Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируется однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы образуется эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Соединительная ткань, сосуды, гладкая мышечная ткань пищеварительных органов развиваются из мезенхимы. Из висцерального листка спланхнотома однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки – висцерального листка брюшины.
Передний отдел пищеварительной системы.
Включает: ротовую полость со всеми её структурными образованиями, глотку и пищевод.
К производным ротовой полости относятся губы, щёки, десны, твёрдое нёбо, мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы.
Основная функция переднего отдела состоит в захвате пищи, её механической переработке и проталкивании к желудку.
Кроме того, в переднем отделе начинается химическая обработка пищи, заключающаяся в переваривании углеводов амилазой и мальтазой слюны.
В переднем отделе расположен орган вкуса. Миндалины выполняют защитную функцию.
Зубы – являются производными слизистой оболочки ротовой полости. С их помощью животные захватывают и измельчают пищу.
У взрослых животных зуб состоит из коронки, шейки и корня. Коронка выступает над десной. Она покрыта эмалью. Корень зуба погружён в десну, покрыт цементом и расположен в лунке костной челюсти, выстланной надкостницей. С помощью периодонта (связки) корень зуба прочно фиксируется в лунке. Шейка – промежуточная часть между коронкой и корнем и покрыта только десной. Внутри коронки находится полость зуба, заполненная зубной пульпой. Она представляет собой тонковолокнистую рыхлую соединительную ткань, пронизанную кровеносными сосудами и нервами. Полость зуба продолжается к вершине корня в виде корневого канала. Через отверстие на вершине корня внутрь зуба проникают кровеносные сосуды и нервы. В многокорневых зубах число корневых каналов соответствует числу корней.
В поверхностном слое пульпы расположены клетки мезенхимного происхождения – адонтобласты или дентинобласты. Они имеют грушевидную форму, базально расположенное ядро и один длинный отросток.
Дентин составляет основную часть коронки, шейки и корня зуба. Он представляет собой разновидность костной ткани и характеризуется значительной прочностью.
Основное вещество дентина состоит из пучков коллагеновых волокон и склеивающих веществ, пропитанных солями Ca, и пронизано канальцами, в которых находятся тонкие отростки адонтобластов. Через дентиновые канальца проходят питательные вещества к дентину. Поверхность дентина в области коронки покрывает эмаль, а области корня – цемент. Эмаль является самой прочной тканью зуба. Самая высокая прочность обусловлена незначительным содержанием органических веществ (3 – 4%). Эмаль построена из эмалевых призм, склеенных таким же прочным веществом.
Цемент является разновидностью грубоволокнистой костной ткани, он обладает меньшей прочностью, чем дентин и эмаль. Питание цемента осуществляется через надкостницу лунки. Из надкостницы в цемент проникают цементные прободающие волокна, которые располагаются таким образом, что когда на рабочую поверхность оказывается давление, зуб не вдавливается в свою альвеолу. С помощью связки (периодонта) зуб прочно фиксируется в альвеоле.
Развитие зуба.
В развитии зуба принимают участие эпителий и мезенхима основной пластинки ротовой полости. У крупного рогатого скота развитие зубов начинается на 6 – 7 неделе эмбриогенеза. После образования костной основы челюсти из многослойного плоского эпителия вглубь мезенхимы врастает сплошная эпителиальная пластинки, называемая зубной. На её наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, отпочковываются почки, или зубные зачатки, которые затем, углубляясь в мезенхиму, превращаются в эмалиевые органы, имеющие вид опрокинутой чаши. В эмалиевом органе различают наружный и внутренний однослойный эпителий и пульпу, расположенную между ними. Клетки внутреннего эмалиевого эпителия дифференцируются в адомантобласты вытянутой формы, продуцирующие эмаль.
Под чашечкой эмалевого органа из мезенхимы образуется зубной сосочек. В результате дифференцировке на его поверхности образуются одонтобласты. В зоне контакта с адомантобластами они начинают продуцировать мягкое вещество – предентин. В него врастают отростки адонтобластов, и мягкий предентин превращается в твёрдый дентин. Одонтобласты перемещаются внутрь, а отростки остаются в канальцах дентина и пронизывают радиально весь дентин. Сверху дентин покрывается эмалью, синтезируемой адомантобластами. Каждый адомантобласт продуцирует столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков клетки укорачиваются и затем исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмачками, которые склеиваются и образуют эмаль.
Таким образом, на средней стадии развития зуба формируются два ряда клеток, развивающихся из разных зачатков: из эпителия – адомантобласты, из мезенхимы – адонтобласты. Образование цемента происходит позднее эмали. Из мезенхимы вокруг развивающегося зуба формируется зубной мешочек. В нём различаются два слоя: более плотный – наружный и рыхлый – внутренний.
В процессе развития во внутренним слое клетки мезенхимы дифференцируются в цементобласты, которые начинают продуцировать цемент. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку – периодонт, который прочно фиксирует зуб в альвеоле.
Губы выполняют осязательную и механическую функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности. Наружная поверхность губы покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней - в пятачок. Внутренняя поверхность покрыта слизистой оболочкой. Расположенная под многослойным эпителием основная слизистая переходит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы слюнных желез. Их протоки открываются на поверхности эпителия. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы (сложные, альвеолярно – трубчатые), вырабатывающие слизистые, серозные и смешанные секреты.
Слизистая стенка языка образует 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные. Основу сосочков составляет вырост основной пластинки слизистой оболочки, который сверху покрыт плоским многослойным ороговевающим и неороговевающим эпителием.
Нитевидные сосочки рассеяны по всей спинке языка, придают шероховатость (механическая функция). Сосочек имеет нитевидную форму.
Грибовидные сосочки воспринимают t, вкусовые раздражители и выполняют осязательные функции. В эпителии боковых поверхностей сосочков различают вкусовые почки (состоят из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу). Вкусовая почка построена из вкусовых и опорных клеток. Вкусовые( сенсоэпителиальные )клетки имеют развитую агранулярную сеть и много митохондрий. Ядро расположено выше, чем у опорных клеток. Плазмолемма апикального слоя образует ворсинки с рецепторами. Вещество между ворсинками играет важную роль в процессе вкусовой рецепции. Опорные клетки имеют более крупные ядра и хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазмотическую сеть и комплекс Гольджи. Они выполняют опорную и трофическую функции, окружая вкусовые клетки. Окончания нервных волокон заканчиваются на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой клетки переходит в нервное окончание и по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.
Валиковидные сосочки залегают в глубине слизистой оболочки и не выступают над поверхностью языка. Сосочки окружены валиками, эпителий неороговевающий. В боковых поверхностях этих сосочков лежат ряды вкусовых почек. Сосочки крупных размеров – не многочисленны и расположены у корня языка.
Листовидные (у жвачных отсутствуют) по форме сходны с листом. Относятся к вкусовым сосочкам.
Слюнные железы.
В ротовую полость открываются протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных.
С помощью вырабатываемой ими слюны, увлажняется и смягчается пища, промывается ротовая полость и очищается от микробов с помощью бактерицидных веществ. Ферменты слюны производят первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Биологически активные вещества слюны стимулируют рост эпителия, секрецию желез желудка и др. процессы. Слюна способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию.
Источником развития паренхимы слюнных желез является эктодерма, а соединительно-тканные перегородки и капсулы развиваются из мезенхимы.
Секреторные концевые отделы слюнных желёз бывают: серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки лежат в один слой на базальной мембране, а расположенные сверху миоэпителиальные отростчатые клетки формируют второй слой. С помощью сократительных элементов (миофилламенты) они способствуют выведению секрета.
Выводные протоки слюнных желез представляют собой систему ветвящихся трубочек. Среди них различают внутридольковые протоки (вставочные и исчерченные, а в соединительнотканных перегородках - междольковые протоки и общий выводной проток). По способу выведения секрета слюнные железы относятся к мерокриновым. Снаружи железы покрывает соединительнотканая капсула, от которой внутрь отходят перегородки и формируют дольки.
Околоушная железа – сложная, дольчатая, альвеолярная, относится к железам белкового типа. Секреторные клетки называют сероцитами, а белковый секрет – серозным. Он содержит ферменты, белки и соли. Сероциты имеют коническую форму, ядра – округлые, расположены к базальному полюсу. Клетки вставочных выводных протоков плоские, а также покрыты сверху миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки сливаются в исчерченные, выстланные однослойным призматическим эпителием, который сверху покрыт миоэпителиальными клетками. Исчерченность образована складками плазмолеммы базального полюса. В складках располагаются митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки. Междольковые протоки выстланы сначала двухрядным, а затем двухслойным эпителием. Устье главного протока покрыто многослойным эпителием. Наружный слой представлен плотной соединительной тканью.
Подчелюстная железа по характеру секрета относится к смешенным или белково – слизистым железам. Секреторные отделы имеют две разновидности – слизистые и смешанные клетки, вырабатывающие слизь называют мукоцитами. Слизистые отделы более крупные с более обширными просветами, цитоплазма светлая, ядра оттеснены к основанию клетки. В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые – в виде полулуний – расположены на периферии. Вставочные протоки выражены слабее, чем в околоушной железе. Они также объединяются в исчерченные.
Подъязычная железа – также дольчатая, сложная, трубчато – альвеолярная, смешенная. В дольках подъязычной железы, по сравнению с подчелюстной, больше слизистых концевых отделов.
Гортань – орган пищеварительной трубки, соединяющий одновременно ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью. Стенки глотки состоят из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентиции. В слизистой только два слоя – эпителиальный и основная пластинка. В вентральной части глотка выстлана многослойным плоским эпителием, в дорсальной – однослойным многорядным реснитчатым. Основная пластинка сформирована из рыхлой и ретикулярной ткани.
Мышечная оболочка построена из двух слоёв (циркуляторного и продольного) поперечно – полосатой мускулатуры.
Снаружи глотка покрыта адвентицией.
На границе ротовой полости с глоткой в складках слизистой находятся миндалины – скопления лимфоидной ткани, которые образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, защищающее пищеварительные и дыхательные пути от инфекции.
Пищевод – выполняет функцию транспорта пищи в желудок. Различают шейную, грудную и брюшную части. Стенки пищевода состоят из тех же оболочек, что и глотка, только в слизистой в слизистой присутствуют четыре пластинки: эпителиальная, основная, мышечная и подслизистая основа. Мышечная пластинка состоит из отдельных групп продольно ориентированных гладких миоцитов. Только у свиней и собак ближе к желудку она отсутствует, а у жвачных становится сплошной.
Мышечная пластинка и подслизистая основа придают подвижность слизистой, что облегчает проталкивание пищевого кома. В месте его прохождения она растягивается, а в свободном – образуются складки.
В подслизистой основе имеется сложное альвеолярно – трубчатые, преимущественно слизистые железы, протоки, которые выходят на поверхность слизистой.
Мышечная оболочка у собак и жвачных состоит из поперечно – полосатой мышечной ткани. Это связано с особенностью глотания и вторичного пережевывания пищи. У других животных в нижней части пищевода поперечно – полосатая мышечная ткань заменяется гладкой.
В мышечной оболочке два слоя: внутренний циркуляторный и наружный продольный. Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, а грудная и брюшная – серозной оболочкой.
В серозной оболочке находится основное сосудистое сплетение, откуда сосуды проникают во все оболочки пищевода.
В стенке пищевода три нервных сплетения: подслизистое, межмышечное и адвентициальное. Их ганглии состоят из эфферентных нейронов, но в стенке пищевода обнаружены и чувствительные нервные окончания.
