За участю нейронів чотиригорбикового тіла здійснюються орієнтувальні зорові і слухові рефлекси. Чотиригорбикове тіло складається з верхніх (передніх) і нижніх (задніх) горбиків. У нижчих хребетних (риби, амфібії) верхні горбики досягають значних розмірів і виконують функцію зорового центру. У ссавців вищий зоровий центр переміщується у кінцевий мозок, а верхні горбики чотиригорбикового тіла стають підкорковими зоровими центрами. Верхні горбики чотиригорбикового тіла беруть участь у здійсненні зіничного рефлексу, регулюють акомодацію і конвергенцію очей. Отже, у ссавців верхні горбики координують рухові реакції, необхідні для сприймання зорових подразнень. З розвитком органу слуху у наземних хребетних (рептилії, птахи) формуються нижні горбики чотиригорбикового тіла, які є місцем перемикання нервових шляхів від слухових і, частково, вестибулярних рецепторів. У ссавців нижні горбики чотиригорбикового тіла стають підкорковими слуховими центрами. Нижні горбики чотиригорбикового тіла керують руховими реакціями, спрямованими на нормальне сприймання звуку – насторожування і повороти вушних раковин (у тварин) і голови у напрямі до звукового подразника.
Ядра чотиригорбикового тіла забезпечують сторожовий рефлекс. Проявом цього рефлексу є підсилення тонусу м'язів згиначів перед втечею або нападом тварин, а також здригання і насторожування у відповідь на раптове світлове або звукове подразнення.
Чорна субстанція утворена нейронами, які містять багато меланіну, тому є темними. Нейрони чорної субстанції утворюють зв'язки з нейронами підкоркових ядер, таламуса, гіпоталамуса, ретикулярної формації і передніх горбиків чотиригорбикового тіла.
Функція нейронів чорної субстанції повністю ще нез'ясована. У 60-ті роки XX ст. було встановлено, що нейрони чорної субстанції синтезують медіатор дофамін. Аксони цих нейронів йдуть до смугастого тіла (хвостатого ядра і лушпини). Руйнування чорної субстанції супроводжується різким (у 2,5-16 разів) зменшенням концентрації дофаміну у нервових закінченнях хвостатого ядра і виникає хвороба Паркінсона. Її основні симптоми тремор, акінезія, порушення актів ковтання і жування. Хвороба Паркінсона часто виникає у молодих людей, які вживають синтетичні наркотики. Синтетичні наркотики руйнують нейрони чорної субстанції. Отже нейрони чорної субстанції беруть участь у регуляції тонусу м'язів, а також координації актів ковтання, жування, тонких рухів пальців.
Червоне ядро (парний орган) містить великі нейрони з товстими аксонами і невелику кількість дрібних нейронів. Аксони великих нейронів утворюють руброспинальний провідний шлях, волокна якого закінчуються на мотонейронах спинного мозку. Ці шляхи є кінцевою ланкою екстрапірамідної системи, що об'єднує впливи переднього мозку, мозочка, вестибулярних ядер і координує роботу рухового апарату. Подразнення великих нейронів червоного ядра або руброспинального шляху викликає збудження мотонейронів м'язів-згиначів і одночасне гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. Ці ефекти є протилежними до тих, які з'являються під час подразнення вестибулоспинального шляху, що бере початок від ядра Дейтерса довгастого мозку. Вважають, що червоне ядро і ядро Дейтерса здійснюють одне на одне гальмівний вплив, який у нормі знижує тонус розгиначів. Про це свідчить встановлений Ч.Шеррингтоном стан децеребраційної ригідності. Після перерізання стовбура мозку нижче червоного ядра у тварин різко підвищується тонус м'язів-розгиначів кінцівок, спини і хвоста: кінцівки максимально розгинаються, голова і хвіст відхиляються до спини. Основна причина децеребраційної ригідності полягає у ліквідації гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса. Внаслідок цього переважає дія ядра Дейтерса, що збуджує мотонейрони розгиначів. У людини ригідність може виникнути не тільки внаслідок ураження нейронних структур середнього мозку, а й унаслідок порушення функцій кори великих півкуль і пірамідних шляхів. Отже червоне ядро, є одним з вищих центрів регуляції рухової діяльності і підтримання пози.
Завдання для самоконтролю знань
Який крововилив більш небезпечний – в кору головного мозку чи в довгастий мозок? Обґрунтуйте відповідь.
Закачування ("морська хвороба") виникає під час подразнення вестибулярного апарату. Відомо, що вестибулярні ядра впливають на перерозподіл м’язового тонусу. Морська ж хвороба має інші симптоми (нудота, запаморочення та ін.). Чим це пояснюється?
На рухові рефлекси спинного мозку і черепномозкових нервів можуть здійснюватись різноманітні впливи. Всі ці впливи опосередковуються через три нервові утвори, які входять до складу стовбура мозку. Назвіть ці утвори.
У двох пар тварин, в кожній з яких була доросла собака і щеня, в експерименті руйнували мозочок. В першої пари руйнування здійснювали одномоментно, в другій – поступово, шляхом багаторазових повторних впливів на протязі тривалого часу. В якої з усіх тварини рухові порушення будуть найменше виражені аж до повної їх відсутності?
Рекомендована література
Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. – Львів, 2000. – С.88-96.
Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 149-156; 162-164.
Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 124-135.
Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 102-112.
ФУНКЦІЇ ПРОМІЖНОГО МОЗКУ
Загальний план будови проміжного мозку
Анатомічно проміжний мозок є відділом мозкового стовбура, але в процесі ембріогенезу формується разом з великими півкулями з переднього мозкового міхура.
У риб немає справжнього проміжного мозку: таламус відсутній, а структури, які потім утворюють гіпоталамус, знаходяться у вентральній частині середнього мозку. Тільки у амфібій формуються зорові горби (таламус) як колектори і координатори всіх аферентних сигналів.
Проміжний мозок – це скупчення нейронів, які розміщені навколо третього шлуночка і утворюють його бокові, верхні і нижні стінки. Скупчення нейронів бокових стінок – це таламус, нижніх – гіпоталамус і верхніх – епіталамус.
Епіталаму містить залозу внутрішньої секреції епіфіз. Вважають, що тут знаходиться наш біологічний годинник.
Функції таламуса
Нейрони таламуса утворюють приблизно сорок ядер. За функціональним значенням розрізняють: специфічні, неспецифічні, асоціативні і моторні ядра таламуса.
Специфічні ядра таламуса мають безпосередні зв'язки з сенсорними зонами кори великих півкуль. Тому їх називають проекційними. Практично всі аферентні шляхи, крім нюхових, перед входом у кору зазнають синаптичного переключення у проекційних ядрах таламуса.
Основні проекційні ядра таламуса – це задні вентральні і колінчасті тіла. Задні вентральні ядра є основними ядрами шкірної чутливості і чутливості рухового апарату (організовані за топічним принципом). Сюди надходить інформація від рецепторів шкіри обличчя, тулуба, кінцівок і від пропріорецепторів. Відростки нейронів задніх вентральних ядер передають інформацію у соматосенсорні зони кори великих півкуль.
Зовнішні або латеральні колінчасті тіла є проекційними ядрами зорової системи. Вони мають безпосередні зв'язки з потиличними частками кори великих півкуль. Латеральні колінчасті тіла теж організовані за топічним принципом.
Проекційними ядрами слухової системи є медіальні, або внутрішні колінчасті тіла, які отримують сигнали від нейронів слухових ядер довгастого мозку і нижніх горбиків чотиригорбикового тіла середнього мозку. Відростки нейронів медіальних колінчастих тіл йдуть у слухові зони кори великих півкуль. Нейрони цих проекційних ядер характеризуються тонотопічною спеціалізацією і беруть участь в аналізі звукової інформації.
У специфічні ядра таламуса надходять імпульси не тільки від екстерорецепторів і рецепторів рухового апарату, а й від вісцерорецепторів. Встановлено, що ці зони знаходяться поряд. Тому можлива взаємодія імпульсів від екстеро- і вісцерорецепторів, завдяки якій при захворюваннях внутрішніх органів біль може відчуватись на поверхні шкіри.
Асоціативні ядра таламуса розташовані у його передній частині. Ці ядра отримують імпульси від специфічних ядер і передають їх у асоціативні зони кори. Функція асоціативних ядер остаточно нез'ясована. Є припущення, що асоціативні ядра беруть участь у вищих інтегративних функціях мозку.
Моторні ядра таламуса сполучають мозочок і базальні ганглії з руховими зонами кори великих півкуль. Ці ядра входять у систему регуляції рухів.
Функціональну роль неспецифічних ядер встановили у 1942 p. американські вчені Е.Демпсі і Р.Морісон. Електричне подразнення неспецифічних ядер супроводжується малоспецифічною електричною відповіддю кори: її латентний період становить 10-50 мс, амплітуда збільшується у ході подразнення, відповідь не має строгої локалізації і охоплює великі ділянки кори. Нейрони кори втягуються в активність поступово, тому реакцію кори назвали рекрутизацією. Електрофізіологічні дослідження свідчать, що неспецифічні ядра таламуса не викликають електричних розрядів коркових нейронів, а тільки підвищують їх збудливість і полегшують діяльність. Проте неспецифічні впливи таламуса можуть мати протилежний характер – пригнічувати діяльність її нейронів. Деякі автори розглядають неспецифічні ядра таламуса як діенцефальну частину ретикулярної формації. Інші розцінюють ретикулярну формацію і неспецифічні ядра таламуса як дві окремі системи, які контролюють збудливість нейронів кори. За морфологічною структурою і функціональними особливостями між ними існують відмінності. Неспецифічні ядра таламуса швидко і короткочасно активують кору, а ретикулярна формація здійснює повільну і тривалу її активацію. Ретикулярна формація активує всю кору, а неспецифічні ядра таламуса – тільки ті ділянки, які беруть участь у конкретних рефлекторних реакціях.
Деякі дослідники вважають, що таламус – вищий центр больової чутливості. Їхні твердження ґрунтуються на таких фактах. Безпосереднє подразнення кори великих півкуль рідко супроводжується больовими відчуттями. Якщо ж подразнювати струмом таламус, виникають больові реакції і неприємні відчуття. Клінічні спостереження також свідчать, що деякі ураження таламуса спричиняють сильні больові відчуття. Найменші подразнення (дотик) викликають у таких хворих важкий біль. Інколи внаслідок ураження таламуса порушується сприймання больових відчуттів, тобто настає стан аналгезії.
