Генетическая структура – относительная частота встречаемости в популяции конкретных генотипов в пределах одной аллельной пары.
Как правило представлены одним генотипом и представляют собой чистые линии (будет такой пока не произойдет мутация или перекрестное опыление, т.е. образуется гетерозигота).
При образовании гетерозиготы в каждом последующем поколении будет возрастать число доминантных и рецессивных гомозигот и уменьшаться количество гетерозигот, пока гетерозиготы не исчезнут из популяции.
Изменение частот генотипов при инбридинге в популяции, основанной гетерозиготной формой Аа
Генетическая сущность самооплодотворения
Гены находящиеся в гетерозиготе переходят в гомозиготу, т.е. идет процесс разложения популяции на линии с различными генотипами (АА, Аа, аа).
Генофонд
совокупность всех генов популяции, т.е. всего разнообразия аллелей всех генов.
Частота генотипа – доля особей с данным генотипом в популяции
Частота аллеля – доля данного аллеля среди всех аллелей этого гена в популяции.
Вопрос. Генетическая структура популяции перекрестноопыляемых растений
Динамика генофонда – изменения со сменой поколений
Пусть мы знаем генетическую структуру популяции в данный момент времени
Модель Харди-Вайнберга для панмиктической популяции
Панмиксия – свободное скрещивание.
Любая особь имеет равную вероятность скреститься с любой другой.
Представим процесс размножения родитель-ского поколения, как случайную встречу гамет из общего пула.
Образование зиготы – это случайный выбор двух гамет из пула.
Вероятность того, что первая гамета окажется А – p, что а – q
То же самое для второй гаметы.
Вероятность образования зиготы из двух гамет с определенным аллелем равна произведению вероятностей этих двух событий.
Каким бы ни было соотношение генотипов в родительской популяции, уже в первом поколении потомков оно установится в соответствии с формулой
Равновесное состояние популяции
Соотношение генотипов, установившееся в F1, будет сохраняться в бесконечном ряду поколений
Для равновесной популяции легко установить частоты аллелей, зная –лишь частоту генотипа аа – Q
p2 + 2 pq + q2 = 1
АА +2Аа+аа=1
Условия применимости модели Харди-Вайнберга
- Большая численность популяции: N → ∞
- Панмиксия (свободное скрещивание).
- Отсутствие отбора по данному признаку.
- Отсутствие или одинаковая частота прямых и обратных мутаций
- Отсутствие миграции, т.е. потока генов между разными популяциями.
Вопрос. Факторы динамики популяции
Отбор как фактор эволюции и изменения структуры популяции
Дрейф генов
Миграции
Мутации
Изоляция
Волны жизни
Действие факторов внешней среды
Направленное скрещивание
Факторы эволюции. Н арушение любого из условий применимости закона Харди-Вайнберга будет приводить к отклонению популяции от равновесного состояния следовательно – к ее эволюции
на популяционном уровне эволюция - это изменение генофонда, т.е. состава и частот аллелей
Поэтому все отклонения от перечисленных условий выполнимости закона Харди‑Вайнберга и называют факторами эволюции
Нарушение условий Харди-Вайнберга:
Дрейф генов
Возникает при малой численности (~ N <100)
Результатом дрейфа является фиксация одного из аллелей и полная утрата другого
Дрейф генов или генетико-автоматические процессы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.
Механизм дрейфа генов.
В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.
В отличие от естественного отбора, изменение частот аллелей при дрейфе происходит случайным образом.
Популяционные волны
Присущие всем видам периодические и непериодические изменения численности особей, возникающие под влиянием факторов среды
Человек прошел через бутылочное горлышко
~ 150 тыс. лет назад (время образования вида Homo sapiens)
Между разделенными 50 км. популяциями шимпанзе центральной Африки генетическое разнообразие больше, чем во всем человечестве.
Эффект основателя
Форма генетического дрейфа, связанная с миграцией на новое место небольшой группы из родительской популяции
Эффект основателя
Отделившаяся популяция имеет не только другие частоты аллелей, но и уносит с собой лишь часть генетического разнообразия
· вспомните идею Вавилова о принципе поиска центра происхождения, т.е. родительской популяции
Пример эффекта основателя
Религиозная секта амишей в Пенсильвании – потомки нескольких шведских семей (30 человек) с 1744 г.
Один из основателей имел синдром Эллиса–ван-Кревельда (хондро-эктодермальная дисплазия): низкий рост, полидактилия, пороки сердца.
Сегодня 1 из 200 амишей гомозиготен по этому рецессивному гену, тогда как в остальной части США он крайне редок.
Адаптивная ценность индивида (приспособленность) – число потомков, оставленных им.
Генетический груз – летальные и полулетальные аллели, которыми в гетерозиготном состоянии насыщены природные популяции.
В зависимости от того, какие фенотипы получают преимущество, а какие – отсекаются отбором, выделяют формы естественного отбора
Формы естественного отбора
1) стабилизирующий., способствующий сохранению среднего значения признака (теория стабилизирующего отбора разработана. И. И. Шмальгаузеном);
2) дизруптивный, или рассекающий, способствующий стабилизации крайних значений признака;
3) направленный, или движущий, способствующий непрерывному изменению признака в определенном направлении,
Д. К. Беляев ввел также понятие «дестабилизирующий отбор». Этим термином он обозначил повышение разнообразия в популяции при резком изменении направления отбора, в частности, в популяциях животных при их одомашнивании.
Пример движущего отбора – индустриальный меланизм у бабочек.
Искусственный отбор — избирательное допущение к размножению животных, растений или других организмов с целью выведения новых сортов и пород, обладающих желаемыми качествами. Предшественник современной селекции.
Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород животных.
ФОРМЫ
Индивидуальный и массовый
Позитивный и негативный
Одно и многофакторный
Непрерывный
Клоновый – у вегетативно размножающихся организмов
Мутации
Мутации – единственный источник нового в геноме вида.
Они настолько редки, что не меняют генных частот – но создают то, над чем будут работать дрейф, отбор и другие факторы – новые аллели, т.е. сырой материал для эволюции.
