому раздражителю волосковых клеток. Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Слуховой тракт довольно сложен, он включает в себя от пяти до шести нейронов, которые имеют многочисленные возвратные коллатерали и осуществляют передачу сигналов с одной стороны на другую. При переработке сигналов в слуховом тракте сохраняется тонотопическая организация.
Кортикальные колонки слуховой коры тоже организованы тонотопически: образующие их нейроны настроены на один определённый тон. В передних областях слуховой коры находятся колонки, "настроенные" на высокие тоны, а позади них - колонки, получающие информацию о более низких тонах. Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.
Для отдельных нейронов слуховой коры самыми сильными стимулами могут оказаться звуки определённой длительности, повторяющиеся звуки, шумы, т.е. звуковые раздражители с широким диапазоном частот. Нейроны такого рода являются простыми. Наряду с ними существуют комплексные нейроны, стимулами для которых могут быть определённые частотные или амплитудные модуляции звуков, разные частотно-пороговые минимумы. Здесь соблюдается тот же принцип переработки информации, что и в зрительной коре: от регистрации элементарных признаков раздражителя (простые нейроны) - к формированию слухового образа (комплексные нейроны).
Большинство нейронов слуховой коры возбуждается при поступлении сигналов от контрлатерального, т.е. противоположного уха, но есть и такие, что активируются сигналами от ипсилатерального уха, т.е. находящегося на той же стороне. Некоторые нейроны получает информацию от обоих ушей, что имеет особое значение для формирования бинаурального слуха, позволяющего устанавливать положение источника звука в пространстве. В целом же в слуховой коре наблюдается тот же принцип обработки информации, что и в зрительной: простые нейроны служат детекторами определения различных составляющих звукового сигнала, а комплексные нейроны осуществляют их синтез, необходимый для целостного восприятия.
Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань. В таких случаях обычно развивается словесная глухота, при которой нарушается способность понимать значение слов. Как ни удивительно, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение стороны, левой или правой, на которой находится источник звука.
