Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини [12].
1.4 Деградаційні сукцесії
Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.2)
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (1961), який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні. Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні (рис.2).
Рис. 2. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількості особин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат — кількість індивідів різних видів в см3.
Рис. 3. Класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шару урбоскосистеми.
1.5 Сукцесії в лісових біоценозах
Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:
1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, дерево станами [2].
2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.
3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.
Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба — супутніми породами (грабом).
Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.
Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.3), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.
Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику" (1968).
Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.
1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].
До гетеротрофного відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.
1.7 Концепція клімаксу
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем [12]. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Рис. 4. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав'яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 — дуб.
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рис.4).
Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних співтовариств на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної экосистемы зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, назване геоботаніками клімаксовим, або корінним. Корінне співтовариство рослин стійко й у даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається у свій вихідний стан і перебуває в ньому доти, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, або не случиться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, що або приведе до відновлення вихідного співтовариства, або немає.
Якщо пройшов пожежу, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закидали, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, що так само, як і вихідне, буде знаходитися в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, понизився або підвищився рівень ґрунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, у процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде корінним, согласуясь з новими умовами середовища, але іншим, чим вихідне корінне співтовариство [9].
Існує гіпотеза, припущення, що в сучасних умовах у районах з хитливим мусонним кліматом корінні співтовариства взагалі не встигають сформуватися. Істотні для рослинності переміщення клімату відбуваються швидше, ніж триває сукцессионный ряд. У сучасну кліматичну епоху корінна рослинність сформуватися не встигає, і в рослинному покриві переважають серійні співтовариства.
РОЗДІЛ 2. Сукцесій ні процеси, їх причини та наслідки
2.1 Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки
Для кожного біогеоценозу характерна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими — сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоценози, що найбільшою мірою відповідають умовам даного середовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідок відсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокисненою і не використовується в подальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, водойма міліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять з водозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центру водойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма поступово перетворюється на болото. Зникають риби і планктон відкритих ділянок. Багато рослин і тварин змінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишня наземна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно від місцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу [1].
Деякі стійкі біоценози після порушення здатні до самовідновлення, яке здійснюється через низку послідовних етапів. Прикладом може бути закономірна зміна біоценозів у процесі відновлення ялинового лісу. Після вирубування або пожежі умови на місці ялинника настільки змінюються, що ялина не може знову заселити звільнену площу. На відкритих місцях сходи ялини пошкоджуються весняними приморозками, потерпають від надмірного нагрівання і не можуть конкурувати із світлолюбними рослинами. У перші два роки на вирубках і згарищах інтенсивно розвиваються трав'янисті рослини: іванчай, куничник та ін. Невдовзі з'являються численні сходи берези, осики, іноді сосни, насіння якої легко розноситься вітром. Вони витісняють трав'янисту рослинність і поступово утворюють дрібнолистий або сосновий ліс. Тільки тепер створюються умови, сприятливі для відновлення ялини. Тіневитривалі сходи ялини успішно конкурують з підростом світлолюбних листяних порід. Коли ялина досягає верхнього ярусу, вона повністю витісняє листяні дерева. Так через низку тимчасових біоценозів відновлюється початковий біоценоз ялинового лісу. Цей процес триває понад 100 років, причому кожний наступний біоценоз довговічніший за попередній.
Відповідно змінюється і тваринний світ.
2.2 Зміни в первинних та вторинних сукцесіях
Розрізняють первинні та вторинні сукцесії. Первинні відбуваються на ділянці території (скелі, піщані узбережжя тощо), на якій рослинності немає. Вторинними вважають ті, що виникають при відновленні природної рослинності після пожеж, вирубувань тощо (приклад такої сукцесії див. вище). Сукцесії завжди відбуваються в одному напрямку, тобто біоценоз через деякий час у процесі розвитку не може повернутися до свого попереднього стану. Під час сукцесії зростає видова різноманітність організмів, розгалужується трофічна мережа. Це посилює регуляторні механізми біогеоценозу, знижує ймовірність масового розмноження окремих видів. Процес сукцесії триває до досягнення біогеоценозом значної різноманітності, яка забезпечує стабільність колообігу речовин та енергії (утворюється зрілий (клімаксний) біогеоценоз). У такому біогеоценозі (зі стабільною різноманітністю видів, розвиненими механізмами саморегуляції і здатністю до самовідтворення) поява нових видів або зникнення наявних не спричинюватиме істотних змін його структури [13].
Рис. 5. Схема первинної сукцесії.
У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довше вторинних - до декількох сторіч. Первинна сукцесія - це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Жити на такому ґрунті здатні лише деякі рослини, них називають піонерами сукцесій. Типові піонери - мохи і лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючи кислоту, що руйнує і розпушує камені [4]. Мохи, що відмирають, і лишайники під дією бактерий-редуцентов розкладаються, а їхні залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском). Так утвориться перший ґрунт, на якій уже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи - головна причина повільного ходу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини ґрунтового шару в міру сукцесії. На ґрунті, бідної живильними речовинами, поселяються трави, що більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Корені трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсовують ці тріщини і руйнують камінь усе більш. На зміну травам приходять багаторічні рослини і чагарники, наприклад, вільха і верба. На коренях вільхи знаходяться клубеньки - спеціальні органи, що містять симбиотические бактерії, що фіксують атмосферний азот і сприяють нагромадженню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чого ґрунт стає усе більш родючою. Тепер на ній уже можуть рости дерева, наприклад сосна, береза і ялина. Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють ґрунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості і хімічний склад, так що вона стає придатної для виглядів-конкурентів, що витісняють первісних мешканців, викликаючи зміну співтовариства - сукцесію (згадаєте ілюстрації до параграфа 1.4: у силу конкуренції рослини далеко не завжди живуть там, де умови для них краще).
Рис. 6. Схема вторинної сукцесії.
У місцях, де господарська діяльність людей не утручається у взаємини організмів, складається климаксовое співтовариство, що може існувати невиразно довгий час - доти, поки який-небудь вплив ззовні (оранка землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У випадку руйнування співтовариства в ньому починається сукцесія - повільний процес відновлення вихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання закинутого поля, лугу, гари або вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однолітні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-і-мачуха й інші. Їхня перевага в тім, що вони швидко розростаються і роблять насіння, пристосовані до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин. Однак уже через два-три роки їх витісняють конкуренти - багаторічні трави, а потім - чагарники і дерева, насамперед осика. Ці породи затінюють землю, а їх великі кореневі системи забирають із ґрунту усю вологу, так що проросткам видів, першими попавших на поле, стає важко рости. Однак сукцесія на цьому не зупиняється; за осикою з'являється сосна; а останніми - повільно зростаючі тіньовитривалі породи, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється те співтовариство, що було на місці полючи до зведення лісу й оранки землі [4].
Важливість оцінки стану і регуляції чисельності популяцій. Для встановлення причин коливання чисельності популяцій будь-якого виду потрібно знати біологію цього виду, його ворогів, вплив факторів середовища на розмноження і виживання організмів даного виду, а також причини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічних факторів найбільше значення мають обмежувальні.
Діяльність людини істотно впливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарських рослин може не тільки зменшити чисельність промислових тварин і рослин, а й привести їх на межу вимирання. Розведення сільськогосподарських культур спричинює масове розмноження шкідників. Використання хімічних засобів боротьби з шкідниками зменшує чисельність не лише шкідників, а й інших комах, у тому числі і ворогів шкідників. У результаті угруповання популяцій різних видів втрачає свою своєрідність і стійкість. Кожний вид організмів у біогеоценозі (яким би незначним він не був) має множинні зв'язки з великим числом інших видів. Зникнення якого-небудь виду тварин, а особливо рослин, може спричинити непередбачувані наслідки і руйнування всього біогеоценозу.
Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, починаючи від мешканців грунту — круглих і кільчастих червів і ссавців-землериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев [14].
З наведених прикладів зрозуміло, наскільки важливе і необхідне вивчення динаміки процесів у біогеоценозах для керування чисельністю популяцій корисних і шкідливих для людини рослин і тварин. Неоціненна допомога в цьому комп'ютерів. Завдяки великій швидкості роботи та здатності нагромаджувати і зберігати величезний обсяг інформації комп'ютери дають змогу моделювати можливі варіанти змін в екосистемах, що виникають у відповідь на природні зміни навколишнього середовища і господарську діяльність людини. Моделювання у найзагальнішому вигляді — це метод пізнання або вивчення якогось процесу, явища чи тіла шляхом відтворення його самого або істотних його властивостей у вигляді матеріальної чи теоретичної моделі. До останньої категорії належать і математичні моделі.
Прикладом класичної моделі, яка характеризує взаємодію двох видів, є модель Лотки — Волтера, відома як модель хижак — жертва. Модель складається з двох систем диференціальних рівнянь, які описують відповідно швидкість змін популяцій хижака і жертви. Недоліком цієї моделі е те, що вона побудована на багатьох припущеннях, які спрощують перебіг біологічних явищ. Проте і така модель дає більшменш наочне уявлення про життя окремих компонентів біогеоценозів.
Практично використовують так звані апріорні моделі. Вони грунтуються на значному обсязі експериментального матеріалу щодо структури популяцій, їхньої динаміки, екології і біології виду, а також на емпіричних зв'язках між різними параметрами моделі організм — середовище.
Потреба у таких моделях найчастіше виникає ході, коли з певною ймовірністю необхідно встановити, як поводитиметься та чи інша популяція тварин чи рослин у разі проведення, наприклад, будівництва гребель, висушування боліт, тобто для прогнозування розвитку екосистеми [14].
2.3 Загальні закономірності сукцессионного процесу
Для будь-якої сукцесії, особливо первинної, характерні наступні загальні закономірності протікання процесу:
1. На початкових стадіях видова розмаїтість незначна, продуктивність і біомаса малі. але в міру розвитку сукцесії ці показники зростають.
2. З розвитком сукцесійоного ряду збільшуються взаємозв'язки між організмами. Особливо зростає кількість і роль симбіотичних відносин. Повніше освоюється середовище існування, ускладнюються ланцюги і мережі харчування.
3. Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксному співтоваристві вони або відсутні, або знаходяться в мінімумі. У зв'язку з цим у міру розвитку сукцесій зменшується імовірність спалахів чисельності окремих видів.
4. Інтенсифікуються процеси кругообігу речовин, потік енергії екосистем.
5. Швидкість суцесійоного процесу в більшій мері залежить від тривалості життя організмів, що відіграють основну роль у додаванні і функціонуванні екосистем. У цьому відношенні найбільш тривалі сукцесії в лісових екосистемах. Коротші вони в екосистемах, де автотрофна ланка представлена трав'янистими рослинами, і ще швидше протікають у водних екосистемах.
6. Незмінюваність завершальних (клімаксних) стадій сукцесій відносна. Динамічні процеси при цьому не припиняються, а лише сповільнюються. Продовжуються динамічні процеси, зумовлювані змінами сереої питомої ваги займають динамічні процеси циклічного (флуктуаційного) плану.
7. У зрілій стадії клімаксного співтовариства біомаса звичайно досягає максимальних або близьких до максимальних значень. Неоднозначна продуктивність окремих співтовариств на стадії клімаксу.
Звичайно вважається, що в міру розвитку сукцесійонного процесу продуктивність збільшується і досягає максимуму на проміжних стадіях, а потім у климаксном співтоваристві різко зменшується. Останнє зв'язують, по-перше, з тим, що в цей час максимум первинної продукції споживається консументами, а, по-друге, екосистема розвиває надзвичайно велику масу асиміляційного апарату, що веде до дефіциту освітленості, наслідком чого є зниження інтенсивності фотосинтезу при одночасному зростанні втрат продуктів асиміляції на дихання самих автотрофів [9].
Ці положення не можна поширювати на всі клімаксні співтовариства. Наприклад, немає реальних передумов для збільшення чисельності гетеротрофів у хвойних лісах у порівнянні з листяними. Скоріше, в останніх більше споживачів зеленої продукції і, імовірніше, спалаху чисельності окремих виглядів-фітофагів, наприклад, комах.
Немає також ні теоретичних передумов, ні фактичних даних, які б свідчили, що в зрілої климаксной системі, наприклад у ялинових лісах, маса хвої досягає надмірно високих значень. Це суперечить принципам адаптації до збільшення біогенної геохімічної енергії організмами як умові їх виживання (другий біогеохімічний принцип В.І. Вернадского). Весь досвід лісівництва також свідчить про найбільш високу продуктивність клімаксних лісових співтовариств (стосовно до лісової зони хвойних або змішаних хвойно-листяних лісів). У противному випадку, з погляду одержання продукції (деревини), неминучий висновок про недоцільність орієнтації на вирощування і збереження клімаксних стадій лісів.
Стосовно до іншим екосистем, наприклад лучних, можна погодитися з тим, що можливості одержання продукції на клімаксній стадії зменшуються, однак не тому, що скорочується її наростання (приріст, продуктивність), а з тієї причини, що більш значна частина її відчужується гетеротрофами в результаті утворення стійких ланцюгів виїдання.
Іншими словами, продуктивність екосистем на клімаксних стадіях сукцесій висока. Як правило, максимальна внаслідок більш повного освоєння простору. Однак можливості зняття людиною первинної продукції лімітуються (іноді до нульових значень) унаслідок включення її в ланцюзі харчування.
ВИСНОВКИ
1. Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внутрішніми факторами, називають сукцесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.
2. Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засолення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими. В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2) ендоекогенетичні; 3) екзогенетичні; 4) гологенетичні.
3. Первинна сукцесія - це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Вторинна сукцесія формується в результаті втручання діяльності людини в природні процеси.
4. Сукцесійні зміни звичайно зв'язують з тим, що існуюча экосистема (співтовариство) створює несприятливі умови для її організмів, що наповняють, (ґрунтовтому, неповний кругообіг речовин, самоотруєння продуктами виділення або розкладання і т.п.). Такі явища реальні, але не пояснюють усіх випадків змін екосистем. Поряд із природними факторами причинами динаміки екосистем усі частіше виступає людина. До дійсного часу їм зруйнована більшість корінних (клімаксних) екосистем. Наприклад, степи майже цілком розорані (збереглися тільки на заповідних ділянках). Переважні площі лісів представлені перехідними (тимчасовими) екосистемами з листяних деревних порід (береза, осика, рідше верба, вільха й інші). Ці ліси звичайно називають похідними, або вторинними.
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
1. Білявський Г. О., Падун М. М., Фурдуй Р. С. Основи загальної екології. — К.: Либідь. 1995 — 368 с.
2. Білявський Г. О., Фурдуй Р. С. Практикум із загальної екології. // Навч. посібн. — К.: Либідь, 1997. — 160с.
3. Волошин І. М. Методика дослідження проблем природокористування. — Львів: ЛДУ, 1994. — 160 с.
4. Гайнріх Д., Гергт М. Екологія. - К.: Знання-прес, 2001. – 287 с.
5. Голубець М.А., Кучерявий В.П., Генсірук С.А. та ін. Конспект лекцій з курсу "Екологія і охорона природи". - К., 1990.
6. Екологічний словник: Навч. посібник /В.В.Прежко та ін. – Харків: ХДАМГ, 1999. – 416 с.
7. Екологія і закон: Екологічне законодавство України. У 2-х кн./ Відповідальний редактор док. юрид. наук, професор, акад. Андрейцев В. А. — К.: Юрінком їнтер, 1997. — 704 с.
8. Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології. – К.: Каравела, 2006. - 368 с.
9. Запольський А.К., Салюк А.І. Основи екології. – К.: Вища школа, 2003. – 358 с.
10. Злобін Ю.А. Основи екології.- К.: Лібра, 1998. – 249.
11. Корсак К.В., Плахотнік О.В. Основи екології. - К.: МАУП, 2000. – 238 с.
12. Кучерявий В.П. Екологія, - Львів: Світ, - 500 с.
13. Одум Ю. Экология. В 2 т. - М., 1986., Т 1. – 328 с.
14. Одум Ю. Экология. В 2 т. - М., 1986., Т.2. – 376 с.
15. Основи екології та соціоеколотії. // Навч. посібн. під. ред. Назарука М.М. — Львів: "За вільну Україну". - 1997. — 210 с.
