ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА КРОВИ
Понятие о внутренней среде организма
Кровь, тканевая жидкость и лимфа образуют внутреннюю среду организма, окружающую его клетки.
Кровь – это жидкая соединительная ткань, которая находится в постоянной циркуляции по замкнутой сосудистой системе.
Тканевая (межклеточная) жидкость омывает клетки тканей и в отличие от крови пребывает в статическом состоянии.
Лимфа подобно крови находится в циркуляции по лимфатической системе, которая является незамкнутой и в конечном итоге впадает в кровеносное русло (в вены большого круга кровообращения). С морфологической точки зрения лимфа представляет собой жидкую соединительную ткань организма. Она образуется в тканях путем фильтрации части межклеточной жидкости в слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры.
Все три компонента внутренней среды организма взаимодействуют между собой. Так, кровь обменивается водой, минеральными солями, органическими веществами и газами с межклеточной жидкостью. Последняя же частично образует лимфу, которая возвращается в кровь.
Собственно внутренней средой для клеток многоклеточного организма является межклеточная жидкость, из которой они черпают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород и выделяют в нее некоторые конечные продукты метаболизма, подлежащие выведению из организма. Поддержание постоянства состава тканевой жидкости, необходимое для нормальной жизнедеятельности клеток, обеспечивается благодаря ее взаимодействию с кровью.
Кровь транспортирует ко всем тканям кислород, питательные вещества, микроэлементы и выносит из них углекислый газ и другие конечные продукты метаболизма. Поддержание же постоянства химического состава и физико-химических свойств самой крови достигается только благодаря ее непрерывному движению по замкнутой сосудистой системе, что делает возможным взаимодействие периферической крови (кровь, находящаяся в циркуляции) со всеми органами организма. Так, в желудочно-кишечном тракте осуществляется всасывание питательных веществ (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.) в кровь, в альвеолах легких – обмен О2 и СО2 между кровью и альвеолярным воздухом. Взаимодействие же крови с органами выделительной системы (почки, отчасти желудочно-кишечный тракт, кожа и легкие) обеспечивает освобождение ее от избытка воды, минеральных солей, конечных продуктов обмена веществ.
Постоянная циркуляция крови по замкнутой сосудистой системе возможна благодаря деятельности аппарата кровообращения, ключевую роль в функционировании которого играет сердце. Сердце является насосом периодического ритмического типа действия. Благодаря его постоянной работе имеет место непрерывная циркуляция крови по сосудистому руслу.
Постоянство химического состава и физических свойств компонентов внутренней среды организма получило название гомеостаза (от лат. homeo – подобный, stasis – стояние). Впервые понятие об относительном постоянстве внутренней среды организма было введено Клодом Бернаром и определено им как «необходимое условие свободной жизни многоклеточных организмов». Постоянство внутренней среды является относительным в связи с тем, что метаболические процессы в живых клетках протекают непрерывно, что приводит к постоянному изменению химического состава межклеточной жидкости, а, следовательно, крови и лимфы. Вместе с тем непрерывная циркуляция крови по сосудистому руслу и взаимодействие ее со всеми органами организма обеспечивает восстановление гомеостаза. Таким образом, гомеостаз в любом живом организме является относительным.
Морфо-функциональная характеристика крови
Кровь – это жидкая соединительная ткань, циркулирующая у человека и млекопитающих животных по замкнутой кровеносной системе. Ее объем у взрослого человека в норме составляет 8-10% от массы тела (от 3,5 до 5,5 л), у детей в связи с большим содержанием в организме воды – 8-9%. Находясь в непрерывном движении по сосудистому руслу, кровь переносит определенные вещества от одних тканей к другим, выполняя транспортную функцию, предопределяющую ряд других:
Ø дыхательную, состоящую в транспорте О2 из легких к тканям и СО2 в обратном направлении;
Ø питательную (трофическую), заключающуюся в переносе кровью питательных веществ (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.) от органов желудочно-кишечного тракта, жировых депо, печени ко всем тканям организма;
Ø экскреторную (выделительную), состоящую в переносе кровью конечных продуктов метаболизма из тканей, где они постоянно образуются, к органам выделительной системы, через посредство которых они выводятся из организма;
Ø гуморальной регуляции (от лат. humor – жидкость), заключающуюся в транспорте кровью биологически активных веществ из органов, где они синтезируются, к тканям, на которые оказывают специфическое действие;
Ø гомеостатическую, обусловленную постоянной циркуляцией крови и взаимодействием со всеми органами организма, в результате чего поддерживается постоянство как физико-химических свойств самой крови, так и других компонентов внутренней среды организма;
Ø защитную, которая обеспечивается в крови антителами, некоторыми белками, обладающими неспецифическим бактерицидным и противовирусным действием (лизоцим, пропердин, интерферон, система комплемента), и некоторыми лейкоцитами, способными обезвреживать генетически чужеродные субстанции, проникающие в организм.
Постоянное же движение крови обеспечивается деятельностью сердца – насоса в сердечно-сосудистой системе.
Кровь подобно другим соединительным тканям состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки крови называются форменными элементами (на их долю приходится 40-45% от общего объема крови), а межклеточное вещество – плазмой (составляет 55-60% от общего объема крови).
Характеристика плазмы
Плазма состоит из воды (90-92%) и сухого остатка (8-10%), представленного органическими и неорганическими веществами. Причем 6-8% от общего объема плазмы приходится на белки, 0,12% – на глюкозу, 0,7-0,8% – на жиры, менее 0,1% – на конечные продукты метаболизма органической природы (креатинин, мочевина) и 0,9% – на минеральные соли.
Каждый компонент плазмы выполняет какие-то определенные функции. Так, глюкоза, аминокислоты и жиры могут использоваться всеми клетками организма для строительных (пластических) и энергетических целей. Белки плазмы крови представлены тремя фракциями:
Ø альбумины (4,5%, глобулярные белки, отличающиеся от других наименьшими размерами и молекулярной массой);
Ø глобулины (2-3%, глобулярные белки, более крупные, чем альбумины);
Ø фибриноген (0,2-0,4%, фибриллярный крупномолекулярный белок).
Альбумины и глобулины выполняют трофическую (питательную) функцию: могут использоваться клетками различных тканей как источники аминокислот. Альбумины и глобулины связывают и доставляют к определенным тканям биологически активные вещества, микроэлементы, жиры и т.д. (транспортная функция). Подфракция глобулинов, называемая g-глобулинами и представляющая собой антитела, обеспечивает защитную функцию крови. Некоторые глобулины принимают участие в свертывании крови, а фибриноген является предшественником фибрина, представляющего собой основу фибринового тромба, образующегося в результате свертывания крови. Кроме того, все белки плазмы определяют коллоидно-осмотическое давление крови (доля осмотического давления крови, создаваемого белками и некоторыми другими коллоидами, называется онкотическим давлением), от которого во многом зависит нормальное осуществление водно-солевого обмена между кровью и тканями.
Минеральные соли (преимущественно ионы Na+, Cl-, Ca2+, K+, HCO3- и др.) создают осмотическое давление крови (под осмотическим давлением понимают силу, определяющую движение растворителя через полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией). Последнее вместе с коллоидно-осмотическим давлением, создаваемым белками (онкотическим давлением), во многом определяет как нормальное существование форменных элементов крови, так и осуществление водно-солевого обмена между кровью и тканевой жидкостью на уровне капилляров периферических тканей. Нормальное осмотическое давление плазмы крови составляет 7,3-7,6 атм., на 96% оно обеспечивается минеральными солями, тогда как на долю онкотического давления, создаваемого крупномолекулярными коллоидами, приходится всего 1/200 его часть (т.е. 0,03-0,04 атм.). Такой небольшой вклад белков в создание коллоидно-осмотического давления плазмы крови связан с тем, что хотя в процентном содержании белки почти в 10 раз превосходят таковое минеральных солей, но общее количество молекул белков в плазме крови, которое и обуславливает количество притягиваемых молекул воды, гораздо меньше такового низкомолекулярных кристаллоидов.
Растворы, осмотическое давление которых равно таковому плазмы крови, называют изоосмотическими или изотоническими растворами (например, 0,9% раствор NaCl). Их используют для внутривенного введения человеку при сильном обезвоживании, отравлениях. Растворы с меньшим осмотическим давлением являются гипотоническими, а с большим – гипертоническими.
Нарушения осмотического и онкотического давления плазмы крови неминуемо отражаются на состоянии самих клеток крови и степени насыщения жидкостью периферических тканей. Так, повышение осмотического давления крови (гиперосмия плазмы) приводит к обезвоживанию форменных элементов крови и периферических тканей, тогда как гипоосмия плазмы крови сопровождается набуханием форменных элементов и обводнением тканей. Онкотическое давление крови очень важно для нормального возврата тканевой жидкости в кровь на уровне венозной части микроциркуляторного русла. Отмеченное обстоятельство связано с тем, что онкотическое давление создается крупномолекулярными коллоидами, которые в большинстве своем не способны проникать через капиллярную стенку в окружающие ткани и в момент транскапиллярного обмена остаются в плазме крови. В связи с этим они обеспечивают присасывание тканевой жидкости в капилляр в венозной его части. Именно поэтому снижение онкотического давления крови, связанное с уменьшением содержания белков в ней, даже на фоне нормального общего осмотического давления приводит к нарушению нормального возврата тканевой жидкости в капиллярное русло и, как следствие, отеку периферических тканей.
Характеристика форменных элементов
Клетки крови, называемые ее форменными элементами, классифицируют на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты).
Эритроциты – это самые многочисленные форменные элементы крови, представляющие собой безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска, диаметр 7,4-7,6 мкм, толщину от 1,4 до 2 мкм. Количество их в 1 мм3 крови взрослого человека составляет от 4 до 5,5 млн.
Эритроциты образуются в органе кроветворения – красном костном мозге (заполняет полости в губчатых костях) – из своих ядерных предшественников эритробластов. Продолжительность жизни эритроцитов в крови составляет от 80 до 120 дней, разрушаются они в селезенке и печени.
Рис. 1. Форменные элементы крови человека (схема)
1 – эритроциты (вид сверху и сбоку), 2-6 – лейкоциты (2 – нейтрофил, 3 – эозинофил, 4 – базофил, 5 – малый (зрелый) и большой (незрелый) лимфоциты, 6 – моноцит, 7 – кровяные пластинки
В цитоплазме эритроцитов содержится белок гемоглобин (называемый также дыхательным пигментом, на его долю приходится 90% от сухого остатка цитоплазмы эритроцита). Гемоглобин состоит из белковой части (глобина) и небелковой части (гема). Гем гемоглобина включает атом железа (в форме Fe2+) и обладает способностью связывать кислород на уровне капилляров легких, превращаясь в оксигемоглобин, и освобождать кислород в капиллярах тканей. Белковая часть гемоглобина химически связывает небольшое количество СО2 в тканях, освобождая его в капиллярах легких. Большая часть углекислого газа транспортируется плазмой крови в виде бикарбонатов (НСО3--ионов). Следовательно, эритроциты выполняют свою главную функцию – дыхательную, находясь в кровяном русле.
Уменьшение количества эритроцитов в плазме крови называется эритропенией (анемией), а увеличение – эритроцитозом. Тяжелая анемия приводит к уменьшению доставки кислорода к тканям, что может негативно сказаться на их функциональной активности. Прежде всего, анемия негативно отражается на функции головного мозга и сердца, поскольку эти органы характеризуются постоянной активностью и нуждаются в хорошем обеспечении кислородом.
Эритроцитоз зачастую возникает как компенсаторная реакция в ответ на кислородную недостаточность тканей любого происхождения (в том числе вызванную сердечной или дыхательной недостаточностью).
Лейкоциты – это белые клетки крови, отличающиеся от эритроцитов наличием ядра, большими размерами и способностью к амебоидному движению. Почти все они, за исключением Т-лимфоцитов, образуется в красном костном мозге. Т-лимфоциты дифференцируются в тимусе.
Способность лейкоцитов к амебоидному движению делает возможным проникновение лейкоцитов через сосудистую стенку в окружающие ткани, где они выполняют свои функции.
Количество лейкоцитов в 1 мм3 периферической крови взрослого человека составляет 6-9 тыс. и подвержено значительным колебаниям в зависимости от времени суток, состояния организма, условий, в которых он пребывает.
Размеры различных форм лейкоцитов находятся в пределах от 7 до 15 мкм. Продолжительность пребывания лейкоцитов в сосудистом русле составляет от 3 до 8 суток, после чего они покидают его, переходя в окружающие ткани.
Лейкоциты лишь транспортируются кровью, а свои основные функции – защитную и трофическую – выполняют в тканях. Трофическая функция лейкоцитов состоит в их способности синтезировать ряд белков, в том числе белков-ферментов, которые используются клетками тканей для строительных (пластических) целей. Кроме того, некоторые белки, выделяющиеся в результате гибели лейкоцитов, также могут служить для осуществления синтетических процессов в других клетках организма.
Защитная функция лейкоцитов заключается в их способности освобождать организм от генетически чужеродных субстанций (вирусов, бактерий, их токсинов, мутантных клеток собственного организма и т.д.), сохраняя и поддерживая генетическое постоянство внутренней среды организма. Защитная функция белых клеток крови может осуществляться либо
Ø путем фагоцитоза («пожирание» генетически чужеродных структур),
Ø путем повреждения мембран генетически чужеродных клеток (что обеспечивается Т-лимфоцитами и приводит к гибели чужеродных клеток),
Ø продукцией антител (веществ белковой природы, которые продуцируются В-лимфоцитами и их потомками – плазматическими клетками и способны специфически взаимодействовать с чужеродными субстанциями (антигенами) и приводить к их элиминации (гибели))
Ø выработкой ряда веществ (например, интерферона, лизоцима, компонентов системы комплемента), которые способны оказывать неспецифическое противовирусное или противобактериальное действие.
Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой фрагменты крупных клеток красного костного мозга – мегакариоцитов. Они безъядерны, овально-округлой формы (в неактивном состоянии имеют дисковидную форму, а в активном – шаровидную) и отличаются от других форменных элементов крови самыми малыми размерами (от 0,5 до 4 мкм). Количество кровяных пластинок в 1 мм3 крови составляет 250-450 тыс. Центральная часть кровяных пластинок зернистая (грануломер), а периферическая – не содержит гранул (гиаломер). Они выполняют две функции: трофическую по отношению к клеткам сосудистых стенок (ангиотрофическая функция: в результате разрушения кровяных пластинок выделяются вещества, которые используются клетками для собственных нужд) и участвуют в свертывании крови. Последняя является их основной функцией и определяется способностью тромбоцитов скучиваться и склеиваться в единую массу в месте повреждения сосудистой стенки, образуя тромбоцитарную пробку (тромб), которая временно закупоривает брешь в стенке сосуда. Кроме того, по мнению некоторых исследователей, кровяные пластинки способны фагоцитировать инородные тела из крови и подобно другим форменным элементам – фиксировать на своей поверхности антитела.
Понятие об иммунитете
Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение) – это способ защиты организма от генетически чужеродных тел и веществ, называемых антигенами. Он обеспечивает поддержание генетического постоянства в организме и проявляется не только в способности обезвреживать чужеродные агенты (вирусы, бактерии, их токсины), попадающие в организм, но и элиминировать собственные генетически измененные клетки. В основе иммунитета лежат иммунные реакции, выполняемые определенными компонентами иммунной системы. Иммунная система, в свою очередь, представлена группой органов (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные фолликулы, красный костный мозг, тимус) и клеток (определенных разновидностей лейкоцитов и их потомков), циркулирующих в крови и лимфе или находящихся в тканях организма. Собственно иммунные реакции обеспечиваются клетками или синтезируемыми ими гуморальными факторами. Органы же иммунной системы представляют собой место, где эти клетки образуются, развиваются, а также плацдарм для развертывания многих иммунных реакций.
Иммунные реакции классифицируют на две группы:
Ø неспецифические, проявляющиеся в способности некоторых клеток крови (нейтрофилы, макрофаги – потомки моноцитов) фагацитировать любые чужеродные агенты, либо в способности некоторых веществ, синтезируемых лейкоцитами, оказывать неспецифическое противобактериальное (лизоцим, катионные белки) и противовирусное (интерферон) действие;
Ø специфические, заключающиеся в способности лимфоцитов взаимодействовать со строго определенными антигенами (те или иные клеточные популяции лимфоцитов взаимодействуют не с любым, а с определенным антигеном), обезвреживая их.
Специфические иммунные реакции могут обеспечиваться либо антителами (гуморальные иммунные реакции), либо клетками – Т-лимфоцитами (клеточные иммунные реакции). Антитела продуцируются В-лимфоцитами и их потомками плазматическими клетками, находящимися в тканях, в ответ на взаимодействие этих клеток с определенными антигенами. Антитела, циркулируя в крови и находясь в межклеточной жидкости, связываются с антигенами и вызывают их обезвреживание или облегчают фагацитоз антигенов (чужеродных субстанций) нейтрофилами и макрофагами (опсонизирующее действие). Т-лимфоциты подобно антителам также специфически взаимодействуют с антигенами, вызывая их гибель.
Впервые представления о клеточном иммунитете были развиты И.И. Мечниковым, а о гуморальном – Эрлихом.
Различают следующие виды специфического иммунитета:
Специфический иммунитет
естественный
 
|   искусственный
| ||
| врожденный | приобретенный | активный | пассивный |
| передается от матери к плоду | Ввозникает после перенесенного заболевания и обусловлен циркуляцией в крови и лимфе и наличием в тканях Т- и В-лимфоцитов памяти, коммитированных на антигены возбудителей перенесенного заболевания | развивается после введения в организм ослабленных или убитых возбудителей заболеваний, вызывающих появление в организме Т- и В-лимфоцитов памяти | возникает после введения в организм сыворотки – дефибринированной плазмы крови, содержащей антитела против определенных антигенов. |
Группы крови
Кровь людей согласно самой распространенной системе АВО можно разделить на 4 группы, в зависимости от наличия в плазме и эритроцитах определенных веществ белковой и гликопротеидной (комплекс полисахаридов с белками) природы. Так, на поверхности эритроцитов (в слое гликокаликса, окружающего плазматическую мембрану) могут находиться вещества гликопротеидной природы, называемые агглютиногенами или антигенами. В плазме же крови содержаться агглютинины или антитела (белковой природы). Различают 2 типа агглютининов эритроцитов (А и В) и агглютиногенов плазмы (a и b). Агглютинины плазмы являются антителами по отношению к одноименным агглютиногенам (антигенам) эритроцитов и могут взаимодействовать с ними по принципу комплементарности, вызывая склеивание эритроцитов (агглютинацию) и последующее их разрушение (гемолиз). В связи с этим в крови человека никогда не встречаются одновременно одноименные аггглютиноген и агглютинин.
Впервые наличие в крови людей агглютиногенов (в эритроцитах) и агглютининов (в плазме) и причины несоответствия крови различных людей друг другу были установлены австрийцем К. Ландштейнером (1901 г) и чехом Я.Янским (1903 г). В последующем К. Ландштейнером была предложена самая распространенная в настоящее время система групп крови АВО, согласно которой выделяют следующие комбинации агглютининов плазмы и агглютиногенов эритроцитов, определяющие принадлежность крови человека к одной из четырех групп:
