Средний отдел состоит из желудка, тонкого и толстого кишечника (за исключением каудальной части прямой кишки). В 12-пёрстную кишки впадают протоки поджелудочной железы и печени.
В среднем отделе происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, и всасывания продуктов расщепления.
Стенка желудка и кишечника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителий слизистой – однослойный, призматический, происходит из энтодермы, гладкая мышечная ткань и соединительно-тканные компоненты – из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек – из висцерального листка мезодермы.
Желудок у жвачных животных многокамерный и состоит из преджелудков и собственно желудка – сычуга. У остальных животных желудок однокамерный.
Желудок выполняет ряд важнейших функций, главной из которых является секреторная – выработка его железами ферментов, участвующих в переваривании пищи, в основном белков. Кроме того, желудок выполняет механическую функцию (перемешивание и проталкивание пищи), вырабатывает ряд гормонов и биологически активных веществ (гастрин, гистамин и др.), регулирующих деятельность желез, сосудов и мышц.
Стенки желудка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Строение желудка характеризуется особенностями рельефа его слизистой оболочки – наличие складок, полей и ямочек. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей – эпителий и основная пластинка, в которой располагаются железы. Желудочные ямки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки. Эпителий слизистой желудка – однослойный столбчатый железистый, клетки которого имеют выраженную полярность и вырабатывают слизь. Она защищает слизистую желудка от механических повреждений и от воздействий желудочного сока.
В собственной пластинке слизистой оболочки располагается большое количество простых трубчатых желез, среди которых, в зависимости от топографии, различают кардиальные (область входа в желудок), донные, или фундальные (область тела и дна желудка) и пилорические (область выхода из желудка). В каждой железе различают шейку, тело и дно.
Выводные протоки желез открываются на дне желудочных ямок.
Кардиальные железы имеют длинный выводной проток и широкие сильно извитые трубчатые секретирующие отделы. Клетки цилиндрической или кубической формы, секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал.
Фундальные железы дна представляют собой простые трубчатые слабоветвящиеся железы, впадающие в ямки слизистой оболочки желудка. В каждую ямки открываются две – три железы. Железы состоят из трёх видов клеток: главных, обкладочных и добавочных. Главных клеток – большинство. Форма их кубическая и они вырабатывают профермент – пепсиноген.
Обкладочные клетки значительно крупнее главных, овальной формы и располагаются на поверхности главных, вклиниваясь между ними. Они вырабатываю хлориды, из которых образуется HCl. В её присутствии пепсиноген превращается в пепсин.
Добавочные клетки немногочисленны. Они располагаются у шейки железы и выделяют слизь. Кроме того, эти клетки отличаются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.
Пилорические железы – трубчатые, простые, с короткими ветвящимися отделами. Построены из кубических клеток. В основном выделяют слизь.
Мышечная пластинка слизистой состоит из двух продольных и одного внутреннего – циркуляторного слоя. Сокращение клеток этого слоя способствует выведению секрета из просветов желез.
Подслизистая основа содержит сосудистые и нервные сплетения и сеть лимфатических сосудов.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего (косого), среднего (циркуляторного) и наружного (продольного). Между слоями мышц располагаются ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов.
Серозная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи мезотелием.
У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков заключается в соотношении длины концевых отделов и выводных протоков желез, что связано со спецификой кормов и потребностях в ферментах.
Желудок жвачных – сложный, многокамерный. Кроме истинного желудка, называемого сычугом, содержит ещё преджелудки: рубец, сетку и книжку. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Осуществляется только механическая переработка корма, а химическая осуществляется с участием бактерий и простейших.
Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии отсутствует блестящий слой.
Многослойный плоский эпителий рубца имеет широкие межклеточные щели. Внутренняя поверхность усеяна крупными и мелкими сосочками, выполняющими всасывающую роль.
В стенках преджелудков жвачных 40 – 70 % трудно перевариваемой части корма – клетчатки – с помощью бактерий расщепляется до низкомолекулярных жирных кислот (уксусной, масляной, пропионовой), которые в преджелудках всасываются в кровь.
В собственном слое слизистой рубца находятся эластические волокна. Мышечный слой слизистой развит слабо.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. Встречаются отдельные волокна исчерченных мышц.
Серозная оболочка тонкая, состоит из рыхлой соединительной ткани и слоя мезотелиальных клеток снаружи.
Сетка покрыта многослойным плоским эпителием (более толстым). Здесь нет крупных сосочков, но есть многочисленные складки и перегородки (ячейки), которые усеяны мелкими сосочками, выполняющими ту же функцию всасывания. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Остальные оболочки такие же, как у рубца.
Стенка пищеводного желоба состоит из трёх оболочек, как и сетка, однако мышечный слой слизистой оболочки развит сильнее.
Слизистая оболочка книжки характеризуется тем, что в ней имеются крупные складки, или листки разной величины. В их образовании участвуют основная и мышечная пластинки. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Все листки покрыты многослойным плоским эпителием и усеяны сосочками. В книжке также осуществляется процесс всасывания и пищеварения.
Желез и лимфатических образований нет. Мышечный слой слизистой оболочки развит хорошо.
В тонкой кишке продолжается химическая переработка всех компонентов пищевых масс, процесс всасывания и выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтики содержимое кишечника продвигается в каудальном направлении.
Для рельефа тонкой кишки характерно наличие складок, ворсинок, крипт и исчерченной каёмки клеток эпителия, которые значительно увеличивают поверхность слизистой оболочки.
В формировании складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют собой пальцевидные выросты основной пластинки слизистой, покрытые каёмчатым столбчатым эпителием. На 1 мм2 слизистой приходится от 20 до 40 ворсинок от 1,5 до 1,5 мм длиной. Внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические сосуды и отдельные гладкие миоциты, расположенные вертикально.
Крипты – трубковидные впячивания эпителиального слоя в ткань основной пластинки. У основания каждой ворсинки находится 3 – 4 крипты (до 100 штук на 1 мм2)
Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты. Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, предотвращая неконтролируемое проникновение веществ из полости кишечника. Исчерченная каёмка основных эпителиальных клеток построена из микроворсинок, образованных плазмолеммой апикального полюса. На поверхности микроворсинок находится гликокаликс, содержащий ферменты, с помощью которых процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника (пристеночное пищеварение).
В эпителиальном слое между основными клетками – каёмчатыми энтероциты – находятся бокаловидные клетки – это одноклеточные железы, секретирующие слизь, увеличивающую поверхность. Между этими клетками встречаются и эндокринные, продуцирующие биологически активные вещества.
В основной пластинке, ниже ворсинок, лежат крипты. Среди клеток эпителия крипт встречаются бескаёмчатые энтероциты, а на дне располагаются панетовские клетки. За счёт безкаёмчатых клеток, обладающих высокой митотической активностью, происходит замена отмирающих клеток эпителия. Панетовские клетки с оксифильной зернистостью вырабатывают секрет, влияющий на процесс расщепления белков, поэтому крипты считают пищеварительными железами.
В собственной пластинке слизистой, состоящей из рыхлой и ретикулярной соединительной тканей, встречаются плазматические клетки, лимфоциты, макрофаги, базофилы, лимфоидные узелки, выполняющие защитные функции.
Мышечная пластинка состоит из двух слоёв мышечных клеток: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного.
В подслизистой основе расположены сосуды, нервы, лимфоидные узелки, нервные сплетения, а в 12-пёрстой кишке концевые отделы дуоденальных желез (брунеровых желез). У жвачных желез они трубчатые, а у других – альвеолярно – трубчатые. Протоки их открываются между ворсинками.
Мышечная оболочка сформирована двумя слоями гладких мышечных клеток: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными сплетениями. Благодаря сокращению мышечной оболочки, происходит продвижения пищевых масс.
Серозная оболочка состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.
В толстом кишечнике происходит интенсивное всасывание воды и формируются каловые массы. Слизистая оболочка формирует циркулярные складки и выстлана однослойным каёмчатым эпителием, который, углубляясь в собственную слизистую, формирует крипты. Эпителиальный слой, покрывающий поверхность слизистой и крипт представлен каёмчатыми, бескаёмчатыми и бокаловидными клетками. Безкаёмчатые клетки являются камбиальными. Характерно большое количество бокаловидных клеток, выделяющих слизь, склеивающую непереваренные остатки пищи, что способствует её эвакуации. Мышечная пластинка более развита и состоит из двух слоёв: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного.
В собственном слое слизистой – подслизистой основе – расположено много одиночных лимфоидных узелков. Мышечная оболочка два слоя мышц: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного. Внутренний – циркулярный – сплошной, а наружный продольный представлен тремя лентовидными полосками. В подслизистой основе и между слоями мышечной оболочки находится межмышечное нервное сплетение. Серозная оболочка, покрывающая толстый кишечник снаружи, имеет интенсивно развитый соединительно – тканый слой, покрытый мезотелием.
В самой каудальной части прямой кишки эпителий переходит в плоский многослойный, а мышечная ткань мышечной оболочки переходит в поперечно – полосатую, формирующую сфинктер. Серозная оболочка не имеет мезотелия.
