Парасимпатическая нервная система

А. Иннервируемые органы и локализация преганглионарных и ганглионарных нейронов. Парасимпатические нервные волокна (см. рис. 3.1) имеются в составе черепных нервов (III пара -мезенцефальный отдел, VII, IX и X пары - бульбарный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного мозга (З^БЛ- Парасимпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннер-вируют глазные мышцы (т. зрЫпсхег рирШае и т. сШапз), регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): п. ре1гози5 тарг - секреторный нерв, иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную железу; п. сЬогаа гутраш - смешанный нерв, содержит чувствительные и секреторные волокна подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе п. аипсиЫептрогаНз - от третьей ветви тройничного нерва. X пара (блуждающий нерв) своими ветвями снабжает дыхательные органы, большую часть пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердце, печень, поджелудочную железу, почки. Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (5₂^_5₄) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы (прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы). Парасимпатической иннервации не имеют: скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников.

Б. Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны расположены внутри органов, а в тазовой области и в области головы - в "непосредственной близости от органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие все перечисленные органы; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы, наоборот, преганглионарные - короткие, постганглионарные - длинные).

В. Медиаторы и рецепторы.

1. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как

и у симпатического отдела ВНС, с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.

2. Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронов, депонируется в везикулах - по нескольку тысяч молекул в каждой из них.

3. Инактивация медиатора. Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин, как и в любом другом синапсе, не весь используется для передачи сигнала. Причем, в отличие от симпатической нервной системы, основная часть ацетилхолина разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина. Значительно меньшая часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Обратного захвата нерасщепленного ацетилхолина нервными окончаниями не происходит.

4. Эффекторные рецепторы. На клетки-эффекторы ацетилхолин действует с помощью М-холинорецепторов (см. рис. 3.2), которые свое название получили от мускарина - токсина мухомора, активирующего эти рецепторы и вызывающего такой же эффект, как и ацетилхолин.

Г. Связь постганглионарных парасимпатических окончаний с М-холинорецепторами более тесная, нежели у симпатических окончаний. Короткие постганглионарные волокна холинергических нейронов мало ветвятся и образуют типичные синапсы с клетками-эффекторами. Однако имеются и неиннервированные постсинаптические М-холинорецепторы, например в кровеносных сосудах.

Д. Возбуждение парасимпатической НС (активация эффек-торных М-холинорецепторов) приводит к различным эффектам в разных органах, которые будут рассмотрены в соответствующих главах учебника.

Е. Механизм действия ацетилхолина на органы-эффекторы. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуществляется, во-первых, при помощи изменения характера электрофизиологических процессов - вызова возбуждения его клеток посредством активации ионотропных рецепторов №-каналов; во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитол-три-фосфата, Са²⁺ при действии медиатора на метаботропные рецепторы. Тормозный эффект ацетилхолина возникает также в результате изменения характера электрофи-

зиологических процессов (активации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора). При этом с помощью метаботропных рецепторов активируется система вторых посредников - гуанилатциклаза-циклическии гуанозинмонофосфат (ГЦ-цГМФ), обладающий анаболическим эффектом (биохимическое действие медиатора).