Реакции клеточно-опосредованного цитолиза
Эффекторные клетки при помощи рецепторов распознают клетку–мишень и уничтожают её. Клеточно-опосредованный цитолиз контролируют не только Т-лимфоциты, но и другие субпопуляции лимфоидных клеток, а в некоторых случаях – миелоидные клетки.
Цитотоксические T‑лимфоциты
Предъявленный на поверхности клетки–мишени Аг в комплексе с молекулой MHC класса I связывается с рецептором цитотоксического T‑лимфоцита (TC, рис. 17‑5). В этом процессе участвует молекула CD8 клеточной мембраны TC. Секретируемый T‑хелперами ИЛ2 стимулирует пролиферацию цитотоксических T‑лимфоцитов.
Уничтожение клетки–мишени
Цитотоксический T‑лимфоцит раcпознаёт клетку–мишень и прикрепляетcя к ней. Выделяемые T‑киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени под влиянием Ca2+. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. Еcли полимеризация перфорина произойдет во внеклеточном проcтранcтве или в крови, где в избытке имеетcя кальций, то полимер не cможет проникнуть в мембрану и уничтожить клетку. Cпецифическое дейcтвие T‑киллера проявляется только как результат тесного контакта между ним и клеткой–мишенью, который доcтигаетcя за cчёт взаимодейcтвия Аг на поверхноcти жертвы c рецепторами T‑киллера. Cам T‑киллер защищён от цитотокcичеcкого дейcтвия перфорина.
Неспецифическая защита организма
Помимо иммунокомпетентных клеток, в реакциях обнаружения и устранения чужеродных молекулярных и клеточных структур участвуют также клеточные и гуморальные факторы (конституциональные факторы) системы неспецифической защиты организма (см. рис. 17–1). К ним относят фагоцитирующие клетки, факторы системы комплемента, кинины, ИФН, лизоцим, белки острой фазы и некоторые другие.
Факторы неспецифической резистентности подразделяют на физические, химические и иммунобиологические. Основа первых — анатомические барьеры (кожа и слизистые оболочки). Они служат первой линией защиты против возбудителей инфекций. Строение, свойства, секреторные вещества физических и химических барьеров не позволяют микробам попасть во внутреннюю среду организма, часто убивая либо ингибируя их рост (табл. 17–1).
Ы Вёрстка Таблица 17-1
Таблица 17 – 1. Некоторые конституциональные защитные барьеры
Ткани или органы | Типы клеток | Механизмы элиминации микроорганизмов |
Физические | ||
Кожа | Эпидермис (также многослойный эпителий слизистых оболочек) | Механическая задержка, слущивание клеточных слоёв |
Слизистые оболочки | Каёмчатый эпителий | Ингибирование адгезии микроорганизмов |
Мерцательный эпителий | Мукоцилиарный транспорт | |
Разные виды эпителии | Механическая задержка и смывание слюной, слёзной жидкостью, секретами | |
Секреторные | Выделение секрета, смывающего микробы | |
Химические | ||
Кожа | Потовые и сальные железы | Органические кислоты (закисление среды) |
Слизистые оболочки | Париетальные клетки желудка | Соляная кислота (бактерицидное действие) |
Секреторные клетки | Бактерицидные и бактериостатические вещества | |
Полиморфноядерные лейкоциты | Лизоцим, свободные радикалы, лактоферрин | |
Лёгкие | Альвеолоциты Альвеолярные макрофаги | Сурфактант Фагоцитоз |
Верхний отдел ЖКТ | Слюнные железы | иоцианаты |
Полиморфноядерные лейкоциты | Лизоцим, миелопероксидаза, лактоферрин, катионные белки | |
Нижний отдел ЖКТ | Жёлчь | Жёлчные кислоты |
Нормальная микрофлора | Токсичные низкомолекулярные жирные кислоты |
Механические барьеры
Кожа и слизистые оболочки эффективно защищают организм человека от патогенов. Необходимое условие проникновения многих возбудителей — микротравмы кожи и слизистых оболочек, либо укусы кровососущих насекомых.
Кожные покровы снабжены многослойным эпителием. Эта «линия обороны» подкреплена секретами кожных желёз и постоянным слущиванием отмерших слоёв эпидермиса. Нарушение целостности эпидермиса (например, при травмах или ожогах) — серьёзная предпосылка для микробных инвазий, особенно при контактах с инфицированными субстратами (почва, растительные остатки и т.д.). Следует помнить, что помимо барьерной роли кожа снабжена мощной системой иммунной защиты (лимфоциты, клетки системы мононуклеарных фагоцитов).
Слизистые оболочки могут иметь специальные анатомические структуры (например, реснички в мерцательном эпителии трахеи). Погружённые в слизь реснички формируют волны однонаправленных колебаний и перемещают слизь с заключённые в ней частицами вверх (к выходу их дыхательных путей) по поверхности эпителия (процесс мукоцилиарного транспорта).
Физико-химические факторы
Механические барьерные свойства кожи дополняются секретами кожных желёз; последние проявляют прямую бактерицидную активность, либо снижают рН кожи до неблагоприятных значений за счёт секреции кислот (уксусной, молочной и др.).
Слизистые оболочки