1. Регуляция по отклонению — циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса или ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса. Например, при повышении АД включаются регуляторные механизмы, обеспечивающие снижение АД, а при низком АД включаются противоположные реакции. В отличие от отрицательной обратной связи, положительная
обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное, усиливающее влияние на развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы артериальное давление регулировалось по принципу положительной обратной связи, в случае снижения артериального давления действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.
2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, в основном, играют роль детекторов температуры окружающей среды. При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. Однако в норме этого не происходит, так как им-пульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипо-таламический терморегуляторный центр, позволяет ему произвести изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Р02, Рсс,2 и рН внутренней среды с опережением.
Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути, по мере приближения
к станции, производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А. Д. Слоним).
Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают исключительную устойчивость метаболических реакций организма, как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.
Глава 3
ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - это часть нервной системы (НС), регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Функцией ВНС является поддержание постоянства внутренней среды, приспособление ее к изменяющимся условиям окружающей среды и деятельности организма.
Влияния ВНС на организм обычно не находятся под непосредственным контролем сознания.
Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорган-ных вегетативных ганглиях. В соматической НС (в эфферентной ее части) все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мотонейронов подходят непосредственно к эффекторным мышечным клеткам без перерыва.