Глава 5. Экология популяций (демэкология)

5.1. Понятие о популяции

Совокупность особей, обладающих наследственным сход­ством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием пло­довитого потомства, приспособленных к определенным усло­виям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал), называется видом. Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, груп­пами – популяциями. Целостность вида поддерживается свя­зями между популяциями.

Популяция – совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в опре­деленной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. На­пример, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. По­пуляция является структурной единицей вида и единицей эво­люции.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в це­лом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, на­зывается ареалом – областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орогра­фические и др.), пространства, не заселенные представителя­ми данного вида. Выделяют различные центры ареалов: гео­метрический центр; центр возникновения вида в пределах аре­ала; центр обилия – часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены террито­рией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолирован­ных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, индийской камышевки и других ви­дов в оазисах и долинах рек среди пустынь. Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свой­ствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупусты­нях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко пре­одолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные го­ды на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между об­ластями с разной плотностью населения. Другой пример сплошного распространения вида – семито­чечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различ­ных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популя­циями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удален­ных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

Между популяциями осуществляется обмен отдельными осо­бями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя па­ры с представителями оседлого населения. Связь между населе­нием отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обо­собленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным ус­ловиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характе­ром окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географи­ческих территорий испытывает неодинаковое давление со сторо­ны хищников и паразитов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем сла­бее между ними обмен особями.

В зависимости от величины ареала и характера распростра­нения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Кос­мополиты – виды растений и животных, представители кото­рых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты – виды растений и животных с широкой экологической валентнос­тью, способны существовать в разнообразных условиях сре­ды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкно­венный, волк). Эндемики – виды растений и животных, кото­рые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встреча­ются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродук­тивный ареалы, между которыми существует связь в виде пу­тей пролета для птиц или путей миграции для некоторых мле­копитающих и рыб.

Классификация популяций. Популяции различаются по раз­мерам и степени генетической самостоятельности, длительно­сти существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степе­ни связи между особями различают элементарные (локаль­ные), экологические и географические популяции. Элементар­ная (локальная) популяция – элементарная группировка осо­бей, характеризующаяся практически с полной панмиксией. Эко­логическая популяция – совокупность пространственно смеж­ных элементарных популяций. Географическая популяция – со­вокупность групп пространственно смежных экологических по­пуляций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятель­ной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные (постоянные) – популяции, относительно устойчивые в пространстве и во вре­мени, способные к неограниченно длительному самовоспро­изведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные (временные) – популяции, неустойчивые в про­странстве и во времени, неспособные к длительному самовос­произведению, с течением времени либо преобразуются в пер­манентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся поло­вым путем, для которых характерно перекрестное оплодотво­рение. Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмик­тические популяции образованы особями с чередованием по­лового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смер­тность, скорость роста и др. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статичес­кие показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плот­ность, а также показатели структуры. Динамические показате­ли популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рож­даемость, смертность, скорость роста популяции.

5.2. Статические показатели популяции

Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей или биомасса популяции, при­ходящаяся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной орга­низацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популя­ции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции фор­мируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов сре­ды, то есть имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) – соотношение осо­бей мужского и женского пола в популяции. Половая структу­ра свойственна только популяциям раздельнополых организ­мов. Теоретически соотношение полов должно быть одинако­вым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% – женские. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотноше­ния полов. Первичное соотношение – соотношение, наблюда­емое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим ме­ханизмом определения пола. Вторичное соотношение – соот­ношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотноше­ние – соотношение взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном – женщины: на 100 де­вочек рождается 106 мальчиков, к 16–18 годам из-за повы­шенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.

У рыжих лесных муравьев из яиц, отложен­ных при температуре ниже +20 °С, развиваются самцы, при бо­лее высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение от­кладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепонча­токрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии при опти­мальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных воз­растных групп в определенный момент времени. Относитель­ный возрастной состав выражает долю или процент особей дан­ной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, про­должительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению разли­чают три группы: предрепродуктивную (особи, еще не способ­ные размножаться), репродуктивную (особи, способные раз­множаться) и пострепродуктивную (особи, уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следую­щие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), отмирающие особи.

Возрастная структура популяций у животных зависит от особенностей размножения членов популяции, которые могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом слу­чае все особи близки по возрасту и примерно одновременно про­ходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из перезимовавших яиц, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. В это время популяция состоит только из молодых насеко­мых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться ли­чинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция пере­ходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубо­вой листовертки, слизней и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У видов с однократным размножением и коротким жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью кладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с по­вторным размножением. При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первой случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы.

Если в возрастном спектре ценопопуляции представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то ее называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний временно отсутствуют, то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от осо­бенностей окружающей среды и этологии (особенностей по­ведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравно­мерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалени­ем каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения фак­торов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие не­заселенные территории. Характерно для популяций, обитаю­щих в условиях неравномерного распределения факторов сре­ды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом рас­стоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных свя­зей между особями.

По типу использования пространства все подвижные жи­вотные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как сво­бодная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, по­левые мыши). К его недостаткам относится истощение пище­вых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, ста­дами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существова­ние организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителя­ми и потомством (львы, медведи и др.). Колонии – групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи – временные объединения жи­вотных, облегчающие выполнение какой-либо функции: за­щиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада – более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняют­ся все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.).

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образована условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способна поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиноч­ный образ жизни. Если таких животных искусственно заста­вить жить вместе, у них повышается раздражительность, уча­щаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, напри­мер, по увеличению энергетических затрат на основные процес­сы жизнедеятельности.

Положительный эффект группы проявляется лишь до не­которого оптимального уровня плотности популяции. Если жи­вотных становится слишком много, это грозит для всех недос­татком ресурсов среды. Вступают в действие другие меха­низмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Генетическая структура – соотношение в популяции раз­личных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют ча­стоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q= 1,

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты геноти­пов в популяции:

(р + q)² = р²+ 2pq+ q² =1,

где р и q – частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р² – частота гомозиготного доминантного гено­типа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q² – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди–Вайнберга относительные час­тоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколе­ния в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия: 1) популяция велика; 2) в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3) отсут­ствует отбор; 4) не возникает новых мутаций; 5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим услови­ям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние фак­торы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и на­правленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эво­люционный процесс.