Связь с клиникой: переливание крови и пересадка тканей

Совместимость поверхностных клеточных анти­генов во многом определяет успех переливания крови или трансплантации тканей. Наиболее важ­ные поверхностные антигены, которые определяют успех переливания крови, это антигены групп кро­ви. Их антигенные свойства обусловлены тонкой структурой углеводных остатков гликопротеинов и гликолипидов на поверхности эритроцитов.

Второй комплекс антигенов, называемый транс­плантационными антигенами или антигенами гис­тосовместимости, определяет индивидуальность поверхностей клеток. В отличие от антигенов групп крови (определяющих антигенность как жидкой среды организма, так и клеточной поверх­ности), антигены гистосовместимости размещены лишь на поверхности клеток. Антигенными детер­минантами служат полипептидные цепи группы трансмембранных белков, кодируемых в геноме млекопитающих генами главного комплекса гис­тосовместимости (МНС).

Таким образом, посредством антигенов гисто­совместимости и антигенов групп крови плазма­тическая мембрана клеток обес­печивает генетическую индивидуальность клетки. Этот комплекс неоценим для защиты организма. Особенно важно, что иммунный ответ Т-лимфоцита активируется при контакте с клеточным поверхностным антигеном (АГ), который представляется Т-лимфоциту моле­кулой МНС.

Строение и сборка мембран

Локализация синтеза

Синтез белка происходит в основном в двух местах: в цитозоле и на мембране эндоплазматического ретикулума (ЭР). Белки, которые высвобож­даются в цитоплазму для дальнейшего пребывания во внутренней среде клетки, синтезируются на ри­босомах, локализованных в цитозоле. Фактически все рибосомы располагаются в цитозоле; однако, до того как они соединятся с мРНК, рибосомы су­ществуют в виде двух основных рибосомных субъ­единиц, рибонуклеопротеиновых комплексов с константами седиментации 40S и 60S.

После выхода мРНК в цитоплазму через поры ядерной мембраны образуется начальный ком­плекс, состоящий из рибосомной 40S субъединицы и мРНК. Как только данный комплекс сформиру­ется, к нему присоединяется рибосомная субъеди­ница 60S, в результате образуется функциональная рибосома, которая немедленно начинает трансли­ровать на мРНК полипептид.

Если рибосома встречает нуклеотидную последо­вательность, кодирующую аминокислотную цепь, сигнализирующую, что транслируемый белок явля­ется мембранным или секретируемым, то трансля­ция прекращается до встраивания начального кон­ца белка в эндоплазматический ретикулум (сигнальная гипотеза).

Результаты исследований синтеза белка (в том числе синтеза на полирибосомах, ассоциирован­ных с ЭР, — «мембрано-связанных рибосомах»), показали, что все интегральные белки синтезируются на мембране ЭР, включая белки плазматиче­ской мембраны. На рисунке показаны клеточные органеллы, участвующие в синтезе и процессинге белка.

Липиды мембрантакже синтезируются на ЭР и переносятся в плазматическую мембрану. Процесс переноса белков и липидов из ЭР к плазматической мембране осуществляется транспортными пузырьками.

Важным следствием синтеза компонентов плазматической мембраны на ЭР является тот факт, что эти компоненты транспортируются в форме готовых мембран, т.е. в мембранных пузырьках. Таким образом, важно помнить, что мембраны происходят только из предсуществующих мембран. Мембраны органелл клетки имеют сходное строение; однако по белково-липидному составу они значительно отличаются от плазматической мембраны и друг от друга.