Структура и функционирование экосистем

Структура экосистем. С точки зрения трофической струк­туры экосистему можно разделить на два яруса – автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Автотрофный ярус или «зеленый пояс» вклю­чающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органи­ческих соединений.

2. Гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

По Ю. Одуму, с биологической точки зрения в составе экосистемы удоб­но выделить следующие компоненты:

1) неорганические вещества, 2) органические вещества, 3) воздушную, водную и субстратную среду, 4) продуцентов, 5) макроконсументов, 6) микроконсументов.

1. Неорганические вещества (СО₂, Н₂О, N₂, О₂ минераль­ные соли и др.), включающиеся в круговороты.

2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуму­совые вещества и др.), связывающие биотическую и аби­отическую части.

3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

4. Продуценты – автотрофные организмы, способные про­изводить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и авто­трофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) – гетеро­трофные организмы, потребляющие органическое веще­ство продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) – гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минераль­ных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Следует учитывать, что и продуценты, и консументы час­тично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружаю­щую среду минеральные вещества – продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцен­тов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каж­дую группу входит множество популяций разных видов, насе­ляющих экосистему. В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в на­правлении: продуценты → консументы → редуценты.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организ­мы образуют цепи питания. Цепь питания – последователь­ность организмов, по которой передается энергия, заключен­ная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый тро­фический уровень – продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уро­вень – консументы первого порядка (растительноядные живот­ные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающи­еся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотояд­ными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4–6 трофических уров­ней. Последний трофический уровень – редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализа­цию – превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять любой трофический уровень, начиная со второго.

Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитоплан­ктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) – пище­вые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, тру­пов и экскрементов животных. Например, детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби­вается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания пре­обладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экоси­стемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом перепле­таются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из кото­рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, мно­гие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове­сия в экосистеме.

 

6.6. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Биологическая продуктивность экосистем

Принцип единства организм-среда (основной биологический закон) – между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство.

В экосис­теме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) орга­нические вещества подвергаются минерализации, то есть пре­вращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологи­ческий круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от авто­трофов к гетеротрофам. Жизнь на Земле продолжается, не прерываясь потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества и поддерживается постоянным потоком солнечной энергии.

По I закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, а переходит из одной формы в другую. Так, на первом трофическом уровне зелеными растениями солнечная энергия в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей орга­нических веществ. Это валовая первичная продукция. По II закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. Так, боль­шая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энер­гии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энер­гии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на ды­хание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органичес­ких веществ составляет прирост биомассы растений и называется чистой первичной продукцией. В чистую пер­вичную продукцию превращается только 1% поглощенной ра­стением энергии.

До второго трофического уровня доходит только часть чис­той первичной продукции. Некоторая ее часть не исполь­зуется консументами первого порядка. Она может накапли­ваться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы, час­тично тратится на дыхание, частично выделяется с экскре­ментами, а остальное накапливается в виде вторичной про­дукции.

Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов и т.д.) составляет около 10% предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше – около 20%). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем мень­ше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бы­вает слишком большим.

Таким образом, при передаче энергии с одного трофичес­кого уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинами­ки), и только около 10 % от первоначального количества пере­дается по пищевой цепи.

Правило десяти процентов – на каждый следующий трофический уровень переходит примерно 10 % вещества и энергии предыдущего уровня.

Пищевые цепи можно представить в виде эко­логических пирамид. Различают три основных типа экологи­ческих пирамид.

Пирамида чисел(пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каж­дом следующем трофическом уровне: для наземных экосис­тем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океа­на – имеет перевернутый характер (сужается книзу), что свя­зано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный харак­тер и отражает уменьшение количества энергии, содержащей­ся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофи­ческом уровне.

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу вре­мени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу вре­мени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Вало­вая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40–70 %). Оставшаяся часть составляет чи­стую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе­го трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется био­массой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обла­дают тропические дождевые леса, самой низкой – пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образова­ния первичной продукции) выше темпов переработки ее кон­сументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомас­сы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происхо­дит накопление мертвого органического вещества. Это проявляется в заторфовывании болот, образовании мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

 

Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

I. Циклические изменения – периодические изменения в био­ценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых био­ценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении со­стояния и активности живых организмов в течение суток. Например, чередование световой и темновой фаз фотосинтеза у растений, сна и бодрствования у животных.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высо­ких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная из­менчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, переко­чевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями клима­та или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размно­жения животных).

II. Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете приводящие к смене этого сообщества дру­гим. Сукцессия – последовательная смена биоценозов (экоси­стем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др. В основе возникновения сукцессий лежит неполнота круговорота веществ в сообществе.

Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме. Так, можно проследить процесс зарастания зарастание небольших озер – из-за недостатка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений, образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото, оно сменяется мокрым лугом, луг – кустарниками, а затем лесом.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сук­цессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естествен­ных причин, не связанных с деятельностью человека. Антро­погенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действи­ем сообщества); подтипы – сингенез и эндоэкокинез. Аллогенные сукцессии (порожденные извне) выз­ваны внешними причинами (например, изменение климата); подтипы – гейтогенез и гологенез.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания (первые стадии зарастания новых субстратов – песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях – зарастание насыпей дорог, залежей и пр.).

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды.Пример: процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия) и изменения под воздействием разного рода деструкций (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антропогенных факторов – рубки ухода за лесом).

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены,сравнительно быстрая по масштабу времени, вызываемая чаще всего антропогенными факторами (воздействие на растительность диких животных и хозяйственную деятельность человека – пастбищная дигрессия, воздействие мелиорации и пр.).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ (развитие ильменей в низовьях Волги; строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вто­ричные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на суб­страте, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцес­сии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, из­вержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому со­стоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей сре­дой, называется климаксным.

Принцип сукцессионного замещения – в процессе сукцессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме.

Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д.

 

Природные экосистемы

В зависимости от природных и климатических условий мож­но выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для вод­ных экосистем – гидрологические и физические особеннос­ти.

Наземные экосистемы:

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора – температура и количество осадков. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. В связи с неравномерностью выпадения осадков различают влажные – гумидные (до 2000 мм/год) и засушливые (менее 250 мм/год) – аридные зоны; умеренные зоны расположены там, где выпадает промежуточное количество осадков (250–750 мм/год). При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период – влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38° С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам.

1. Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, средне­годовая температура ниже 0° С. За несколько недель коротко­го лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200-300 мм в год. Растительность: отсутству­ют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, травы (злаки и осоки), стелющиеся или карликовые кустар­нички (брусника, черника) и кустарники (карликовая береза). Животный мир небогат, встречаются крупные травоядные ко­пытные – северный олень (Евразия) и карибу (Северная Аме­рика), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники (песец, горностай, ласка). Среди птиц преобладают полярная сова, ржанка, пуночка. Среди насекомых обильны двукрылые. Почвы тундровые – бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты. Очень ранимые экосистемы из-за медлен­ного их восстановления.

2. Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Евра­зии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: гос­подствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, сосна обыкновенная, лиственницы) с мощ­ной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось), мелкие растительноядные млекопитающие (барсук, белка, бурундук), хищники (медведь, рысь, росомаха, соболь, лисица, волк, норка), обилен гнус. Характерно мно­жество болот и озер. Почвы подзолистые, дерново-подзолис­тые, мерзлотно-таежные – маломощные и бедные.

3. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0° С, осадков 750–1500 мм в год. Растительность: господствуют широколиствен­ные листопадные породы деревьев (дуб, бук, клен, липа, ясень, граб), кустарниковый подлесок, мощная лесная подстилка. Животный мир: млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лиси­цы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые и серые лесные. В этих районах человеческая цивилизация по­лучила наибольшее развитие, поэтому большая часть широко­лиственных лесов заменена культурными сообществами.

4. Степи умеренной зоны (в Евразии) и их аналоги: прерии (в Северной Америки), пампасы (в Южной Америки), туссоки (в Новой Зеландии). Климат сезонный, лето от умеренного теп­лого до жаркого, зимние температуры ниже 0° С, осадков 250–750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные зла­ки высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Аме­рики или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие – бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), сайгаки, а ранее дикие лошади – тарпан (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зеб­ры, белые носороги, антилопы (Африка); мелкие роющие мле­копитающие (суслики, сурки, полевки, кролики), хищники (вол­ки, койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены), разнообразные птицы. Почвы: черноземы (самые плодородные почвы в мире) и каштановые. Большая часть степей в настоящее время ис­пользуется под пашню, пастбища, сенокосы и т.д.

5. Чапараль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный (средиземноморский – дождливая зима и засушливое лето), осадков 500-700 мм. Растительность: деревья и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями (лавр, дуб, мирт, олеандр, можжевельник, дикая фисташка). Почвы коричневые и серо-коричневые.

6. Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть Южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадков 250–750 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: травянистая растительность (злако­вые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир: крупные растительноядные млеко­питающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги, слоны), хищ­ники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-крас­ные. На распаханных землях выращивают злаковые, хлопчат­ник, арахис, сахарный тростник.

7. Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например Сахара, Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ноча­ми, осадков менее 200–250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы, множе­ство эфемеров, быстро развивающихся после непродолжитель­ных дождей. Корневые системы у растений обширные, повер­хностные, перехватывающие влагу редких осадков или стерж­невые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (туш­канчики, суслики), копытные (куланы, джейран, вилорогая антилопа), хищники (волк, койот, корсак). Из птиц саджа, рябки, жаворонки. Много пресмыкающиеся, насекомых и паукообразных. Почвы светло-бурые, сероземы. Эко­системы хрупкие, легко нарушаются в результате перевыпаса, ветровой и водной эрозии.

8. Полувечнозеленые сезонные листопадные тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4–6 месяцев) и влажного сезонов, среднегодо­вое количество осадков 800–1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют в основном вечнозеленые деревья и кустарники. Много лиан и эпифитов. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Характерны сло­ны, жирафы, буйволы. Почвы красные ферраллитные.

9. Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная час­ти экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибреж­ные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близос­тью к экватору, среднегодовая температура выше 17°С (обыч­но 28° С), среднегодовое количество осадков превышает 2000–2500 мм в год. Растительность. Деревья разной высоты обра­зуют густой полог из многих ярусов (выделяют до 10–12 яру­сов). Кустарники отсутствуют, травяной покров беден. На ство­лах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укоре­няющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вер­шин. Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир по видовому составу богаче, чем во всех других биомах вместе взятых: млекопитающие (обезьяны, ленивцы, ягуары), птицы (попугаи, колибри, туканы). Встречаются многочисленные пресмыкающиеся, земноводные, насекомые с яркой окраской. Почвы красно-желтые ферраллитные – маломощные и бед­ные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ зак­реплена в биомассе растительности. При сведении тропичес­ких лесов под пашню почвы теряют плодородие за 2–3 года.

Пресноводные экосистемы:

Распределение организмов в водных экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяются следующие зоны: ли­торальная зона (толща воды, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона (толща воды до глубины, куда прони­кает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез), эвфотическая зона (вся освещенная толща воды – включает литоральную и лимническую зоны), профундалъная зона (дно и, толща воды, куда не проникает солнечный свет). В проточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются пре­имущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные). По количеству проникающего света водоемы подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю или эфотичесую (до 100–200 м) и нижнюю, простирающуюся до больших глубин – афотическую, где света для фотосинтеза недостаточно.

1. Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укре­пившиеся в дне (камыши, рогозы, кувшинки, прикрепленные водоросли и др.) и плавающие (водоросли, рдесты и др.). Жи­вотные в литорали более разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, мшанки, личин­ки насекомых и др. Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Многие обитающие здесь животные дышат кислородом атмосферного воздуха (лягуш­ки, саламандры, черепахи и др.). Зоопланктон представлен ра­кообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона. Продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса «цветение» весной связано с массовым развитием диатомовых, летом – зеленых, осенью – азотфиксирующих сине-зеленых водорос­лей. Зоопланктон представлен растительноядными ракообраз­ными и коловратками. Нектон лимнической зоны – только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами – личинками насекомых, моллюсками, кольча­тыми червями, сапротрофными бактериями и грибами.

2. Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи и др.) отлича­ются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) на­личие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более рав­номерное его распределение; 4) преобладание детритных це­пей питания (здесь более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала). Выделяют логические сообще­ства перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (например, нитчатые во­доросли) или хорошие пловцы (например, форель). На участ­ках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших ре­ках прослеживается продольная зональность: в верховьях – сообщества перекатов, в низовьях и дельте – плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям обедняется, но увеличиваются их размеры.

3. Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют, как правило, питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в лю­бом понижении или даже на склонах гор, низинные возника­ют вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распро­странены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода. Их сельскохозяйственная отработка приводит к выделению в атмосферу большого количества уг­лекислого газа.

Морские экосистемы:

1. Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы можно считать «пустынями» по сравнению с прибрежны­ми водами. Арктические и антарктические зоны более про­дуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитоплан­ктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глу­бине в стабильных местообитаниях сохранились виды из да­леких геологических эпох.

2. Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубинах около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубо­ководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темно­та, огромное давление, пониженная температура воды, недо­статок пищевых ресурсов, высокая концентрация сероводоро­да и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подзем­ных вод, и т. д. В результате живущие здесь организмы пре­терпели следующие адаптации: редукция плавательного пузы­ря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червя­ми (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюска­ми, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Про­дуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

3. Область континентального шельфа является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благо­приятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь.

4. Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустын­ных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг – подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры переме­щают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элемен­тами. Эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах.

5. Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т. д. – прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопро­дуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг – привнесение био­генных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, кревет­ки, устрицы и т.д.

6.9. Антропогенные экосистемы

Агроэкосистемы(сельскохозяйственные эко­системы, агроценозы) – искусственные экосистемы, возни­кающие в результате сельскохозяйственной деятельности чело­века (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же, как в естественных сообще­ствах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

– незначительное видовое разнообразие (агроценоз состо­ит из небольшого числа видов, имеющих высокую чис­ленность);

– короткие цепи питания;

– неполный круговорот веществ (часть питательных эле­ментов выносится с урожаем);

– источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, приме­нение удобрений);

– искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);

– отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет че­ловек) и др.

Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.

Сельскохозяйственное освоение территорий часто приводит к разрушению созданных природных механизмов регуляции численности отдельных видов и резким изменениям в уровне их обилия.

В борьбе человека с сорняками и вредителями культурных растений постоянно возникает экологический эффект бумеранга. В современном сельском хозяйстве в изобилии применяют разнообразные химические средства защиты растений и животных – пестициды (от лат. pestis – зараза и caedo – убиваю) (ядохимикаты). В группу пестицидов включают:

– гербициды (от лат. herba – трава и caedo – убиваю) – химические препараты для уничтожения нежелательной, главным образом сорной растительности (гербициды сплошного действия поражают все виды растений, используются вокруг промышленных объектов, на аэродромах, под линиями электропередач и др.; избирательного – уничтожают одни виды, например, сорняки, и не повреждают культурные растения, применяют в сельском хозяйстве для химической прополки на полях, в садах, виноградниках и т. п.);

– инсектициды (от лат. insectum – насекомое и caedo – убиваю) – химические препараты для борьбы с насекомыми – вредителями сельскохозяйственных растений;

– акарициды (от греч. akari – клещ и лат. caedo – убиваю) – химические препараты из группы пестицидов для уничтожения клещей, вредных для сельскохозяйственных растений и животных;

– зооциды (от греч. zoon – животное и лат. caedo – убиваю) – химические препараты, использующиеся главным образом для борьбы с грызунами (родентициды, включают ратициды для уничтожения крыс);

фунгициды (от лат. fungus – гриб и caedo – убиваю) – химические препараты для уничтожения или предупреждения развития патогенных грибов – возбудителей болезней сельскохозяйственных растений;

– дефолианты – химические препараты, вызывающие искусственный листопад, что ускоряет созревание и облегчает уборку урожая (применяют для предуборочного опадения листьев, в основном у хлопчатника);

– десиканты – химические препараты, вызывающие обезвоживание тканей растений, что ускоряет их созревание и облегчает уборку урожая (применяются для подсушивания хлопчатника, риса, клещевины, картофеля и др.);

– регуляторы роста растений.

Большинство пестицидов не обладает избирательным действием и подавляет не только те виды, против которых применяется, но и их паразитов и хищников. Таким образом, нарушаются возникающие в агроценозах регуляторные связи. Хищники и паразиты, занимая более высокие уровни в цепях питания, более чувствительны к ядам, чем те виды, которыми они питаются. Оставшаяся часть вредителей, освобожденная от регуляторов, дает новую, еще более высокую вспышку численности.

Из этого экологического тупика есть только один выход – не предельное упрощение агроценозов, а регуляция в них численности отдельных видов.

Специальное использование живых организмов – паразитических или хищных насекомых, насекомоядных или хищных птиц, бактерий, вирусов и т. д. – для подавления численности вредителей называют биологическим методом борьбы (наездники и яйцееды – помощники человека).

Поддерживать устойчивый биологический круговорот веществ на землях сельскохозяйственного пользования можно при экологически грамотном создании агроэкосистем. Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства по сути дела антиэкологичны: монокультуры, перевыпас скота, широкомасштабное применение ядохимикатов и чрезмерно высокие дозы минеральных удобрений, сплошная распашка почв и т. д. Они приводят к нарушениям нормальной деятельности экосистем, упрощению их структуры, неустойчивости и катастрофическим изменениям в природе.

Поэтому наиболее передовым направлением современного сельского хозяйства является переход от принципов противоборства с природой к принципам сотрудничества с нею. Это означает максимальное следование экологическим законам в сельскохозяйственной практике.

Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно позаботиться о сохранении как можно более многообразных заповедных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздействию участков разного масштаба, с богатым видовым разнообразием, которые могли бы быть источников видов для восстанавливающихся сообществ. Эксплуатация ценных для человека природных систем не должна превышать их способности к самовосстановлению. Аграрный ландшафт должен быть разнообразным, с лесными полосами вокруг полей и перелесками.

Урбоэкосистемы(урбанистические системы) – искусственные экосистемы, возникающие в резуль­тате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культур­ных объектов и т.д. В их составе можно выделить следующие территории: промышленные зоны, где сосредоточены промыш­ленные объекты различных отраслей хозяйства и являющиеся основными источниками загрязнения окружающей среды; се­литебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми до­мами, административными зданиями, объектами быта, куль­туры и т.п.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные систе­мы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (ав­томобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.п.). Существование урбоэкосистем поддерживается за счет агроэкосистем, энергии го­рючих ископаемых и атомной промышленности.