Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельными называются гены, расположенные в разных локусах гомологичных хромосом или в разных парах хромосом.

Различают три вида взаимодействий неаллельных генов.

1.Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных неаллельных гена при совместном присутствии в генотипе определяют новый признак. Расщепление в F₂ при комплементарном взаимодействии может отличаться от менделевского. Возможны несколько вариантов.

1.1. 9:3:3:1. При этом каждый доминантный ген в отдельности имеет свое фенотипическое проявление, а при совместном присутствии появляется признак-новообразование; рецессивные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление.

Примером является наследование формы гребня у кур.

Ген	Генотип	Признак
А		Розовидный гребень
а		Листовидный гребень
В		Гороховидный гребень
в		Листовидный гребень
	А-В-	Ореховидный гребень
	А-вв	Розовидный гребень
	ааВ-	Гороховидный гребень
	аавв	Листовидный гребень

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

розовидный гороховидный

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

ореховидный

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Ореховидный ореховидный

G: (АВ), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (ав)

F_2:

♀/ ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ Ореховидный	ААВв Ореховидный	АаВВ Ореховидный	АаВв ореховидный
Ав	ААВв ореховидный	Аавв розовидный	АаВв Ореховидный	Аавв розовидный
аВ	АаВВ ореховидный	АаВв ореховидный	ааВВ гороховидный	ааВв гороховидный
ав	АаВв ореховидный	Аавв розовидный	ааВв гороховидный	аавв листовидный

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – особи с ореховидным гребнем – генотип А-В-

3/16 – особи с розовидным гребнем – генотип А-вв

3/16 – особи с гороховидным гребнем - генотип ааВ-

1/16 – особи с листовидным гребнем – генотип аавв

1.2. 9:6:1. При таком варианте расщепления оба доминантных неаллельных гена, также как и оба рецессивных, имеют сходное фенотипическое проявление, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование.

Примером на этот вид расщепления является наследование формы плода у тыквы.

Ген	Генотип	Признак
А		Сферический плод
а		Удлиненный плод
В		Сферический плод
в		Удлиненный плод
	А-В-	Дисковидный плод
	А-вв	Сферический плод
	ааВ-	Сферический плод
	аавв	Удлиненный плод

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Сферический сферический

G: (АВ) (ав)

F_1: АаВв

дисковидный

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

дисковидный дисковидный

F_2:

♀/ ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ дисковидный	ААВв дисковидный	АаВВ Дисковидный	АаВв Дисковидный
Ав	ААВв дисковидный	ААвв сферический	АаВв Дисковидный	Аавв сферический
аВ	АаВВ дисковидный	АаВв дисковидный	ааВВ Сферический	ааВв сферический
ав	АаВв дисковидный	Аавв сферический	ааВв Сферический	аавв удлиненный

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – особи с дисковидными плодами – генотип А-В-

6/16 – особи со сферическими плодами – генотипы А-вв и ааВ-

1/16 – особи с удлиненными плодами – генотип аавв

1.3. 9:3:4. Проявляется, если один из доминантных неаллельных генов имеет фенотипическое проявление, другой – не имеет, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование. Примером на этот вид расщепления является наследование окраски шерсти у грызунов.

Ген	Генотип	Признак
А		Наличие пигмента
а		Отсутствие пигмента
В		Зональное распределение пигмента
в		Равномерное распределение пигмента
	А-В-	Серая окраска
	А-вв	Черная окраска
	ааВ-	Белая окраска
	аавв	Белая окраска

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Черная мышь белая мышь

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

Серая мышь

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Серая мышь Серая мышь

F_2:

♀ / ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ Серая мышь	ААВв Серая мышь	АаВВ Серая мышь	АаВв Серая мышь
Ав	ААВв Серая мышь	ААвв Черная мышь	АаВв Серая мышь	Аавв Черная мышь
аВ	АаВВ Серая мышь	АаВв Серая мышь	ааВВ белая мышь	ааВв белая мышь
ав	АаВв Серая мышь	Аавв Черная мышь	ааВв белая мышь	аавв белая мышь

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – серые мыши – генотип А-В- (пигмент имеется и распределен зонально)

3/16 – черные мыши - генотип А-вв (пигмент есть, но распределен равномерно)

4/16 – белые мыши – генотипы ааВ- и аавв – пигмент отсутствует вообще (независимо от характера его распределения).

1.4. 9:7. Проявляется, если каждый доминантный ген в отдельности имеет то же фенотипическое проявление, что и рецессивный ген. Примером на этот вид расщепления является наследование нормального слуха и глухоты у человека.

Ген	Генотип	Признак
А		Развитие рецепторов улитки
а		Недоразвитие рецепторов улитки
В		Развитие слухового нерва
в		Недоразвитие слухового нерва
	А-В-	Нормальный слух
	А-вв	Глухота
	ааВ-	Глухота
	аавв	Глухота

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Глухота глухота

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

Нормальный слух

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Нормальный слух Нормальный слух

F_2:

♀/ ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ Нормальный слух	ААВв Нормальный слух	АаВВ Нормальный слух	АаВв Нормальный слух
Ав	ААВв Нормальный слух	ААвв глухота	АаВв Нормальный слух	Аавв глухота
аВ	АаВВ Нормальный слух	АаВв Нормальный слух	ааВВ Глухота	ааВв глухота
ав	АаВв Нормальный слух	Аавв глухота	ааВв Глухота	аавв глухота

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – человек с нормальным слухом - генотип А-В- (развиты и рецепторы и слуховой нерв)

7/16 – глухой человек - генотипы А-вв, ааВ- и аавв (недоразвиты либо слуховой нерв, либо улитка, либо имеет место их совместное недоразвитие)

2.Эпистаз - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей другого гена.

В зависимости от того, какие аллели оказывают подавляющее действие, различают две разновидности эпистаза.

2.1. Доминантный эпистаз – эпистатируют доминантные аллели. (А>B)

Возможные варианты расщепления в F_b - 12:3:1 и 13:3.

2.1.1. 12:3:1 имеет место, когда фенотипическое проявление одного доминантного гена отличается от другого, а рецессивные гены имеют одинаковое проявление. Примером доминантного эпистаза в этом случае является наследование окраски шерсти у лошадей.

Ген	Генотип	Признак
А		Серая окраска
а		Рыжая окраска
В		Вороная окраска
в		Рыжая окраска
	А-В-, А>В	Серая окраска
	А-вв	Серая окраска
	ааВ-	Вороная окраска
	аавв	Рыжая окраска

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Серая вороная

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

серая

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Серая серая

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

♀ / ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ серая	ААВв серая	АаВВ серая	АаВв серая
Ав	ААВв серая	ААвв серая	АаВв серая	Аавв серая
аВ	АаВВ серая	АаВв серая	ааВВ вороная	ааВв вороная
ав	АаВв серая	Аавв серая	ааВв вороная	аавв рыжая

Таким образом, расщепление в F_2:

12/16 – серая окраска - генотип А-В-, А-вв (ген А эпистатирует аллель В)

3/16 – вороная окраска – генотип ааВ- (проявление вороной окраски ввиду отсутствия гена серой)

1/16 – рыжая окраска – генотип аавв

2.1.2. 13:3. Имеет место, если аллели одного доминантного гена эпистатируются аллелями доминантного гена-ингибитора.

Пример: окраска оперения у кур.

Ген	Генотип	Признак
А		Наличие пигмента
а		Отсутствие пигмента
В		Ген-ингибитор
в		Нет ингибирования
	А-В-	Белое оперение
	А-вв	Окрашенное оперение
	ааВ-	Белое оперение
	аавв	Белое оперение

Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв

Белое оперение окрашенное оперение

G: (аВ) (Ав)

F_1: АаВв

Белое оперение

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Белое оперение Белое оперение

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

♀ / ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ Белое оперение	ААВв Белое оперение	АаВВ Белое оперение	АаВв Белое оперение
Ав	ААВв Белое оперение	Аавв Окрашенное оперение	АаВв Белое оперение	Аавв окрашенное оперение
аВ	АаВВ Белое оперение	АаВв Белое оперение	ааВВ Белое оперение	ааВв Белое оперение
ав	АаВв Белое оперение	Аавв окрашенное оперение	ааВв Белое оперение	аавв Белое оперение

Таким образом, расщепление в F_2:

13/16 – куры с белым оперением - генотипы А-В-, ааВ- и аавв (ввиду подавления пигментации геном-ингибитором или отсутствия пигмента вообще)

3/16 – куры с окрашенным оперением - генотип А-вв (ген синтеза пигмента не подавляется, ген-ингибитор находится в рецессивном состоянии)

2.2. Рецессивный эпистаз – эпистазируют рецессивные аллели (аа >А., В). Возможные варианты расщепления в F₂: 9:3:4 или 9:7.

2.2.2. 9:3:4. Пример: окраска луковиц репчатого лука.

Ген	Генотип	Признак
А		Красная окраска
а		Желтая окраска
В		Ген проявления окраски
в		Подавление окраски
	А-В-	Красная луковица
	А-вв	Белая луковица
	ааВ-	Желтая луковица
	аавв	Белая луковица

Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв

Желтая белая

G: (аВ) (Ав)

F_1: АаВв

красная

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

красная красная

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

♀ / ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ красная	ААВв красная	АаВВ Красная	АаВв красная
Ав	ААВв красная	ААвв белая	АаВв Красная	Аавв белая
аВ	АаВВ красная	АаВв красная	ааВВ Желтая	ааВв Желтая
ав	АаВв красная	Аавв белая	ааВв Желтая	аавв белая

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – краснолуковичные растения – генотип А-В- (наличие генов красной окраски и проявления окраски);

3/16 – желтолуковичные растения – генотип ааВ- (наличие генов желтой окраски и проявления окраски);

4/16 – растения с белой луковицей – генотипы А-вв и аавв – (активность генов красной и желтой окраски подавляются рецессивными аллелями гена В).

2.2.3. 9:7. Расщепление 9:7 характерно также для комплементарного взаимодействия генов. В некоторых литературных источниках рецессивный эпистаз рассматривается как частный случай комплементарного взаимодействия генов.

3.Полимерия. Полимерными называются неаллельные гены, проявляющиеся сходным образом. При решении задач такие гены обозначаются одной буквой с разными подстрочными индексами. Различают два варианта полимерного наследования.

3.1. Некумулятивная (качественная) полимерия - тип наследования, при котором степень фенотипического проявления признака не зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных аллелей. Признак, определяемый доминантным геном проявляется уже при наличии одного доминантного аллеля.

Примером является наследование формы стручочка у пастушьей сумки.

Ген	Признак
А₁	Треугольный стручочек
А₂	Треугольный стручочек
а₁	Овальный стручочек
а₂	Овальный стручочек

Р: ♀ А₁А₁А₂А₂ х ♂а₁а₁а₂а₂

Треугольный овальный

Г: (А₁А₂) (а₁а₂)

F₁: А₁а₁А₂а₂

Треугольный

Р_F₁: А₁а₁А₂а₂х А₁а₁А₂а₂

Треугольный Треугольный

Г: (А₁А₂), (а₁а₂) (А₁А₂), (а₁а₂)

(А₁а₂),(а₁ А₂) (А₁а₂),(а₁А₂)

♀ ♂	А₁А₂	А₁а₂	а₁ А₂	а₁а₂
А₁А₂	А₁А₁А₂А₂ треугольный	А₁ А₁ А₂ а₂ треугольный	А₁а₁А₂ А₂ треугольный	А₁а₁А₂а₂ треугольный
А₁а₂	А₁А₁А₂а₂ Треугольный	А₁А₁а₂а₂ треугольный	А₁а₁ А₂а₂ треугольный	А₁а₁а₂а₂ треугольный
а₁ А₂	А₁а₁ А₂А₂ треугольный	А₁а₁А₂а₂ треугольный	а₁а₁А₂А₂ треугольный	а₁а₁А₂а₂ треугольный
а₁а₂	А₁а₁А₂а₂ треугольный	А₁а₁ а₂а₂ треугольный	а₁а₁А₂а₂ треугольный	а₁а₁а₂а₂ овальный

Таким образом, расщепление при некумулятивной полимерии – 15:1 в случае дигибридного скрещивания

15 / 16 – особи, в генотипе которых присутствует хотя бы один доминантный аллель

1/16 – особь с полностью рецессивным генотипом.

63/1 – в случае тригибридного скрещивания.

3.2.Кумулятивная (количественная) полимерия – вид полимерии, при котором степень выраженности признака зависит от количества доз доминантного гена: чем больше доминантных аллелей присутствует в генотипе, тем в большей степени выражен признак. По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные признаки: рост, масса тела, высота растения, яйценоскость (у кур), молочность (у крупного рогатого скота), содержание питательных веществ (у злаков), цвет волос и кожи и многие другие.

Пример: наследование окраски кожи человека. Детерминируется, как минимум, четырьмя полимерными генами.

Ген	Признак
А₁	Наличие пигмента
А₂	Наличие пигмента
а₁	Отсутствие пигмента
а₂	Отсутствие пигмента

Р: ♀ А₁А₁А₂А₂ х ♂а₁а₁а₂а₂

Негр белая кожа

Г: (А₁А₂) (а₁а₂)

F₁: А₁а₁А₂а₂

Средний мулат

Р_F₁: А₁а₁А₂а₂х А₁а₁А₂а₂

мулат мулат

Г: (А₁А₂), (а₁а₂) (А₁А₂), (а₁а₂)

(А₁а₂),(а₁ А₂) (А₁а₂), (а₁А₂)

F₂:

♀ ♂	А₁А₂	А₁а₂	а₁ А₂	а₁а₂
А₁А₂	А₁А₁А₂А₂ негр	А₁ А₁ А₂ а₂ Темный мулат	А₁а₁А₂ А₂ Темный мулат	А₁а₁А₂а₂ мулат
А₁а₂	А₁А₁А₂а₂ Темный мулат	А₁А₁а₂а₂ мулат	А₁а₁ А₂а₂ мулат	А₁а₁а₂а₂ Светлый мулат
а₁ А₂	А₁а₁ А₂А₂ Темный мулат	А₁а₁А₂а₂ мулат	а₁а₁А₂А₂ мулат	а₁а₁А₂а₂ Светлый мулат
а₁а₂	А₁а₁А₂а₂ мулат	А₁а₁ а₂а₂ Светлый мулат	а₁а₁А₂а₂ Светлый мулат	а₁а₁а₂а₂ белый

Таким образом, расщепление при кумулятивной полимерии – 1:4:6:4:1:

1/16 – 4 дозы доминантного гена - негр

4/16 – 3 дозы доминантного гена – темный мулат

6/16 – 2 дозы доминантного гена – мулат

4/16 – 1 доза доминантного гена – светлый мулат

1/16 – 0 доз доминантного гена – белая кожа

Реально подобные признаки наследуются значительно сложнее. Так окраска кожи человека определяется как минимум 8 парами полимерных генов.