Лекцiя 4. Поняття про біоморфи та їх класифікація

Формуюча роль факторів середовища. Серед пристосувань рослин і тварин до умов середовища важливу роль відіграють морфологічні адаптації. При цьому, якщо неспоріднені види ведуть подібний спосіб життя в подібних умовах середовища, у них з’являються риси конвергентної подібності. Конвергенція найбільше охоплює ті органи, що перебувають в безпосередньому контакті з середовищем. Внутрішні риси будови організмів, їх загальний план будови залишаються при цьому незмінними.

Чим інтенсивніше впливає середовище, тим більш обмеженими будуть шляхи пристосування до цих умов. Однакові принципи освоєння середовища призводять до вироблення подібних морфологічних адаптацій у різних видів, навіть якщо вони істотно різняться своєю внутрішньою будовою. Такі пристосування забезпечують успішне виживання і відтворення виду в даній екологічній ніші. У цьому випадку говорять про життєві форми різних видів. Життєва форма – це морфологічний тип пристосування організму до основних факторів середовища та певного способу життя. Життєві форми організмів, що займають однакові екологічні ніші можуть бути причиною морфологічної подібності представників таксономічно неспоріднених видів. Класичний приклад такої подібності "іхтіозавр - тунець - дельфін" поєднує швидко плаваючих мешканців водяних просторів.

Уявлення про життєві форми виникло давно і спочатку розвивалося в ботаніці. Ще А. Гумбольдт розрізняв "рослинні форми" пальм, бананів, мімоз, голколистих, кактусів, ліан і ін. Сам термін був введений у 1884 р. Е. Вармінгом, що підкреслив адаптивний зміст цього поняття.

Життєві форми рослин. Екологічна неоднорідність видів рослин, які утворюють фітоценози, обумовлює їхні морфологічні відмінності. Схожі морфолого-екологічному відношенні види об'єднують у групи, називають життєвими формами рослин. Є чимало визначень да ного поняття. Існує два аспекти, за якими виділяють ці форми еколого-морфологічний та еколого-ценотичний.

За еколого-морфологічним аспектом життєві форми рослині запропонував виділяти І.Г. Серебряков. За його визначенням! життєва форма являє собою "своєрідний зовнішній вигляді (габітус) певної групи рослин (включаючи їхні надземні та підземні органи — підземні пагони та кореневі системи), який виникає в| їхньому онтогенезі в результаті росту й розвитку в певних умовах середовища. Цей габітус історично виникає в даних грунтово - кліматичних умовах як вираз пристосованості до цих умов".

За еколого-ценотичним аспектом життєві форми рослині запропонував виділяти Раункієр, котрий визначив життєву форму як "вираз здатності певних груп рослин до розселення те закріплення на території, до їхньої участі у формуванні рослинного покриву".

До однієї життєвої форми належать рослини, схожі за морфологічною структурою і пристосувальними властивостями.

Не всі ознаки рослини виявляють відповідність з навколишні середовищем. Є організаційні, спадково закріплені ознаки будова тичинок, маточок і чашолистиків, наявність чергових, супротивних і мутовчастих листків тощо. Ці ознаки не піддаються швидким змінам під впливом зовнішніх факторів. Інші ознаки пластичні і швидко змінюються зі зміною умов існування. Це пристосувальні ознаки — форма листків, одночасність різночасність їх опаду, характер розвитку кореневої системи тощо.]

Часто беруть до уваги форму росту, фізіономічність (зовнішність рослин), хоча нерідко за такими ознаками важко класифікувати життєві форми рослин, відрізнити екологічні та фізіологічні аспекти.

Життєві форми виділяють за такими принципами: за пристосуванням рослин до одного-двох провідних факторів (наприклад до температурного і водного режимів) та за сукупністю пристосувальних особливостей рослин.

Е. Вармінг доводив, що життєва форма — це зовнішність, зовнішній вигляд рослин, що складається і виявляється в єдності останніх з навколишнім середовищем, починаючи від проростання і закінчуючи плодоношенням. Поняття "життєва форма рослин" не визначене за обсягом. Так, коли йдеться про життєву формі "дерновинних злаків", в це поняття вкладають широке розуміння маючи на увазі дрібнодерновинні, високодерновинні та вузькодерновинні злаки тощо.

Одну із систем життєвих форм рослин запропонував Раункієр. При цьому він виходив з того, що не всі фактори, які впливають на рослини, рівнозначні і придатні для виділення життєвих форм рослин. Зокрема, клімат, повітря і його вміст СО₂ і О₂ істотно не впливають на формування життєвих форм. Тому на можуть служити визначальним фактором для виділення життєвих форм рослин.

Освітленість, хімічні та фізичні властивості ґрунту, взаємовідносини між рослинами, між рослинами і тваринами — ці фактори також важко врахувати через їхню мінливість, швидкоплинність.

Для великих територій частіше використовують такі фактори як вологість повітря, ґрунту, водний і температурний режим.

При виділенні життєвих форм Раункієр враховував положення бруньок відновлення щодо поверхні ґрунту, а при виділенні екологічних груп, менших за обсягом, такі ознаки, як ступінь захищеності бруньок відновлення, наявність або відсутність листків Всі виділені життєві форми Раункієр назвав біологічними типам. Основними серед них є фанерофіти, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти, терофіти, котрі у свою чергу, поділяються на групи.

Фанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення, стійкі до несприятливих умов, розміщені на стеблах (у повітрі) і існують кілька або багато років.

Серед них виділяють трав'янисті фанерофіти. Це рослини тропічних лісів, зі сланкими не дерев'янистими стеблами і гілками, котрі не дерев'яніють (наприклад, бегонія).

Епіфітні фанерофіти — життєва форма рос­лин, які поселяються на інших рослинах, але використовують їх лише як місце прикріплення. Такими можуть бути деякі квіткові рослини або папороті.

Стеблосукулентні фанерофіти — життєва форма рослин з товстими листками (алое, агава тощо) або стеблами (кактуси). Вони ростуть у пустелях, на скелях, пісках.

Наступні дві групи — вічнозелені фанерофіти, які різняться між собою тим, що в одних бруньки відновлення не захищені, а в інших — захищені.

Вічнозелені фанерофіти з незахищеними бруньками від­новлення — це рослини тропіків та субтропіків, із захищеними — помірної та помірно-холодної зони.

Всередині ці групи рослин поділяються за висотою розміщення на них бруньок відновлення на такі підгрупи:

мегафанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті 30 м і більше.

мезофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті 8-30 м;

мікрофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті 2-8 м;

нанофанерофіти — життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення розміщені на висоті менше 2 м.

Існує ще одна група фанерофітів — це рослини з опадаючими листками. Життєві форми їх також поділяються на підгрупи за висотою розміщення бруньок відновлення і мають такі самі назви. Ростуть вони в помірних широтах.

Хамефіти – це рослини, у яких вегетативні пагони не гинуть у несприятливий (зимовий) період, бо розміщені поблизу поверхні ґрунту чи піднімаються над ним не вище як на 30 см і взимку прикриті снігом, завдяки чому на них зберігаються бруньки відновлення.

До них належать: напівкущові хамефіти — життєва форма рослин, в яких верхня частина пагонів щорічно відмирає. Це представники родин глухокропивних, бобових, гвоздикових.

Активні хамефіти — життєва форма рослин, в яких вегетативні пагони не змінюються за несприятливих умов, а звичайно лежать на поверхні ґрунту. Головним чином, це сланкі форми рослин: барвінок, чебрець, мучниця, вероніка лікарська.

Рослини-подушки — життєва форма рослин, у якої завдяки посиленому галуженню і дуже обмеженому і сповільненому росту надземних пагонів виникає напівсферичне обтічне утворення з своєрідним мікрокліматом і надійним захистом для внутрішніх пагонів і бруньок відновлення. Їх утворюють у високогір'ї Карпат ломикамінь і костриця лежача.

Гемікриптофіти — це рослини, надземні пагони який відмирають на початку несприятливого (зимового) періоду, а бруньки відновлення розміщуються неглибоко у приповерхневих шарах ґрунту або на рівні поверхні ґрунту. Бруньки відновлення захищені ґрунтом або минулорічними рештками, листковою підстилкою і тому залишаються живими. Серед них розрізняють: протогемікриптофіти — життєві форми рослин, які утворюють надземні або підземні столони (зніт болотний, кропива дводомна, льонок, рутвиця мала); частково розеткові гемікриптофіти; розеткові гемікриптофіти (кульбаба, первоцвіт).

Криптофіти — це рослини, бруньки відновлення яких розміщуються під поверхнею ґрунту. Цей екологічний тип поділяється на три менших за рангом категорії: геофіти, гелофіти, гідрофіти.

Геофіти — життєва форма рослин, бруньки відновлення яких закладаються в підземних органах — цибулинах, кореневищах, коренях. Відповідно до цього серед них виділяють: кореневищні — пирій повзучий, купина, очерет звичайний, бульбові — картопля, півонія, пшінка, цибулинні — цибуля, тюльпан, нарцис, підсніжник та кореневі — берізка, осот польовий, льонок.

Гелофіти — життєва форма рослин, бруньки відновлення яких розвиваються в ґрунті, надмірно насиченому вологою. Це болотні рослини, такі, як пухівка, багно, журавлина, рогіз, бобівник. Гідрофіти — життєва форма рослин, бруньки яких розвивають­ся на органах, занурених у воду. Такі рослини на зиму відмирають і в них залишаються живими лише зимуючі бруньки відновлення. Кореневищні — життєва форма рослин, які розвиваються на дні водойм і закладають зимуючі бруньки відновлення.

Терофіти— життєва форма рослин, які проходять цикл розвит­ку протягом вегетаційного періоду і не закладають бруньок від­новлення.

Найбільш розробленою сучасною класифікацією життєвих форм покритонасінних і хвойних є класифікація Н.Г. Серебрякова. В ній є ряд одиниць класифікації (відділи, типи, класи, групи, секції і власне життєві форми). Власне життєва форма може бути прирівняна до виду в систематиці і є основною одиницею екологічної системи рослин.

Відділ А. Дерев’янисті рослини:

Тип Дерева (живуть десятки і сотні років);

Тип Кущі (живуть 20-30 років);

Тип Кущики (живуть 5-10 років).

Відділ Б. Напівдерев’янисті рослини:

Тип Напівкущі (в зимовий період відмирає лише верхня нездерев’яніла частина пагонів);

Тип напівкущики (в зимовий період відмирає більша частина нездерев’янілих пагонів).

Відділ В. Наземні трави:

Тип Монокарпічні трави (плодоносять один раз протягом життєвого циклу);

Тип Полікарпічні трави (плодоносять багаторазово).

Відділ Г. Водяні трави:

Тип Земноводні трави;

Тип планктонні трави;

Тип водні трави.

Виділення відділів базується на структурі надземних осей (дерев’янисті, напівдерев’янисті, трав’янисті), типів – на відносній тривалості життя надземних особин (у дерев’янистих) або на тривалості життя рослини вцілому (наземні трав’янисті рослини). Класи виділяють на основі особливостей структури пагонів (сланкі, ліаноподібні і т.д.).

В результаті еволюції видів та освоєння ними нових екологічних ніш виникла значна різноманітність життєвих форм.

Подібні групи рослин виникли конвергентно в різних таксонах. Наприклад, в умовах аридного клімату пустель однакові життєві форми спостерігаються у кактусів та у молочаїв. Одну життєву форму можуть мати як близькоспоріднені види, так і віддалені. В той же час в одного виду в межах його ареалу в різних географічних та екологічних умовах, або навіть в одній популяції зустрічаються дорослі особини, що являють собою різні життєві форми.

Наприклад, в степах зустрічається дві життєві форми підмаренника довгокореневищного - стрижнекоренева та дернисто-стрижнекоренева. Перша переважає на пухких ґрунтах, друга – на щільних. В штучних фітоценозах кульбаба лікарська зустрічається як стрижнекоренева та кореневідвідкова рослина. Чимало видів дерев на межі ареалу утворюють кущові та сланкі форми (ялина на крайній Півночі). Липа серцелиста в межах ареалу зустрічається у вигляді одностовбурного дерева, небагатостовбурного дерева (дерево-кущ), у вигляді дернини (дерниноутворююче дерево) та кущоподібного сланцю. В межах одного фітоценозу можуть зустрічатись всі життєві форми липи. Кущовидний сланець – це пригнічена форма липи, вона зустрічається при сильному затіненні, а також на схилах, дні ярів, вологих низинах. Такі екземпляри не цвітуть, мають висоту до 4 м, створюють підлісок. Сланцеві форми при покращенні умов стають дерниноутворюючими деревами. Сланкі форми зустрічаються у багатьох кущів – жимолості, бересклета. Лимонник китайський на Далекому Сході в різних екологічних умовах росте як ліана або як кущ.

В подібних умовах як серед дерев’янистих, так і серед трав’янистих рослин конвергентно виникли ліаноподібні, сукулентні, сланкі, подушкоподібні форми, які складають паралельні ряди. Наприклад, подушкоподібні форми, дерев’янисті і трав’янисті часто зустрічаються в умовах доброї освітленості, але при низьких температурах повітря і ґрунту, при частих і сильних вітрах. Вони звичайні у високогір’ї, тундрі, пустелях, субантарктичних островах і узбережжях.

В цілому, багатовидові рослинні угруповання мають в своєму складі види рослин, які належать до різних життєвих форм, що складає їхній екологічний спектр.

Життєві форми тварин. Класифікації життєвих форм тварин, як і рослин, дуже різноманітні. На морфології ссавців, найбільше відображається спосіб їх пересування в різних середовищах. А.Н. Формозов виділив на цій основі наступні життєві форми:

1. наземні;

2. підземні;

3. деревні;

4. повітряні;

5. водні.

Між зазначеними типами є перехідні форми.

У межах кожної групи особливості поступального руху і способу життя формують специфічні адаптивні форми. Так наземні ссавці при пересуванні користуються ходьбою, бігом і стрибками, що проявляється у їх зовнішньому вигляді. Наприклад, стрибаючі форми: кенгуру, тушканчики, кенгурові пацюки – мають компактне тіло з видовженими задніми кінцівками та значно вкороченими передніми. Добре розвинені м’язи розгиначі стопи, що збільшує силу поштовху. Довгий хвіст відіграє роль балансира і руля, що дозволяє різко змінювати напрямок руху. Подібний тип пересування і зовнішній вигляд мали і деякі вимерлі динозаври мезозою.

Д.Н. Кашкаров (1944) приводить серію класифікацій, побудованих на різних ознаках: стосовно клімату (холоднокровні і теплокровні з низкою ієрархічних підрозділів у кожному з цих варіантів), по місцях існування і зв'язаних з цим типах пересування (плаваючі, риючі, наземні, деревні, повітряні - також із внутрішніми підрозділами), по типах живлення, по місцях розмноження. Є спроби класифікувати тварин по типах добування їжі, по ярусності просторового розподілу і т.д..

У зовнішньому вигляді птахів чітко прослідковується їх приуроченість до певних місцезнаходжень і характер пересування при здобуванні їжі. В зв’язку з цим розрізняють птахів:

1. дерев’янистої рослинності;

2. відкритих просторів суходолу;

3. боліт і мілин;

4. водяних просторів.

В кожній із вказаних груп виділяють специфічні форми:

а) птахи, що лазять під час добування корму (голуби, папуги, зозулі, дятли, горобці);

б) птахи, що добувають їжу в польоті (сови, дрімлюги, кулики, довгокрилі, трубконосі);

в) птахи, що живляться під час пересування по землі (більшість курячих, казуари, ківі, страуси, журавлині, фламінго);

г) птахи, що добувають їжу під час плавання і пірнання (пінгвіни, гагари, норці, деякі трубконосі, більшість веслоногих і гусячих).

Життєві форми безхребетних тварин ще більш різноманітні. Практично в кожній достатньо великій таксономічній групі цих тварин можна виділити свої оригінальні життєві форми.

Наприклад, життєві форми дрібних ґрунтових членистоногих, таких як колемболи, виділяють на основі приуроченості їх до певних шарів ґрунтового профілю, тому що в ґрунті з глибиною різко змінюється весь комплекс умов існування: розміри порожнин, освітленість, температурний режим, вологість. Розрізняють атмобіонтів – види, що населяють верхні шари підстилки і здатні підніматись на нижні частини рослин, характеризуються більшими розмірами, повністю розвиненими очима, відносно довгими придатками (антенами, ногами), добре вираженою пігментацією. Еуедафічні види – мешканці мінеральних тонкопористих шарів ґрунту – мають дрібні розміри, сильно вкорочені придатки, повністю відсутні очі і пігментацію. Геміедафічні форми характеризуються проміжними рисами: часткова редукція очей, розсіяна пігментація і т.д.

У дощових червів виділення життєвих форм базується на характері живлення та вертикальним розподілом у ґрунті:

І. Тип черви, що живляться на поверхні ґрунту.

1. Група підстилкові.

2. Група грунтово-підстилкові.

3. Група нірники.

ІІ. Тип власне ґрунтові черви.

1. Група верхньоярусні.

2. Група середньо ярусні.

3. Група нижньоярусні.

При всій різноманітності в підходах до класифікації життєвих форм вони в будь-якому випадку відбивають "нішеву структуру" біоценозів як комплексну характеристику просторових і функціональних зв'язків між видами, що їх складають.

Складність загальної структури біоценозу ("кількість ніш" у ньому) істотно залежить від ступеня гетерогенності абіотичного середовища (біотопу). Для тварин аналогічне значення має і ступінь складності фітоценозу - його видовий склад, ярусність і ін. Чим складніші умови, тим більша кількість видів, що відрізняються за біологічних особливостями, можуть освоїти даний біотоп. Відповідно зростає біологічна різноманітність біоценозу, тобто число зайнятих екологічних ніш. Як правило, таке зростання складності структури екосистем пов'язано зі зменшенням обсягу екологічних ніш, тобто з підвищенням екологічної спеціалізація видів. Іншими словами, підвищення рівня біологічної різноманітності виражається в зростанні числа видів, з яких складається біоценоз, а зменшення обсягу ніш кожного виду веде до обмеження їхньої чисельності. Німецький еколог А. Тінеманн узагальнив цю закономірність, відзначивши, що в сприятливих умовах спостерігається високе число видів, але кожний з них представлений відносно невеликим числом особин; у несприятливих умовах це співвідношення міняється на зворотне ("правило числа видів і числа особин").

Аналогічна картина може виникати і як результат тривалого еволюційного становлення біоценозів: еволюція, спрямована на зниження конкурентних відносин пов'язана з виникненням спеціалізації, тобто зі зменшенням обсягу ніші кожного виду і відповідним зниженням чисельності спеціалізованих видів. Наприклад, відносно молоді (сформувалися в післяльодовиковий час) біоценози тайги представлені деревостоями кількох видів з величезним числом окремих дерев, тоді як тропічні ліси відрізняються великим набором видів, кожний з який нараховує відносно мале число особин. Те ж саме стосується тваринного населення цих типів біоценозів. Так відомий крилатий вислів А. Уоллеса про те, що в тропічних лісах легше за день піймати по одному метелику ста видів, аніж сто метеликів одного виду.

Слід зазначити, що "нішева" структура біоценозів відкриває можливість деякої свободи у формуванні угруповання: біологічно подібні види можуть певною мірою заміщати один одного в різних екосистемах. Ступінь стабільності видового складу біоценозів, можливість заміщення подібних ніш різними видами залежить від віку даної екосистеми і зв'язаного з ним становлення складних облігатних взаємозв'язків між конкретними видами.