Различные способы «упаковки» липидов.

Образование бислоя, как мы знаем, это способ «упаковки» в водном растворе амфифильных (гидрофильность и гидрофобность одновременно в одной молекуле) липидов. Когда такой бислой формируется в экспериментальных условиях (например, после внесения указанных липидов в воду), образуются т. н. липосомы (рис. 5а).

Рис. 5. Липосомы и мицеллы.

Липосомы - это сферические пузырьки со стенкой из липидного бислоя. Внутренняя поверхность липосом, как и наружная, является полярной. Так что внутри липосомы - тоже водная среда.

Другая организация амфифильных липидов - объединение их в мицеллы (рис. 5б). Мицеллы — тоже сферические частицы, но, в отличие от липосом, они образованы только одним слоем липидов. Гидрофильные «головки» всехлипидных молекул находятся на наружной поверхности частицы, а гидрофобные «хвосты» обращены внутрь, к центру мицеллы. Поэтому внутренняя среда является не водной, а гидрофобной. От чего зависит вид структуры, образуемой амфифильными липидами? Во многом - от количества «хвостов» в их молекулах, которое определяет общую геометрию последних.

Форма липидов, имеющих по два «хвоста» (см. рис. 5а), близка к цилиндрической: поперечное сечение головки примерно равно общей площади сечений двух «хвостов». В таком случае, наиболее компактной «упаковкой» молекул будет образование ими плоского бислоя. Поэтому в экспериментальных условиях формируются липосомы. Действительно, хотя липосомы и имеют сферическую форму, на расстояниях, сопоставимых с размерами липидных молекул, бислой является практически плоским. Заметим, что аналогично обстоит дело и с природными биомембранами.

Иная ситуация, если у амфифильного липида есть лишь один гидрофобный «хвост». Тогда форма молекулы приближается к конической: «головка» оказывается шире сечения «хвоста». При этом тот же принцип наиболее компактной «упаковки» диктует необходимость объединения молекул в мицеллы (рис. 5б). Диаметр мицеллы составляет примерно 5 нм, что практически совпадает с толщиной липидного бислоя. Может ли одна форма организации амфифильных липидов переходить в другую? Да, и на этом, в частности, основано гемолитическое действие змеиного яда. В последнем содержится фермент - фосфолипаза А; она отщепляет от фосфолипидов наружных мембран эритроцитов один из двух жирнокислотных остатков. Остается т. н. лизофосфатид, устойчивой формой существования которого является уже не бислой, а мицеллы. Поэтому мембраны эритроцитов разрушаются.

В то же время и липосомы, и мицеллы (только несколько иного строения) - удобные транспортные формы, которые облегчают перенос веществ в клетки или из них. Эти способы транспорта используются как самой природой, так и в медицине, причем, липосомы - для переноса водорастворимых веществ, а мицеллы - жирорастворимых.

Так, транспортные пузырьки, отпочковывающиеся от эндоплазматической сети (ЭПС) и аппарата Гольджи, а также секреторные и пиноцитозные пузырьки — все это, очевидно, липосомоподобные структуры. Отличием является лишь наличие в их стенке, помимо липидного бислоя, также встроенных в него белков.

Что же касается мицелл, то это - форма, в которой происходит, во-первых, всасывание в кишечнике продуктов переваривания жиров и, во-вторых, перенос в крови нейтральных жиров, жирорастворимых витаминов и липидов. В этих случаях мицеллообразование стимулируется соответственно, желчными кислотами и специальными белками (апопротеинами).

Дополнительная литература.

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т.1: Пер с англ. / Под ред Р. Сопера.- М.: Мир, 1993. С.213-224.

2. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: 2003 554 с.