Причина нескрещиваемости или затруднении при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм.

3примера отдаленной гибридизации.

Сорт твердой яровой пшеницы Харьковская 46 получен путем ступенчатой межвидовой гибридизации с участием трех 28-хромосомных видов пшеницы. Сорт сочетает наиболее ценные свойства: высокая урожайность, хорошие мукомольно-хлебопекарные качества зерна, высокая засухоустойчивость, слабая поражаемость пыльной головней и бурой ржавчиной).

Из полевых культур практически ценные межвидовые гибриды раньше всего были получены у сахарного тростника, из которого в мире производится более 60% сахара. Спасти ценную культуру от вирусных болезней удалось, прибегнув к межвидовым скрещиваниям с болезнеустойчивыми сахароносными дикими видами. Абсолютное большинство современных коммерческих сортов сахарного тростника является продуктивной межвидовой гибридизацией.

Широкий масштаб работ в нашей стране и в мире по межвидовой гибридизации культуры картофеля с дикими южно-американскими видами на основе отдаленной гибридизации и полиплоидами позволяли создать сорта картофеля устойчивые к болезням с высоким потенциалом урожайности.

Все районированные сорта подсолнечника принадлежат Helianthus cultus. С 1955 г. во ВНИИМК Г.В. Пустовойт начала работы по селекции подсолнечника с использованием межвидовой гибридизации Helianthus tuberosum. Выделены гибриды, полностью устойчивые к ложной мучнистой россе, ржавчине, моли и с высокой устойчивостью к заразихе и склеротинии.

Ведется большая интенсивная работа по отдаленной гибридизации сахарной свеклы. Среди 15 видов этого рода встречаются такие, которые обладают многими ценными свойствами: односемянность плодов, высокой холодостойкостью, устойчивостью к засухе, засоленности почвы, поражению болезнями и вредителями – церкоспориозом, курчавостью листьев, вирусом желтухи свеклы и нематодой. Все это необходимы материал для будущих сортов этой культуры.

В настоящее время отдаленная гибридизация различных культур проводится в широких масштабах во всех странах мира.

 

35.Клубневой анализ картофеля: цели, задачи и методики проведения.

Для обеспечения колхозов и совхозов высококачественным посадочным материалом ежегодно семеноводческие посадки проверяют при помощи апробации, а семенные клубни — клубневого анализа. На основе проверки посадок и партий клубней определяют пригодность или непригодность картофеля для использования на посадку.

Апробация сортовых посадок картофеля — объективная государственная оценка семеноводческих плантаций. При помощи ее осуществляют контроль за соблюдением всех необходимых семеноводческих и защитных мероприятий при выращивании семенного картофеля, определяют подлинность сортов, проводят учет сортовых посевов и устанавливают их качество. Апробацию выполняют агрономы-апробаторы.

Полевая апробация посадок картофеля проводится на всех семенных участках колхозов и совхозов, на всех сортовых посевах семеноводческих хозяйств, а также на тех сортовых посевах, урожай с которых намечается для семенных целей. На основании результатов апробации хозяйствами разрабатываются конкретные мероприятия по улучшению семеноводства картофеля, намечаются планы перехода на сортовые посевы новых районированных, более урожайных сортов, а также составляются планы сортообновления.

Все сортовые посевы, которые не апробируются, регистрируют. Для этого посевы осматривают без отбора и анализа проб. На основании осмотра плантаций и сортовых документов на высаженный картофель составляют акт регистрации сортовых посевов.

Перед апробацией проводят прочистки картофеля от больных растений, примесей и доводят посадки до сортовых кондиций. Апробатор примерно за 2—3 недели до цветения картофеля предварительно осматривает семеноводческие посадки, знакомится с документацией на посадочный материал, агротехникой, проведенными мероприятиями по защите растений от вредителей и болезней, актами прочисток, дает советы по устранению имеющихся недостатков в агротехнике картофеля и документации.

Окончательно посевы в хозяйстве апробируют во время цветения картофеля. Совместно с ответственным представителем колхоза или совхоза апробатор осматривает и глазомерно дает оценку по выравненности, густоте посадки картофеля, видам на урожай и т. д. Затем устанавливает количество проб на поле, необходимых для просмотра растений. Общее состояние плантации считается хорошим, когда растения нормально развиты, смыкаются в рядках, а выпады среди них не превышают 10 %. Если изреженность посадок и количество отстающих кустов по развитию достигает до 25%, состояние участка считается средним и плохим, когда посев очень невыравнен или растения слабо развиты вследствие плохой агротехники.

Количество проб и растений для осмотра устанавливают исходя из площади апробируемого участка и его конфигурации. Слово «проба» употребляется условно, оно означает детальный осмотр 20 кустов подряд на одной борозде. На участке до 5 га берут (осматривают) 15 проб по 20 кустов, то есть 300 кустов, на участке до 10 га — 20 проб (400 кустов), на участке до 15 га — 25 проб (500 кустов). На апробируемом участке площадью более 15 га на каждые 5 га сверх, 15 га берут дополнительно по две пробы, по 20 кустов в каждой. Например, на поле площадью 25 га необходимо взять 29 проб, то есть 25 проб + пробы по 20 кустов, всего в этом случае нужно осмотреть 580 кустов.

Для более точной оценки состояния сортовых посевов картофеля необходимо рассчитать равномерность взятия проб. Лучше всего пробы отбирать по ломаной диагонали на равных расстояниях одна от другой. Для этого ширину участка в метрах или количество борозд необходимо разделить на число проб. Полученное число показывает расстояние между пробами по длине поля в метрах или рядках. Расстояние между пробами по длине поля получается от деления участка на число проб. При достаточном навыке расстояния между пробами по ширине и длине участка апробатор может определить глазомерно.

Результаты осмотра растений в пробе записывают в специальный полевой блокнот. Для удобства и экономии времени записи осмотра обычно ведут сокращенно, пользуясь условными обозначениями. Во время тщательного осмотра кустов в пробах определяют и отмечают растения основного сорта, примеси других сортов и отсутствие или наличие болезней.

Сорт распознается по всем характерным морфологическим признакам (по цветкам, по листу и его частям, по стеблю и общему виду куста). Вирусные болезни определяют по морфологическим изменениям куста и листьев, а кольцевую гниль и черную ножку — по ботве и клубням. Учитывают болезни на основном сорте и на примесях. Степень поражения растений фитофторозом устанавливают глазомерно: слабая (на отдельных кустах имеются единичные пятна), средняя (на всех кустах листья имеют заметные повреждения, но растения еще зеленые) и сильная, когда все кусты поражены фитофторозом и не менее 50 % потеряли зеленый цвет.

Первая, вторая и третья репродукции картофеля используются для размножения на семенных участках колхозов и совхозов, а четвертая и пятая — на товарных посевах.

При обнаружении во время апробации карантинных болезней и вредителей, а также при наличии примесей других сортов и больных кустов больше допустимых показателей для пятой репродукции, посев признается несортовым.

Однако нельзя формально выбраковывать сортовые посадки. В хозяйствах, которые не перешли еще на сплошные сортовые посадки, на семеноводческих плантациях, имеющих сортовых примесей несколько больше допустимого, следует провести дополнительную сортовую прочистку. Апробатор должен дать указание и о проведении отбора чистого семенного материала по кустам особенно ценных высокопродуктивных сортов для посадки на семенном участке в следующем году.

Акт апробации составляют на каждое поле отдельно. Сначала в нем приводят сведения о местонахождении хозяйства, где апробируется картофель, указывают дату проведения апробации и отмечают, на каких участках проводилась апробация (на семенном или общем сортовом посеве).

В пункте 1 акта проставляется название сорта, площадь поля и сведения об исходном посадочном материале из Аттестата на элитный, супер-суперэлитный, суперэлитный картофель, Свидетельства на сортовой картофель или из Акта апробации сортовых посевов картофеля предыдущего года.

Пункт 2 акта заполняют на основании записи в блокноте апробатора и вычисленных данных по сортовой чистоте, наличия в посевах болезней в процентах (черная ножка, кольцевая гниль, фитофтороз, вирусные заболевания).

В следующих пунктах акта указываются: дата посадки, количество высаженных клубней на 1 га (ц), подготовка посадочного материала, удобрения, качество ухода за растениями, густота стояния растений, даты прочисток и прочие сведения.

В акте апробатор записывает предложение о. проведении обязательных мероприятий (удаление примесей и больных кустов, уход за посадками). Гарантийное обязательство акта, что все указания будут выполняться и сорт будет сохранен в чистоте, подписывается руководителем хозяйства и заверяется печатью. Акт апробации посевов картофеля составляют в двух экземплярах, один из них остается в хозяйстве, а второй с полевым блокнотом к акту апробации направляют в РАПО или в соответствующий трест (объединение) совхозов. Акт регистрации сортовых посевов также составляется в двух экземплярах. При передаче или отправке сортового картофеля на семенные цели картофель снабжается сортовым свидетельством, составленным на основании акта апробации и клубневого анализа.

Для характеристики семенных клубней картофеля, кроме полевой апробации, применяют дополнительную объективную оценку их посевных качеств. Подготовленный к закладке на хранение или реализации, а также перед посадкой семенной картофель подвергается клубневому анализу. Клубневой анализ семенного картофеля и оформление актов проводит агроном-семеновод хозяйства. Контроль за правильностью проведения клубневого анализа осуществляет районная семенная инспекция. Элитный семенной материал перед реализацией принимается специальной комиссией, состоящей из представителей конторы Сортсемовощ, семенной инспекции и учреждения, выращивающего элиту картофеля.

На основе клубневого анализа семенной картофель переборкой доводят до кондиций, установленных стандартом. При его отгрузке выдается Свидетельство на сортовой картофель, а при засыпке в семеноводческие фонды и перед посадкой — Акт клубневого анализа. Согласно стандарту (ГОСТ 11856—66), для анализа клубней семенного картофеля от каждой партии массой до 10 т отбирают образец в количестве 200 клубней не менее чем из 10 различных мест закрома, бурта, вороха и т. п. Если объем партии больше, то на каждые последующие 10 т в образец добавляют по 50 клубней.

Взятый образец взвешивают, затем от клубней отделяют свободную землю и другие примеси. Количество примесей устанавливают в процентах по их массе к общей массе клубней образца. Для определения количества прилипшей земли к клубням из средней пробы берут навеску в 5 кг, клубни отмывают, просушивают и снова взвешивают. По разнице массы определяют процент прилипшей к клубням земли. Отмытые водой клубни осматривают, чтобы установить дефекты и больные. Отдельно откладывают клубни, не удовлетворяющие требованиям стандарта по размеру, наличию механических повреждений, пораженные болезнями и поврежденные вредителями.

Чтобы выявить и определить дефекты и болезни внутри клубня (черная ножка, железистая пятнистость, потемнение мякоти, кольцевая гниль, фитофтороз и др.), берут подряд 100 клубней из пробы и разрезают их вдоль. Если на этих 100 клубнях никаких болезней не обнаружится, остальные оставляют нетронутыми. В противном случае разрезают все клубни образца.

Болезни и повреждения картофеля по их вредоносности располагают в следующем порядке: черная ножка, кольцевая гниль, фитофтороз, сухая гниль, стеблевая нематода, клубни задохшиеся, подмороженные, пораженные паршой и ризоктониозом, поврежденные сельскохозяйственными вредителями и механически. При обнаружении различных заболеваний и повреждений на одном клубне учитывают наиболее существенное.

Наличие больных, поврежденных и дефектных клубней исчисляют в процентах от общего количества клубней среднего образца. Причем отдельно учитывают каждое заболевание и повреждение. Содержание мелких клубней вычисляют в процентах от своей массы. Размер клубней определяют в миллиметрах по ширине, то есть по наибольшему поперечному диаметру. На основании данных клубневого анализа клубни по репродукциям относят к I или II классу.

Если партия семенного картофеля не отвечает этим требованиям, ее доводят до II или I класса путем переборки. При невозможности выделения клубней, пораженных кольцевой гнилью, черной ножкой, стеблевой нематодой, паршой обыкновенной, порошистой и серебристой, сухими гнилями, когда их количество превышает допустимые нормы, партию семенного картофеля бракуют.

В зависимости от назначения посевов семенной картофель для посадки не должен быть ниже пятой репродукции по сортовым качествам и ниже II класса по посевным.

Данные клубневого осмотра заносят в Акт клубневого анализа картофеля (сельхозучет, форма № 212). На основании Акта апробации сортовых посевов картофеля (сельхозучет, форма № 207) и Акта клубневого анализа картофеля составляют Свидетельство на сортовой картофель (сельхозучет, форма № 217). Каждая партия семенного картофеля, отправляемая для посадки в другие хозяйства, должна сопровождаться таким свидетельством.

Реализацию супер-суперэлитного, элитного и сортового семенного картофеля проводят осенью или весной после приемки подготовленной партии представителями Сортсемовоща и Государственной семенной инспекции. Вся семеноводческая документация на реализованный картофель хранится в хозяйстве в течение 5 лет.

Распространенность болезней в партиях семенного картофеля определяют методом клубневого анализа в соответствии с ГОСТом 11856-89. Отбор образцов и методы определения посевных качеств. Клубневые анализы целесообразно проводить: при уборке или сразу после уборки для оценки лежкоспособности картофеля; через 4-6 недель после уборки – для выявления большинства появившихся к этому времени болезней и установления определенного режима в основной период хранения; за 30-40 суток до посадки – для нахождения скрытых форм болезней и перед посадкой.

Ризоктониоз, парша обыкновенная и порошистая, ооспороз, альтернариоз – эти болезни можно учитывать в период уборки картофеля или сразу после нее.
Фитофтороз, сухую гниль, мокрую гниль, черную ножку, столонную гниль, стеблевую нематоду, механические повреждения и повреждения сельскохозяйственными вредителями необходимо учитывать через 1-2 месяца после уборки, а фомоз, кольцевую и ямчатую гнили – в феврале-марте.
В мелкоделяночных опытах с каждой делянки для клубневого анализа отбирают среднюю пробу, содержащую не менее 200 клубней. Анализируют все клубни в пробе на заболевания и повреждения. Распространенность заболеваний учитывают по количеству больных клубней, а не по их массе.
Клубни, пораженные фитофторозом, фомозом, кольцевой гнилью, черной ножкой, мокрой гнилью, подмороженные, с признаками удушения учитывают отдельно, отбраковывают и пересчитывают на среднюю пробу.
При производственной проверке распространенность и развитие боленей в партиях картофеля определяют также методом клубневого анализа в соответствии с ГОСТом 11856-89 (семенной материал) и ГОСТом 7194-87 (товарный картофель).
Заболевания или повреждения клубней целесообразно устанавливать сразу после уборки для оценки лежкоспособности картофеля, через 3-4 недели после уборки при проявлении скрытой зараженности картофеля патогенами и за 30-40 cyток до посадки семенного материала, а также перед реализацией. Порядок отбора образцов клубней и их количество регламентируются указанными выше ГОСТами.
После отделения образца клубней от примесей каждый клубень отмывают в воде и осматривают. Нестандартные и дефектные выделяют и группируют по видам повреждений (болезни, вредители, механические повреждения). Количество клубней по видам болезней или повреждений выражают в процентах к общему числу клубней в образце (семенной материал).
Для определения болезней и дефектов внутри клубня 100 клубней в образце разрезают продольно. Если повреждение обнаружено, разрезают также и все клубни образца.
При нескольких болезнях на одном клубне учитывают одну наиболее вредоносную в следующем порядке: кольцевая гниль, черная ножка, фитофтороз, стеблевая нематода, сухие гнили, ризоктониоз, парша обыкновенная, серебристая, порошистая, механические повреждения, повреждения вредителями и др.
Подобные халатное отношении со стороны сельхозтоваропроизводителей может привести к распространению различными забеливаниями картофеля и нанести вред почве и окружающей среде.
Во избежание подобного перед посевом необходимо проводить клубневой анализ даже с целью того чтобы получить качественный и хороший урожай как частым лицам так и сельхозтоваропроизводителям.

 

 

36.Массовый отбор.

Сущность массового отбора заключается в том, что при создании но­вых селекционных образцов и другого исходного материала в селекции или поддержании качества районированных сортов в семеноводстве осуществля­ется выбор многих лучших или характерных растений, обладающих комплек­сом необходимых желаемых признаков с последующим их совместным обмоло­том и объединением семян в одну партию (рис. 13).

При массовом отборе учитываются все фенологические признаки, ко­торыми должны характеризоваться отбираемые экземпляры, но в связи с их объединением после обмолота утрачивается возможность проследить ка­чество потомства каждого из отобранных экземпляров. В этом заключается

основной недостаток этого метода, так как он не позволяет осуществить оценку отобранных растений по генотипу. Главное преимущество массового отбора состоит в его простоте и доступности выполнения при наименьших затратах труда и средств. Он широко используется при работе с гетеро­зиготными и местными популяциями самоопыляющихся и особенно перекрест­ноопыляющихся культур, в пределах которых можно найти однотипные более ценные растения для формирования новой популяции, отличающейся от ис­ходной комплексом нужных признаков и свойств. Для проверки эффектив­ности отбора собранные семена высеваются по специальной методике пре­дварительного или конкурсного испытания и сравниваются с лучшим райониро­ванным сортом стандартом и исходной популяцией, из которой проводился массовый отбор.

При массовом отборе в большинстве случаев осуществляется, так на­зываемый, позитивный отбор, при котором отбираются для совместного об­молота и посева растения только с определенными положительными призна­ками и свойствами, а остальные выбраковываются и убираются на хозяйс­твенные нужды. Положительные результаты селекции, а особенно в семено­водстве дает негативный массовый отбор, при котором из посева удаляют­ся все нежелательные растения, имеющие отклонения от заданного феноти­па и пораженные болезнями и вредителями.

Массовый отбор может осуществляться не только в поле путем отбора лучших растений, но и в лаборатории, отбирая семена из определенной партии по их форме, крупности, окраске и другим показателям, имеющим существенное значение для улучшения имеющейся популяции.

Этот метод имеет наибольшую историю своего применения. С его по­мощью были получены все сорта народной селекции и такие первые селек­ционные сорта как озимая рожь Вятка, гречиха Богатырь, картофель Ско­роспелка 1, люпин Белорусский кормовой, Белорусский 6, Боровлянский и все местные сорта других культур.

При наличии в отобранной популяции или созданном сорте более перспективных форм отбор можно повторить несколько раз. В этом случае мы будем иметь дело с многократным массовым отбором, сущность которого остается прежней, но результат может привести к более высоким показа­телям и позволит создать новый сорт или ценный исходный материал для дальнейшей селекции. Если исходная популяция отличается большим разно­образием ценных форм, то можно применять массовый групповой отбор, при котором выделяется одновременно несколько групп популяций, отличающихся между собой по высоте растений, форме и пониклости колоса, крупности семян, полегаемости, устойчивости к болезням и другим признакам.

Рис.13 Массовый однократный отбор

 

37.Гетерозис, инцухт, их значение в селекции и семеноводстве кукурузы.

 

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

ИНЦУХТ

(нем. Inzucht), близкородственное скрещивание организмов; то же, что инбридинг (термин чащеупотребляется по отношению к растениям).

 

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе — очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15—30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10— 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45—50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка — целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков — 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые — насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4—5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне — очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4—5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса — наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем — в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа — Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, — одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4—5 ц/га, или на 15—20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 — простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10—12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80—90 ц зерна, а при орошении — свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8—12 ц/га, или 25—40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2—4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3—4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской — линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса — отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс — у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС — Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии — закрепители стерильности; линии — восстановители фертильности.

 

38.Требования, предъявляемые к сортам, значение селекции на иммунитет.

Современное сельскохозяйственное производство предъявляет к сорту высокие требования.

Основные из них следующие.

1. Высокая и стабильная по годам урожайность. Сорта должны обладать высокой продуктивностью, хорошо «оплачивать» дополнительные затраты на внесение удобрений и другие агротехнические приемы.

2. Устойчивость к неблагоприятным условиям произрастания. Сорта должны противостоять засухе, пониженным температурам, неблагоприятным условиям перезимовки (для озимых культур) в соответствующих зонах возделывания, где эти свойства определяют устойчивость урожаев.

3. Комплексная устойчивость к болезням и сельскохозяйственным вредителям, которые ежегодно причиняют значительный ущерб урожаю.

4. Приспособленность к механизированному возделыванию. Это требование связано с необходимостью применения комплексной механизации, особенно уборки урожая всех сельскохозяйственных культур.

5. Высокое качество продукции. Сорта должны давать наибольшее количество того продукта, ради которого возделывается та или иная культура (содержание белка, сахара, крахмала, жира, волокна н т. д.).

В соответствии с основными требованиями, предъявляемыми к сортам, признаки и свойства, которыми они должны обладать, также делятся на несколько групп.

1. Свойства и признаки продуктивности: масса зерна одного

колоса и продуктивная кустистость у колосовых культур, масса и число початков на одном растении у кукурузы, число и крупность клубней у картофеля и т. д.

2. Свойства и признаки устойчивости к неблагоприятным условиям произрастания. Способность растений продуктивно использовать влагу и развивать в засушливых условиях мощную корневую систему (важные свойства засухоустойчивости); зимостойкость (свойство противостоять морозу, мощному снеговому покрову, резкой смене температур при зимних оттепелях, ледяной корке и т. д.); устойчивость к неблагоприятным условиям, вызывающим полегание хлебов и др.

3. Свойства и признаки устойчивости к болезням и вредителям. Они могут быть связаны с анатомо-морфологическими, биохимическими и физиологическими особенностями растений. Например, закрытое цветение у некоторых сортов пшеницы уменьшает поражение пыльной головней, наличие панцирного слоя в семянке подсолнечника препятствует поражению ее личинками подсолнечной моли, содержание алкалоида демиссина в растениях некоторых видов дикого картофеля предохраняет его от поедания колорадским жуком н т. д.

4. Признаки, способствующие механизированному возделыванию и уборке урожая. Устойчивость к полеганию (у колосовых культур) обусловлена коротким и прочным стеблем. У кукурузы потерн зерна при комбайновой уборке во многом зависят от высоты прикрепления первого початка: сорта, у которых первый початок расположен более высоко, убираются легче и без потерь. От плотности цветковых и колосковых чешуй зависит устойчивость многих хлебов к осыпанию, а также вымолачиваемость зерна. У некоторых сортов гороха семяножка прочно срастается с рубчиком семени и при полном созревании семена не осыпаются даже при растрескивании бобов. При уборке таких неосыпающихся сортов потери урожая сокращаются в 4—5 раз. Для механизированной уборки фасоли, чечевицы, нута нужны сорта с прикреплением бобов не менее 15—20 см от поверхности почвы. Свойство листопадности у хлопчатника позволяет быстро и без потерь проводить машинную уборку хлопка-сырца. Компактность и глубина расположения клубней у картофеля и бобов у арахиса — важные показатели для механизации уборки урожая этих культур.

5. Свойства и признаки, определяющие высокие качества урожая: стекловидность, содержание белка, выход муки, количество и качество клейковины, объемный выход хлеба и его пористость у пшеницы и ржи; высокий выход н номер волокна, длина элементарных волокон у льна; длина и крепость волокна и отделяемость его от семян у хлопчатника; содержание крахмала, разваримость и вкусовые качества у картофеля; содержание питательных веществ и витаминов, переваримость вегетативной массы у трав и т. д.

Приведенную группировку можно рассматривать как примерную схему, облегчающую анализ сложного комплекса признаков и свойств, которыми должен обладать современный сорт. Многие из признаков и свойств могут быть отнесены к нескольким группам. Так, неполегаемость колосовых культур, обусловленная в основном коротким прочным стеблем, может быть одновременно отнесена к трем группам признаков: продуктивности, устойчивости к неблагоприятным условиям и признакам, необходимым для механизированной уборки урожая. Развитие признаков продуктивности в решающей степени зависит от устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям, поражению болезнями и сельскохозяйственными вредителями.

Все признаки и свойства растения тесно (физиологически) связаны между собой, и характер их проявления зависит от влияния внешних условий. Это необходимо учитывать как при селекционной работе, так и при использовании сорта в производстве. Конкретный комплекс признаков и свойств, которыми должен обладать создаваемый сорт, определяется тремя основными показателями: почвенно-климатическими условиями, для которых предназначается будущий сорт; уровнем агротехники и механизации, при которых сорт будет возделываться в производстве (применение высоких доз удобрений, орошение и др.), и направлением использования культуры (силосное или зерновое кукурузы, пивоваренное или кормовое ячменя, ранний столовый или технический картофель, повторные и пожнивные посевы и т. д.).

Сорт должен обладать комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков и свойств.

По всем культурам в программах селекционных работ применительно к определенным условиям возделывания и требованиям производства разработаны оптимальные модели создаваемых сортов. Так, в программе селекционных работ селекционного центра НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны на период до 1990 г. определены такие основные параметры модели сорта озимой ржи для условий Нечерноземной зоны РСФСР с потенциальной урожайностью 65—70 ц/га: высота растений не более 100— 110 см, прочный и эластичный неполегающий стебель, активная корневая система, хорошо сцепленная с почвой, устойчивость к поражению мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной, корневыми и стеблевыми гнилями, отношение массы зерна к общему урожаю (уборочный индекс) не менее 0,5, масса 1000 зерен 32— 33 г и более, число зерен в колосе до 50—52 и более. В Объединении по селекции и размножению ячменя в Хадмерслебене (ГДР) приняты следующие параметры модели сорта этой культуры с потенциальной урожайностью 90—95 ц/га: число продуктивных стеблей (колосьев) к уборке на 1 м² — 1000—1200; число зерен в колосе 20—24; масса 1000 зерен 40—42 г; высота растений 60—65 см; устойчивость ко всем расам мучнистой росы, карликовой и желтой ржавчине.

Сорта сельскохозяйственных растений создаются для возделывания в определенных природных зонах и приспосабливаются отбором к этим или сходным с ними условиям. Поэтому нет и не может быть хороших сортов, одинаково пригодных к возделыванию в разных местностях. Любой, даже самый лучший сорт бывает ограничен определенным ареалом, который для разных сортов может измеряться территорией от одного района и сотен гектаров посевной площади до нескольких десятков областей и многих миллионов гектаров посевной площади. Как правило, хорошие сорта, имея широкую норму реакции генотипа, высокопластичны и могут возделываться на больших площадях в различных почвенно-климатических зонах страны и за ее пределами.

Пластичность сорта определяется его биологической приспособленностью к резкому изменению комплекса условий внешней среды, способностью давать наибольшую продуктивность на фоне высокой агротехники как при благоприятных, так и при неблагоприятных условиях. Примером высокопластичного сорта служит сорт яровой пшеницы Саратовская 29, высеваемый в 19 областях, краях и автономных республиках Поволжья, Зауралья, Сибири и Северного Казахстана, где его урожайность при правильной агротехнике достигает 25—30 ц/га. Растения этого сорта испаряют мало воды, и в то же время их корневая система обладает огромной поглощающей силой. Фотосинтетическая способность у него исключительно высокая.

Классический пример высокопластичных сортов — яровая пшеница Харьковская 46, горох Рамонский 77, гибрид кукурузы Буковинский ЗТВ, картофель Лорх.

Широкие ареалы некоторых сортов обусловливаются не только их выдающимися качествами и пластичностью, но и тем, что в некоторых почвенно-климатических зонах недостаточно хорошо ведется селекционная работа и не создано своих, более приспособленных сортов.

Некоторые сорта хорошо приспособлены к специфическим условиям районов возделывания тех или иных культур и поэтому занимают небольшие посевные площади. Такие сорта часто обладают выдающимися хозяйственно-биологическими свойствами и представляют большую ценность. Например, скороспелые и ультраскороспелые сорта зерновых и овощных культур могут произрастать в северных областях, где мало тепла и очень короткий вегетационный период.

Созданы сорта зерновых и других культур для возделывания на торфоболотных, засоленных и песчаных почвах, в полупустынных и высокогорных районах; Естественно, что ареалы таких сортов сравнительно невелики.

 

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и энтомологии — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).