Описание процессов распространения автоволн

 

Математическое описание процессов распространения авто­волн [V.G.7] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф8]. Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.

Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н. Винером и А. Розенблютом, называемой τ-моделью [Мф9].

 

 

 

 

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.10] состояний):

1. τ — возбуждение

2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»

3. покой

 

 

Элемент в состоянии τ (возбуждения):

- не может быть возбуждён соседним элементом

- может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя

- уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φ_м > φ_м^пор).

 

Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста») :

- не может быть возбуждён соседним элементом

- не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя

- уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φ_м^п > φ_м > φ_м^пор).

 

Элемент в состоянии покоя:

- может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потен­циал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого).

- не может возбудить соседний элемент

- уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φ_м = φ_м^п).

 

Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф11]. Так состояние φ_м^п > φ_м > φ_м^пор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.

 

Графическое представление τ‑модели[Мф12] показано на рис. 209251750.

 

 

Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф13]). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоя­нии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.

 

В оригинале имеет несколько иной вид

 

Допущения τ‑модели:

1. конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.14]

2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается аб­солютно рефракторным или просто рефрактерным.

 

Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое:

1. возбуждение ® рефрактерный хвост

2. рефрактерный хвост ® покой

3. покой ® возбуждение

 

Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели.

 

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некото­рой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с по­стоянной скоростью V (рис. 209251914).

 

 

Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.

 

Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером:

λ = R·V

Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R₁ повышена по сравнению с R₂ (рис. 209260845), то и длина вол­ны возбуждения в этом участке будет больше:

λ₂ > λ₁.

Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.

 

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).

 

 

Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).

 

Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени (t₁ и t₅). S – место действия стимула (раздражителя).

 

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:

1. распространяется без затухания.

2. не интерферируют

3. не отражаются от препят­ствий

4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.