Амебоидное движение – приспособление для движения по поверхности субстрата. Типы псевдоподий: лобоподии (относительно короткие и широкие, закруглённые на дистальном конце), филлоподии (нитевидные не ветвятся, не анастомозируют, часто образуют пучки), ризоподии или ретикулоподии (тонкие, ветвящиеся анастомозирующие), аксоподии (неветвящиеся внутри с осевым стержнем из микротрубочек – аксонемой). Форма тела непостоянная, но выражена полярность тела. Задний конец тела – уроид. В образовании лобоподий принимают участие микротрубочки, микрофиламенты и белки актин и миозин. Если есть раковина, её вершина называется фундус, отверстие – устье (эпистом у пресноводных раковинных амёб; апертура – у фораминифер).
Н/т. Rhizopoda
Моноэнергидные или плазмодиальные с лобоподиями, филлоподиями или ризоподиями. Если есть жгутиковые стадии, то они кратковременны.
Т. Lobosea
Лобозные псевдоподии. Представители класса Testacealobosea c отрядом Arcellinida имеют хитиноидную раковинку, напоминающую по форме шляпку гриба. Устье – по середине вогнутой стороны. Есть представители (Difflugia и др.), домик которых состоит из песчинок, склеенных органическим веществом. У человека в толстой кишке живёт Entamoeba histolitica, полостная форма не вызывает заболевания, а внедрившаяся в стенку кишки – патогенна, вызывает амёбную дизентерию.
Кл. Pelophlagellata
Представитель Pelomixa palustris. Крупная до 5 мм. Живёт в стоячих пресных водах, богатых разлагающейся органикой преимущественно растительного происхождения (мелкие озёра, пруды, заводи рек и т.д.). Распространение всесветное. В уроиде (задней части тела) обнаружен микротрубочковый цитоскелет, характерный для монадных простейших, рудиментарные кинетосомы и неподвижные жгутики. Таким образом, это так называемое амфизойное простейшее, сочетающее в себе черты строения разных групп. В данном случае монадные и саркодовые.
К амфизойным простейшим можно отнести и амёб из рода Negleria. N.fowleri является возбудитетелем первичного амёбного менингоэнцефалита человека. Это свободноживущие в обычном состоянии организмы, обитающие в пресных водах (сточные воды, бассейны, термальные источники и др.). При высоких температурах неглерия существует в виде амёбной стадии, активно делится и питается бактериями. Форма тела – грушевидная, лобоподия широкая, уроид – узкий, иногда с адгезивными филаментами. При понижении температуры или отсутствии пищи появляется веретёновидная двужгутиковая стадия. Она не питается, не размножается. Её функция – расселение и поиск благоприятных условий. При неблагопиятных условиях также возникают цисты. Если амёбы попадают во время купания или воздушным путём на слизистую носоглотки, то они проходят сквозь ткани хозяина, попадают в мозг и вызывают заболевание.
Представители класса Thautomonadea сочетают черты растительных и животных форм: кремнезёмные чешуйки и цисты с пробками как у хризофитовых водорослей, способность образовывать псевдоподии и стадия плазмодия как у миксомицетов. Их уникальный признак – пузырьковидные кристы в митохондриях. В жизненном цикле чередуются следующие стадии: одноядерная жгутиковая с неравными жгутиками; саркодовая (образуется, когда из борозды на поверхности тела, обращённой к субстрату, жгутиконосец выпускает филлоподии; жгутики могут сохраняться, но не функционируют); мелкий плазмодий, образующийся при слиянии отдельных амебоидов; крупный плазмодий, образующийся при агрегации мелких плазмодиев и жгутиковых стадий. Затем следует фрагментация с появлением одноядерных стадий. При неблагоприятных условиях возникают цисты.
Кл. Gymnamoebea
Т. Heterolobosea
Кл. Acrasidea
Есть представители со сложным циклом развития.
Т. Filosea
Ложноножки – ветвящиеся филлоподии. Кл. Testaceafilosea с отрядом Gromiida включает раковинных амёб. Наиболее известен род Euglypha. Их раковинки удлинённо-яйцевидной формы состоят из тончайших кремнезёмных чешуек, которые образуются в специальных вакуолях и выделяются на поверхности, уложены в виде черепицы. У раковинной амёбы Corition delamarei похожая раковинка.Она населяет сфагновые болота, почвы лесов, лугов и окультуренных земель, интересна тем, что в жизненном цикле чередуются гаплоидные и диплоидные стадии, а также есть половой процесс, напоминающий конъюгацию у инфузорий. Две особи зрелых питающихся стадий трофозоитов соединяются устьями с помощью слизи, образуется цитоплазматический мостик и подвижная особь переливается в раковинку неподвижной. Они как и их ядра сливаются, образуется цистозигота. Дочернее ядро – диплоидно. Сразу происходит мейоз. Образовавшиеся 4 клетки могут поделиться ещё раз митозом палинтомически. Образовавшиеся споры пассивно выносятся из раковины, из них выходят мельчайшие прототрофозоиты. Начинается период монотомического роста, образуется зрелый трофозоит. Представитель кл. Dyctyosteliida Dictiostelium discoideum, предположительно относящийся к типу Filosea, имеет жизненный цикл с чередованием моно- и полиэнергидных?Которая стадия? поколений, а также специфической стадией плодового тела. Расселительная стадия диктиостеллиума – спора. Из неё выходят амёбы. Они питаются, делятся, а затем собираются в многочисленную группу (агрегация). Это – псевдоплазмодий, т.к. амёбы не сливаются в единый плазмодиальный организм. Он способен передвигаться. Остановившись псевдоплазмодий растёт в высоту (фаза кульминации). На вершине стебля образуется споронос, в котором образуются споры. Стебель отмирает.
Т. Granuloreticulosea
Кл. Foraminifera
Обитатели морей, причём преимущественно донные животные. Интересно, что они встречаются даже в подземных грунтовых водах некоторых районов Средней Азии (это реликты древнего моря, существовавшего на месте пустыни Кара-кум). Планктонный образ жизни ведёт только отряд Globigerinida с тонкими длинными выростами на раковине. Также их ретикулоподии имеют опорные структуры в виде серии особым образом соединённых микротрубочек. Раковины прочих представителей лишены выростов. Они бывают однокамерные разной формы (палочковидные, мешковидные, звёздчатые и т.д.) и многокамерные. У последних камеры могут располагаться в один ряд, который может закручиваться по спирали, а могут идти двумя рядами. Первая самая маленькая камера называется зародышевая. Камеры разделены апертурными септами (перегородками). В последней камере расположено отверстие – устье или апертура. Раковины по составу и способу образования бывают аглютинированные (из посторонних мельчайших частиц, которые включены в белковую тектиновую основу) и секреционные (тектиновая основа пропитана известью). У многих фораминифер раковинка пористая. Цитоплазма делится на однородную эктоплазму и эндоплазму, в которой содержаться симбиотические водоросли зооксантеллы. Они поглощают углекислый газ, выделяемый фораминиферой, и выделяют кислород, используемый ею для дыхания. Ложноножки типа ризоподии. Они выдвигаются не только через устье, но и через поры (многочисленные отверстия в раковине). В жизненном цикле фораминифер чередуются два поколения половое (гамонт) и бесполое (агамонт). Для диплоидного агамонта (микросферическое поколение с мелкой зародышевой камерой раковины) характерен ядерный дуализм. Один большой макронуклеус – вегетатавное ядро и множество мелких микронуклеусов – генеративных ядер. У гаплоидных гамонтов (мегалосферическое поколение с крупной зародышевой камерой раковины) ядерный дуализм как правило отсутствует, ядро одно. В жизненном цикле чередуются следующие стадии: зигота (метагамное митотическое деление, рост, образование раковины) – агамонт (мейоз, а затем митозы генеративных ядер, макронуклеусы и большая часть микронуклеусов дегенерируют) – агамета (рост, формирование раковины) – гамонт (рост, митозы) – двужгутиковые гаметы (копуляция) – зигота.
Н/т. Actynopoda
Б.ч. полиэнергидные, одиночные, планктонные формы. Обитатели морей. Характерны аксоподии, хотя сейчас это принято связывать скорее с планктонным образом жизни, чем с систематическим положением.
Т. Radiolaria
П/т. Acantharia
Скелет из сульфата стронция, редко в состав входит также сульфат бария. 20 радиальных или 10 диаметральных игл. Через их окончания можно провести 5 параллельных окружностей: экваториальную, две тропических и две полярных (по 4 иглы в каждой группе). Цитоплазма делится на эктоплазму и эндоплазму. Эктоплазма на собственно эктоплазму и калимму. В эндоплазме – органеллы, в том числе, аксопласт, от которого берут начало аксонемы – опорные структуры аксоподий, жировые капли, временные включения (например, зёрна пигмента) и симбиотические водоросли. Собственно эктоплазма более плотная гомогенная и прозрачная. У специализированных форм внутренняя часть эктоплазмы образует альвеолярный слой, наружная поверхность которого служит мембраной центральной капсулы. Эктоплазма внутри капсулы – саркоматрикс. Здесь берут начало филлоподии. В калимме находится эктоплазматический кортекс – периферический фибриллярный слой. Различают кольцевые и радиальные фибриллы. И те, и другие группируются вокруг игл, с которыми соединяются с помощью мионем. Фибриллы и мионемы при сокращении растягивают калимму, вследствие чего увеличивается объём тела акантарии, и она всплывает. Половой процесс – в виде слияния двужгутиковых гамет. В течении всей жизни первичное ядро акантарии делится на вторичные мельчайшие ядра, которые к конце концов заполняют всю цитоплазму. Из них возникают гаметы. Интересно, что у симбиотических водорослей зооксантелл образование зооспор происходит одновременно с половым процессом радиолярий.
П/т. Euradiolaria
Скелет из гидроокиси кремния с примесями органического вещества. Закладывается в эктоплазме в виде отдельных спикул. Форма разная: у насселярий – башенки, шлемы, в основе которых – четырёхлучевая спикула, у спумеллярий – шары, вложенные друг в друга, образующиеся из разрозненных игл, у феодарий (название отряда дано по органелле феодиуму, находящемуся вблизи центрального отверстия капсулы и представляющего собой скопление выделительных телец, резервных веществ и пищевых включений) – полые трубчатые радиальные нередко ветвящиеся иглы. В эктоплазме отмечаются митохондрии, пищеварительные вакуоли, кинетоцисты, играющие важную роль в переваривании. Эндоплазма окружена центральной капсулой из мукопротеинов (полисахаридно-белковых комплексов), состоящей из пластин, соединённых швами (возможности роста). В пластинах – отверстия (фузулы), сквозь которые проходят аксонемы и каналы с реоплазмой, окружающей, как и у акантарий, аксоподии. Аксопласт может находиться снаружи от центральной капсулы в фузулах или вокруг них. Ядро одиночное большое полиплоидное, растёт в ходе онтогенеза. В конце жизненного цикла оно распадается на множество мелких ядер (деполиплоидизация или сегрегация генома). Вокруг них формируются грушевидные двужгутиковые споры с кристаллоидом сульфата стронция внутри. Центральная капсула при образовании спор может оставаться целой, а может делиться на несколько капсул («колониальная» стадия). Половой процесс не известен.
П/т. Taxopoda
Кл. Sticholonche
От. Stycholonchida
Центральная капсула с многочисленными спорами из хитиноидного вещества. К ней прикреплены радиальные пучки полых скелетных игл из кремнезёма. Ядро одиночное, занимает почти всю центральную капсулу. Вокруг него – перинуклеарная поверхность с суставными менисками (чашечки, к которым причленяются с помощью микрофибрилл аксоподии).
Царство Fungi
Т. Microsporidia
Облигатные внутриклеточные эндопаразиты преимущественно членистоногих, хотя встречаются и у других животных, за исключением иглокожих. Есть паразиты простейших, например гиперпаразиты грегарин. Последний факт, а также описанные ниже примитивные черты строения говорят о древности этих паразитов. Расселительная стадия – спора овальная, округлая или палочковидная с трёхслойной оболочкой. Наружный слой – мембрана с неровной поверхностью, средний – слоистый белково-хитиновый комплекс, внутренний – цитоплазматическая мембрана зародыша. Зародыш – спороплазма одноядерный или двуядерный. Ядро окружено двойной мембраной, лишено центриолей. Деление ядра примитивного типа – закрытый внутриядерный плевромитоз. В эндоплазматической сети – рибосомы прокариотного типа. Имеется свёрнутая спирально длинная полярная трубка, ограниченная двумя мембранами. Она начинается на переднем полюсе от полярного диска. Её основание проходит через пластинчатый поляропласт. Его функция – создание высокого давления для выброса трубки. При этом пластинки, окружённые двойной мембраной раздвигаются, объём поляропласта резко возрастает. В задней части споры находится задняя вакуоль, которая при увеличении объёма выталкивает спороплазму. Аппарат экструзии представляет собой модификацию аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулюма. Спороплазма в клетке хозяина размножается, образуя цепочки из 8-ми одноядерных трофозоитов, которые растут и преврашаются в плазмодиев (споронтов). Когда в споронте начинают закладываться споробласты, он уже называется панспоробласт. Образовавшиея споры освобождаются только после гибели хозяина.
Царство Metazoa (Многоклеточные)
П/ц. Prometazoa
Примитивные представители многоклеточных. Отсутствуют настоящие зародышевые пласты, рот, кишечник, мускулатура и нервная система. Характерен протозойный тип питания (внутриклеточное переваривание: фагоцитоз или пиноцитоз).
Н/т. Plasmodiata
Облигатные паразиты морских беспозвоночных, а также морских и пресноводных позвоночных животных. Часть исследователей считает ортонектид и дициемид упрощёнными представителями каких-нибудь эволюционно продвинутых групп многоклеточных. Но у них полностью отсутствует нервная система, чего не бывает ни у каких многоклеточных паразитов. У представителей всех трёх типов данного надтипа в жизненном цикле есть трофическое поколение (трофонт) плазмодиального строения и генеративное гамонт гетероклеточного строения.
Тип Orthonectida
Паразиты плоских и кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков и иглокожих. В жизненном цикле чередуются свободноживущее половое более сложно устроенное и паразитическое бесполое поколение. Тело и самца и самки покрыто поясами клеток, то покрытыми ресничками, то лишёнными их. У самца в передней части тела под покровами находится семенник, имеющий обкладку из клеток с сократимыми филаментами. Спермии с большим количеством цитоплазмы и жгутиком; выходят через половое отверстие. В задней части тела находятся 4 центральных опорных клетки с толстыми волокнами и 8 клеток вокруг опорных по строению напоминающими гладкомышечные клетки. «Гладкомышечные» клетки проходят вперёд, окружая семенник, и сходятся в передней части тела. На поверхности тела самки находится толстый слой кутикулы. Центральное положение занимают яйцеклетки. Они окружены сократимыми клетками. Есть половое отверстие. После оплодотворения из зиготы развивается ресничная личинка, которая проникает в хозяина (например, в офиуру через её половые щели). Там личинка сбрасывает ресничный покров и из внутренних безжгутиковых клеток развивается 1 или несколько плазмодиев, в которых находится множество трофических (вегетативных?) ядер и генеративных клеток. Последние делятся и дают начало самкам и самцам.
Тип Dicyemida
Паразиты венозных придатков почек осьминогов и каракатиц, которые заражены дициемидами на 100 %. Хозяевам при этом не наносится вред. Напротив, выделяются полезные вещества. Из двуклеточного зародыша (ламеровой личинки) развивается нематоген-основатель – вытянутый организм из 12-15 осевых клеток, покрытых слоем ресничных покровных клеток. Из генеративных клеток аксобластов, погружённых в цитоплазму крупных задних осевых клеток, развиваются первичные нематогены. Это нитевидные особи. Под покровными ресничными клетками находится всего одна осевая (аксиальная) одноядерная клетка, в цитоплазме которой в камерах, окружённых мембраной, содержатся округлые аксобласты. Поверхность покровных клеток образуетскладки, огибающие тело по пологой спирали. Это увеличивает поверхность тела и способствует поглощению через неё пищи (пиноцитоз или трансмембранный перенос). Из аксобластов первичного нематогена развиваются следующие поколения нематогенов, пока их не накопится очень много. Тогда из аксобластов развиваются ромбогены, которые длиннее и шире нематогенов. Ядро их аксиальной клетки распадается на ряд фрагментов, большое число аксобластов ромбогена дегенерируют и перевариваются. Из оставшихся развиваются инфузоригены. Сначала от аксобластов отделяется мелкая клетка, вскоре теряющая цитоплазму. Оставшееся ядро (парануклеус), лежит рядом с формирующимся инфузоригеном в цитоплазме аксиальной клетки ромбогена. Зрелый инфузориген похож по строению на нематоген. В его покровных периферических клетках развиваются ооциты. Из мелких потомков аксиальной клетки, внедрившихся в неё, развиваются мужские половые клетки. После мейоза образуются оогонии и спермии (?сперматогонии?). Последние прикрепляются к оогониям, которые отделяются от аксиальной клетки и рассеиваются в цитоплазме осевой клетки ромбогена (?не понимаю, почему ромбогена, а не инфузоригена?) и спермии проникают в цитоплазму оогония. Из зигот формируются билатерально симметричные, яйцевидные или грушевидные, часто уплощённые сзади инфузориформы. Это – свободноживущая стадия. Они покиддают хозяина и плавают в придонном слое воды, вращаясь вокруг своей оси. Предположительно – это инвазионная стадия. Инфузориформ состоит всегда из 39 клеток. Четыре из них – урночки содержат герминативные клетки (предшественницы половых клеток). Последние, по-видимому, являются аналогами аксобластов, а урночки – аналогами аксиальных клеток. Таким образом, инфузориген – гермафродитное поколение, нематогены – партеногенетические. Можно найти некоторую гомологию между жизненным циклом ортонектид и дициемид, хотя у последних он сложнее. Инфузориформ, видимо соответствует ресничной личинке ортонектид, а осевая клетка ромбогена сравнима с плазмодием ортонектид.
Т. Myxosporae
Кл. Myxosporidia
Полостные, тканевые, реже внутриклеточные паразиты низших позвоночных, преимущественно костистых рыб. Около 1100 видов.
Рыбы заражаются, проглатывая споры, которые состоят из створок (2, 3, 6), соединённых швом. Также имеются полярные капсулы со свёрнутой спирально стрекательной нитью (их число соответствует числу створок) и один двухядерный или два одноядерных амебоидных зародыша. Под действием желудочного или кишечного сока нити выстреливают, спора прикрепляется, створки раскрываются, и выходит амебоидный зародыш. Его ядра сливаются образуется амебоидная зигота. Она проникает в капилляр и током крови заносится в какой-либо орган. Там ядро зиготы начинает делится, образуются вегетативные ядра (вокруг них никогда не обособляется цитоплазма, хотя они могу делится) и генеративные клетки (при делении дают или две генеративные клетки, или генеративную клетку и вегетативное ядро). Генеративные клетки образуют спору. Сначала в результате делений ядра образуется четырёхядерная стадия – панспоробласт. Два ядра не делятся и с частью цитоплазмы образуют остаточное тело панспоробласта. А из двух других ядер образуются споробласты. Их ядра делятся дважды (второе деление – редукционное). Два ядра не делятся, а другие два дважды делятся митозом. Из клеток, обособившихся вокруг шести гаплоидных ядер споробласта, образуются створки, полярные капсулы и амебоидный зародыш споры.
Из паразитов, наносящих заметный экономический ущерб можно отметить Myxosoma cerebralis, вызывающая «вертёж» в форелевых хозяйствах. При этом паразит поражает хрящи позвоночника и полукружных канклов. Миксоспоридии рода Kudoa вызывают автолиз мышечной ткани у выловленной морской рыбы.
Кл. Actinomyxidea
Немногочисленный таксон. Паразиты малощетинковых кольчатых червей и сипункулид.
Надтип Parenchimellata
Тело состоит из наружного ресничного или жгутикового слоя клеток (кинобласта) и внутреннего слоя, включающего амёбоидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы – фагоцитобласты. Трофическая стадия имеет многоклеточное моноэнергидное, а генеративная одноклеточное строение. Такое строение соответствует паренхимуле (личинке губок) или фагоцителле (гипотетическому предку многоклеточных животных).
Тип Placozoa
Тип представлен единственным видом – Trichoplax adherensis. Его размеры малы, примерно 20–40 мкм в толщину и 5–6 мм в длину. Он больше всех остальных Prometazoa напоминает гипотетическую паренхимеллу И.И.Мечникова. Сверху тело состоит из слоя жгутиковых клеток (кинобласт). Спинной слой заметно толще брюшного (обращённого к субстрату). Его клетки высокие, среди них есть железистые, заполненные гранулами секрета. Брюшные клетки пластинчатые снаружи, имеют вытянутые погружённые участки с ядрами. Спинной и брюшной слои клеток соединены десмосомами (разновидность клеточных контактов). Внутри полость с амебоидными (отростчатыми) клетками (фагоцитобласт). Эти клетки тетраплоидны в отличие от диплоидных клеток наружного слоя. Они способны к фагоцитозу, когда на спинной стороне выглядывают между клетками эпителия. Второй способ питания – это усвоение брюшными эпителиальными клетками лизированных объектов питания (одноклеточных водорослей и жгутиконосцев) секретами железистых клеток. Бесполое размножение осуществляется деленим надвое или отпочковыванием бродяжек, покрытых снаружи редкими жгутиками и заполненных как отростчатыми, так и амебоидными клетками. Половые клетки в паренхиме образуются после смешивания разных клонов трихоплаксов у особей с признаками дегенерации (вздувшимся дорсальным эпителием, жировыми каплями, бахромчатыми краями). Ооциты крупные, растут, фагоцитируя отростки амебоидных клеток. Часто в одной особи находится только один ооцит. В других особях образуются S-клетки с боьшой вакуолью и цитоплазмой в виде серпа. К яйцеклетке они транспортируются отростчатыми клетками.
Тип Spongia (Porifera)
Около 5000 видов. Обитатели Мирового океана (больше верхней части материкового склона) и в меньшей степени пресных вод. Симметрия не выражена или присутствует неотчётливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены. Тело мешковидное. Есть парагастральная (атриальная, псевдогастральная) полость. В ней не происходит пищеварения. Выражена базально-апикальная полярность. Базальная часть (подошва) прикреплена к субстрату (губки – сидячие животные), апикальный полюс направлен в толщу воды, там находится отверстие – оскулюм. Тело губки пронизано порами, через которые вода поступает в тело, а через оскулюм она удаляется. Губки природные фильтраторы. Имеется минеральный роговой или смешанный скелет.
П/т. Cellularia
Тело состоит из двух слоёв клеток: дермального (пинакодермы) и гастрального (хоанодермы). Между ними находится мезохил – слой бесструктурного вещества, содержащий различные клетки и скелетные элементы. Пинакодерма состоит из пинакоцитов. Те из них, которые находятся на поверхности тела губки, имеют Т-образную форму. Плоские участки такой клетки налегают друг на друга, образуя покров, а погружённый участок содержит ядро. У губок тело кроме пор может быть пронизано сетью ирригационных каналов. Такие каналы выстланы плоскими не соприкасающимися пинакоцитами. Пинакодерма подошвы (базипинакодерма) способна выделять гликопротеиды, полисахариды и коллаген, что способствует прикреплению. Отдельный вид пинакоцитов – пороциты, цилиндрические, пронизанные внутриклеточным поровым каналом.
В обоих типах дермальных клеток есть сократимые микрофиламенты. Под пинакоцитами могут лежать миоциты – сократительные клетки мезохила с филаментами. Особенно их много вокруг оскулюмов и крупных каналов ирригационной системы.
Хоаноциты – жгутиковые воротничковые клетки выстилают либо атриальную полость, либо жгутиковые камеры. Они создают ток воды через тело губки (гидрокинетическая функция) и улавливают частицы пищи. Также они способны к образованию пищеварительных вакуолей. Кроме того, они передают пищу амёбоцитам мезохила, которые переваривают её и также способны улавливать пищевые частицы, выдвигая ложноножки между эндопинакоцитами. У некоторых губок есть симбионты – цианобактерии или водоросли. Замечено, что такие губки имеют большую скорость роста, чем лишённые симбионтов.
Такие клетки мезохила как колленциты и лофоциты вырабатывают коллаген и выполняют опорную функцию. Спонгиоциты вырабатывают спонгин, скелетный белок, свойственный только губкам. Образуются цепочки клеток, содержащих стержни спонгина, они способны перестраиваться. После формирования скелетные волокна освобождаются от клеточных элементов. У демоспонгий могут образовываться плотные тяжи из коллагена или спонгина, у известковых губок скелетные волокна – разрозненные. У туалетных губок – только спонгиновый скелет, у других есть примесь минеральных спикул (игл). В подтипе Cellularia минеральный скелет может состоять из кремнезёма (демоспонгии – настоящие губки), извести (известковые губки) или известкового основания и кремнезёмно-спонгинового скелета в мезохиле (коралловые губки). Минеральные спикулы формируются в склероцитах. В каждой клетке – только одноосная спикула. Для формирования многоосных спикул требуется, таким образом несколько клеток. Форма, размеры и состав спикул – важный систематический признак губок.
В мезохиле довольно много клеток (сферулярные, глобулярные, микрогранулярные) с неизвестными функциями.
Крупные амёбоциты – археоциты являются тотипотентными клетками, то есть способны дифференцироваться в любые другие клеточные элементы. Однако и другие клетки губок способны превращаться друг в друга. Так у известковых губок пинакоциты дают склероциты, а хоаноциты – половые клетки, амёбоциты и пинакоциты. Это способствует регенерационным процессам. Губки способны восстановиться из мельчайшего кусочка, который обладает свойствами целой особи.
Также клетки в организме губки довольно независимы друг от друга (низкая степень интеграции). В противоречие приходит многоклеточная организация и протозойный способ питания. А по-моему это – следствие низкой степени специализации, того, что все клетки могут менять свои функции, превращаясь друг в друга.Они способны образовать единый организм из нескольких особей. Может происходить передача клеток материнского организма развивающемуся зародышу.
Этим организмам свойственны морфодинамические процессы. Губки меняют форму тела, фрагментируются за счёт того, что их клетки меняются местами. Меняют положение целые фрагменты тела, например, жгутиковые камеры. Это важно, поскольку при фильтрационном способе питания быстро засоряется ирригационная система каналов.
Движение губок происходит за счёт образования тяжей тела, пинакоциты которых способны образовывать ундулирующие мембраны и проявляют амебоидную активность, за счёт чего создаётся тянущая сила. Также в движении участвуют морфодинамические процессы.
Существует три морфоанатомических типа губок: аскон, сикон и лейкон. Асконоидный тип самый простой. Губки небольшие бокаловидной формы, снаружи покрыты экзопинакодермой, внутри – атриум, покрытый хоанодермой. Полость соединяется с внешней средой пороцитами. Сиконоидный тип бывает двух видов – простой и усложнённый. В первом случае стенка губки образует выпячивания – карманы, в которых собирается хоанодерма. Карманы открываются в парагастральную полость самостоятельно, а с внешней средой сообщаются порами, поскольку толщина стенки по-прежнему невелика. Усложнённый сикон имеет толстую стенку за счёт мезохила. Поверхность губки выравнивается и жгутиковые карманы соединяются с внешней средой системой ирригационных каналов (лакун). Их стенки сформированы эндопинакоцитами. Снаружи каналы открываются отверстиями остиями, а их внутренние окончания при соединении со жгутиковыми карманами заканчиваются либо порами, либо прозопилями – отверстиями, стенки которых состоят из нескольких эндопинакоцитов. У губок лейконоидного типа в утолщённом мезохиле находятся жгутиковые камеры, которые как с внешней средой, так и с парагастральной полостью сообщаются с помощью разветвлённой системы каналов. Как приводящие (соединяющие камеру с внешней средой), так и отводящие (соединяющие камеру с полостью) каналы соединяются с камерой с помощью отверстий, стенки которых состоят из нескольких эндопинакоцитов. Наружные отверстия называются, как и у усложнённого сикона – прозопили, а внутренние – апопили.
У пресноводных губок распространено размножение с помощью геммул – скопления клеток, в основном археоцитов, окружённых спонгином и спикулами. Это позволяет переживать низкие температуры или засуху. Есть мнение, что оогонии и сперматогонии развиваются из хоаноцитов, по другим сведениям, оогонии – из амёбоцитов. У развивающихся гамет есть оболочка из фолликулярных клеток (археоцитов). Ооцит растёт за их счёт. Гонады не развиты, но в теле есть участки со скоплениями ооцитов и развивающихся зародышей. Оплодотворение происходит с участием вспомогательной клетки-носительницы, способной захватывать спермий и проникать с ним в цитоплазму яйцеклетки. Этап онтогенеза характеризуется вариабельностью. В теле материнской губки образуются бластулы, из них – личинки целобластулы, однослойные из жгутиковых клеток с немногочисленными материнскими клетками внутри. После оседания на субстрат образуется аморфная сферула – масса одинаковых клеток. Из тех, что оказались на поверхности возникает пинакодерма, внутри появляются хоанодерма и клетки мезохила. Другой тип личинок – амфибластула. Они сферические. Клетки одного из «полушарий» снабжены жгутиками. Есть внедрившиеся материнские клетки. После оседания личинки клетки дедифференцируются и клеточные ансамбли молодой губки возникают из совершенно одинаковых клеток. У личинок пресноводных спонгиллид дифференцировка клеток выражена довольно сильно. Они напоминают паренхимул – личинок книдарий. Снаружи находятся жгутиковые клетки, которые не участвуют в развитии молодой губки. Они фагоцитируются амёбоцитами, находящимися внутри после оседания личинки. Помио амёбоцитов внутри находятся ещё 6 типов клеток. В склеробластах могут уже возникать превые спикулы, а хоаноциты образуют жгутиковые камеры. Таким образом, полностью отсутствуют процессы хоты бы отдалённо напоминающие образование двуслойного зародыша или гаструляцию. Это говорит о значительном своеобразии губок.
Кл. Calcarea
Только морские. Мелкие (не выше 10 см). Встречаются все три морфоанатомических типа. Минеральный скелет из извести. Спикулы одноосные, трёхосные и четырёхосные, чаще разрозненные, реже образуют связный, или фаретронный скелет. Органические волокна разрозненные.
Кл. Demospongia
В этот класс входит 90% видов всех губок. Скелет из кремнезёма и (или) из спонгина и коллагена. Органический скелет в виде лент из волокон или в виде сетки. Большинство морские, но есть и пресноводные (сем. Spongillidae примерно 120 видов). Организация взрослых особей только лейконоидная. Много крупных (некоторые более метра в диаметре и в высоту). Играют заметную роль в экосистемах и в жизни человека. Сверлящие губки разрушают прибрежные известковые породы, наносят заметный урон устричникам. Помимо симбиоза с цианобактериями и водорослями, вступают в межвидовые отношения с подвижными животными, на которых поселяются (например, на раковинах моллюсков) или с теми, которым сами дают приют (кольчатыми червями, офиурами, ракообразными). Широко известны так называемые туалетные губки (отряд Dictyoceratida, семейство Spongiidae), имеющие чисто роговой скелет. В разных частях света ведётся их промысел. Также стеклянные губки продаются в качестве сувениров. В наших пресноводных водоёмах широко распространены губки семейства Spongillidae (бадяги), в озере Байкал обитают эндемичные губки семейства Lubomirskiidae.
Кл. Sclerospongia (коралловые)
Небольшое число морских видров, обитающих в гротах и тоннелях, связанных с коралловыми рифами. Скелет из кремнезёмных спикул и спонгиновых волокон под тонким слоем живой ткани. Есть также массивное основание из карбоната кальция. Строение лейконоидное.
П/т. Symplasma
Кл. Hexactinellida
Шестилучевые или стеклянные губки насчитывают около 500 видов. Морские, точнее океанические, большинство – глубоководные крупные одиночные. Организация лейконоидная, но жгутиковые камеры не разбросаны в толще мезохила, а образуют один слой. Скелет кремнезёмный (из гидроокиси кремния). Спикулы разной формы и размера. Располагаются упорядоченно, образуя решётку. В основе различных спикул – трёхосные спикулы. Характерно слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Слившиеся пинакоциты снаружи образуют дермальную мембрану, со стороны атриума – гастральную мембрану. Они перфорированы отверстиями, ведущими в ирригационную систему губок (приводящие и отводящие каналы, соединённые со жгутиковыми камерами). В толще мембраны проходит срединная пластинка (мезоламелла) из тончайших коллагеновых волокон. Мезоламелла дермальной мембраны переходит в мезоламеллу трабекулярного синцития. Он имеет вид трёхмерной сети, распространённой от дермальной пластинки до жгутиковых камер и атриальной полости (??до гастральной мембраны??). Таким образом, он заменяет мезохил. В цитоплазме трабекулярного синцития есть пищеварительные вакуоли и ядра. В стенках жгутиковых камер хоаноциты соединены отростками, образуя хоаносинцитий. Трабекулярный синцитий окружает апикальные части соединённых хоаноцитов те, которые смотрят в полость камеры. Сохраняются археоциты, лишённые амебоидной активности, без пищеварительных вакуолей, а также клетки с неизвестными функциями. Половое размножение стеклянных губок не изучено. Известны находки яиц и плавающих личинок. Бесполое размножение осуществляется путём наружного или внутреннего почкования.
Подцарство Eumetazoa
Есть кишечник (если не утрачен вторично), нервная система и мускулатура. Появляются зародышевые листки. Эктодерма в филогенетическом развитии связана с кинобластом, а энтодерма и мезодерма с фагоцитобластом. У низших Eumetazoa есть паренхимулообразная личинка, что наталкивает на мысль о происхождении этой группы многоклеточных от похожего на неё предка. Причина появления кишечника, нервной системы и мускулатуры одна – макрофагия (питание крупной добычей), в отличие от Prometazoa, которые употребляют мелкие пищевые объекты и каждая клетка питается индивидуально. Доказательством того, что мускулатура сначала использовалась для овладения крупной добычей, является ресничная локомоция у низших Eumetazoa.
Среди Eumetazoa можно выделить группы типов (надтипы), характеризующихся фундаментальным сходством. Первый из них, куда входят типы книдарии, гребневики и плоские черви
Надтип Coelenterata
Признаки надтипа:
1. Кишечник целентерического типа (с полостью) и рот. Появление полостного пищеварения, хотя сохраняется и внутриклеточное пищеварение (хотя и не во всех классах).
2. Рот на заднем конце тела у взрослых книдарий и гребневиков, а у плоских червей у личинок или у взрослых в низших таксонах (бескишечные и многоветвистокишечные турбеллярии). Не поняла, а как кишечнополостные?
3. Ресничный тип локомоции.
4. Наличие эпителиально-мускульных клеток.
5. Средства защиты и нападения – секреты специализированных клеток эпителия.
6. Недифференцированные (камбиальные) клетки мигрируют из паренхимы (клеток, заполняющих полость тела) к месту специализации. У книдарий это происходит на ранних этапах формирования личинки – планулы. По-моему притянуто за уши.
Представителям типа Cnidaria характерен прикреплённый образ жизни, Ctenophora – обитатели пелагеали, свободноживущие Plathelminthes (класс Turbellaria) перешли к активно-подвижному образу жизни у дна.
Тип Cnidaria
Живут преимущественно в морях, от литорали до абиссали, хотя есть и пресноводные, и паразитические. В жизненном цикле книдарий либо чередуются полипоидная (сидячая) и медузоидная (плавающая) стадии, либо присутствует только одна из них. Есть мнение, что медуза, построенная принципиально одинаково с полипом, не отдельное поколение, а расселительная личинка. Личинка размножается способом, отличным от полипа?? Среди полипоидных стадий есть как одиночные, так и колониальные. Сидячий образ жизни способствовал сохранению морфоанатомических структур, исходных для всех настоящих многоклеточных.
Класс Hydrozoa
Полипоидная стадия
Тело мешковидное, внутри гастральная полость. В базальной части, направленной к субстрату – подошва, может обосабливаться ножка. Апикальная часть тела, направленная в воду, несёт рот, расположенный на ротовом конусе (гипостоме). В основании гипостома берут начало щупальца. Щупальца могут располагаться в один, два или несколько венчиков, или беспорядочно (первичный вариант). Количество щупалец может быть от одного, двух, четырёх до нескольких десятков или даже сотен у наиболее крупных представителей. Стенка тела трёхслойная: наружный слой клеток – эктодерма, внутренний энтодерма, или гастродерма и прослойка бесструктурного вещества между ними – мезоглея.
Клеточное строение
В эктодерме самые многочисленные клетки – эпителиально-мускульные. По форме – более-менее цилиндрические, на щупальцах – уплощённые, в основании находится мускульная фибрилла, ориентированная по продольной оси тела животного. Клетки соединены десмосомами (межклеточными контактами), по большей части они полиплоидны. У колониальных полипов, имеющих органическую оболочку, есть морулярные клетки, задубливающие её. Стректельные клетки состоят из цитоплазмы с ядром без ядрышка, и стрекательной капсулы (нематоцисты) в ней. От нематоцисты отходит тонкая трубка (стрекательная нить), в покое ввёрнутая в стрекательную капсулу. При выстреливании она выворачиваеся. На апикальном полюсе нематоцисты есть чувствительный вырост – книдоциль, или ресничный конус, или кольцо микроворсинок. Это хемо- или механорецепторы, запускающие механизм выстреливания нематоцист. Часто у нити выделяется более массивный проксимальный (ближний к капсуле) отдел, вооруженный крупными шипами (стилетами), называемый рукоятка. В типе книдария встречается около 30-ти типов стрекательных клеток. У гидры их всего три: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Первые – самые крупные с длинной стрекательной нитью, снабжённой стилетами, предназначены для поражения добычи. Их количество возрастает от щупалец к стеблю. У двух других типов стрекательных клеток стрекательные нити – гладкие. Вольвенты мелкие, с толстыми нитями, которые обвивают добычу, расположены почти исключительно на щупальцах. Глютинанты – удлинённые клетки с длинными липкими нитями, которых больше всего на гипостоме и туловище. Среди эпителиально-мускульнх клеток расположены все остальные типы клеток. Интерстициальные клетки мелкие, с крупным ядром, расположены группами; бывают двух типов: мелкие – стволовые, восполняющие популяцию самих интерстициальных клеток, и более крупные – расходные, которые превращаются во все другие типы клеток, в том числе и в половые клетки. У полипа Clava multicornis иногда в экстремальных ситуациях при повреждении полипа клетки эпителия могут преобразовываться в гастродерму. Клеточный состав гидры обновляется за 3.5 суток. Нервные клетки имеют отростки, которые образуют нервное сплетение – плексус. У поверхности эпителия расположены чувствительные клетки, на уровне мышечных отростков – ассоциативные и двигательные. Мышечные отростки сами дают ответвления к нервным клеткам. Эпителиально-мускульные клетки гастродермы называют пищеварительными. Они несу на апикальном конце жгутики и микроворсинки, улавливающие частицы пищи. Внутриклеточное пищеварение у гидрозоев преобладает. Оно осуществляется в виде фаго- и пиноцитоза. Мускульные фибриллы пищеварительных клеток расположены по кольцевому направлению и являются антагонистами фибрилл эпителия. Клетки железистые, выделяющие пищеварительные ферменты в гастральную полость, обеспечивают полостное пищеварение.
Строение колонии
Общее тело колонии носит название ценосарк. Горизонтальные столоны (побеги),с помощью которых осуществляется прикрепление, называется гидроризой, поднимающиеся от неё вертикальные столоны – стволами. Отдельные полипы колонии – гидранты соединяются со стволами ножкой – гидрокаулюсом. Гастральная полость у ценосарка и полипов общая. Зимует ценосарк, а точнее, гидрориза. В ней накапливаются запасные питательные вещества. В зависимости от состава и функций, выполняемых её членами колонии бывают мономорфными (все особи одинаковые, разделение функций отсутствует), диморфные и полиморфные. У Obelia помимо гидрантов на ценосарке образуются бластостили (выросты с медузоидными почками). Примером полиморфной колонии служит Corymorpha groenlandica, которая считалась крупным одиночным (солитарным) полипом, высотой 10-12 см. Его ножка и ризоиды являются ценосарком. Наружные – базальные щупальца расположены одним венчиком длинные, внутренние – оральные образуют несколько венчиков короткие. Над базальными щупальцами находятся выросты – гонодендроны, несущие многочисленные гонофоры (медузоидные почки). Медузы не отпочковваются, яйца созревают в их??гастральной полости??субумбреллярной полости. Гастральная полость основного крупного полипа и в верхней части стебелька заполнена паренхимой. От полости остаётся серия каналов. Паренхима – опорная структура (гидростатический скелет). В базальной части ножки есть прикрепительные филаменты – ризоиды. Это – рудиментарные гидранты. Также здесь почкованием образуются новые полипы. Иногда образуется временная колония.
Форма и размеры колонии часто определяются скелетом (текой). Он наружный, выделяется эктодермой, состоит из прочного и упругого хитиноподобного вещества. У представителей отрядов Styllasterina и Milleporina скелет пропитан известью. Скелет вокруг ценосарка называется перисарк, гидрант окружён гидротекой, а гонангий – гонотекой.
Медузоидная стадия
Медуза имеет вид колокола или зонтика, от плоского до высокого. Радиальная симметрия чаще всего четырёхлучевая. Редко встречается нечётный порядок симметрии или даже билатеральная симметрия вследствие редукции щупалец с одной стороны зонтика. Наружная выпуклая сторона зонтика называется эксумбрелла, внутренняя вогнутая – субумбрелла. По внутреннему краю зонтика проходит складка эктодермы – парус (велум). При его сокращении возникает струя воды, играющая роль при реактивном движении. Между парусом и субумбреллой находится субумбреллярная полость. В центре свода субумбреллы находится рот, обычно на конце ротового хоботка – манубриума, который может прикрепляться с помощью длинного выроста – желудочного стебелька. Края рта могут образовывать складчатые выросты – ротовые лопасти или губы. Также края рта могут преобразовываться в разветвлённые щупальца. Рот ведёт в полость ротового хоботка, которая является желудком. От желудка отходят радиальные каналы (обычно их 4), впадающие в кольцевой канал, походящий по краю зонтика. Совокупность желудка, радиальных и кольцевого каналов называется гастроваскулярной системой. Иногда сохраняется канал, проходящий сквозь мезоглею и соединяющий полость желудка с вершиной зонтика, называемый апикальный вырост или пуповина. До отрыва от колонии канал соединял гастроваскулярную систему медузы с гастральной полостью колонии. Мезоглея сильно развитая, прозрачная, содержит белковые волокна, упругая, антагонист мускульных усилий. Энтодерма выстилает гастроваскулярную систему, а в промежутках между каналами в толще мезоглеи образует катамальную пластинку. Её эпителиально-мускульные клетки не содержат сократимых волокон. По краю зонтика расположены пучки краевых щупалец. Это полые выросты, в которые заходят отроги кольцевого канала. Краевые щупальца предназначены для улавливания добычи и защиты. Также по краю зонтика расположены группы глазков и статоцисты (органы равновесия) – краевые органы. В основании некоторых щупалец часть эпителиально-мускульных клеток преобразована в высокие ретинальные (чувствительные) клетки или в пигментные клетки. Эти два вида клеток образуют глазное пятно. Если эти клетки – на дне углубления (образуется глазная ямка), то они защищены от механических воздействий, к тому же увеличивается число чувствительных клеток. Полость ямки может заполняться прозрачным выделением эктодермы – хрусталиком, концентрирующем свет на сетчатке глазка (совокупности ретинальных клеток). Глазок отшнуровывается от поверхности и называется глазной пузырёк. Нервные отростки ретинальных клеток направляются наружу, к эктодерме. И свет, прежде чем попасть на тела чувствительных клеток, проходит через их отростки. Такой глаз называется инвертированным (обращённым). Статоцисты могут быть видоизменёнными щупальцами (у медуз Trachilida, не имеющих полипоидной стадии). Они состоят из чувствительной подушечки, снабжённой чувствительными волосками, и отходящей от её центра статической колбочки (булавы). Она является выростом энтодермы, покрытым эктодермой. В клетках энтодермы содержаться минеральные конкреции. Статоцист также может быть отшнуровавшимся от поверхности велума эпителиальными пузырьками, заполненными жидкостью. Клетки эктодермаьных стенок пузырька имеют чувствительные выросты – волоски. Одна из них имеет булавовидный вырост, в котором откладываются конкреции извести – статолиты. Статоцисты не только органы равновесия, но и стимуляторы сократительных движений зонтика. Особенностью нервной системы, связанной с подвижным образом жизни, является наличие двух нервных колец по краю зонтика: чувствительного на внешней стороне вблизи краевых органов и моторного вблизи паруса. Половые органы – гонады располагаются по ходу радиальных каналов на субумбрелле, либо вокруг манубриума. Одна их стенка образована энтодермой, другая эктодермой, но половые клетки находятся в эктодерме. Гаметы ыходят в воду сквозь разрывы в эктодерме. Большинство гидромедуз раздельнополы, но, например, у медузы крестовичка 20% особей – гермафродиты. Также гермафродитными могут быть пресноводные гидры. Некоторые гидромедузы способны отпочковывать медуз, или даже формировать столоны, на которых вырастают полипы (Turritopsis nutricula).
Жизненный цикл гидроидных
В жизненном цикле чередуются полипоидная и медузоидная стадии. Полип размножается бесполым способом – почкованием, медуза производит гаметы. Оплодотворение обычно наружное. Если медуза не отрывается от колонии, спермии проникают к женской гонаде. Из зиготы развивается плавающая ресничная личинка – планула. Дробление вариабельно от полного до поверхностного, от хаотичного до радиального и даже спирального. Способы образования двуслойного зародыша (гаструляции) также разные: мультиполярная и униполярная иммиграция, деламинация и инвагинация. Это говорит о примитивности книдарий. Личинка плавает, ввинчиваясь в воду. После оседания на дно она прикрепляется передним концом, а на заднем прорывается рот, развивается полип и путём почкования формируется колония. На колонии образуются бластостили с медузоидными почками, также они могут образовываться на полипе или на ценосарке. У большинства гидроидов в той или иной мере стадия медузы редуцирована и остаётся на колонии. У медузоидов редуцированы рот, щупальца и органы чувств, у криптомедузоида также – полость радиальных каналов. У гонофоров радиальные каналы исчезают и уменьшается субумбреллярная полость, которая у споросака исчезает совсем. Это двуслойный мешок, между энтодермой и эктодермой которого развиваются половые клетки. У гидры половые клетки развиваются прямо в теле полипа. Обычно в яичнике гидры полного развития достигает только одна яйцеклетка. Гидрокораллы Styllasterina и Milleporina при развитии гонад сами превращаются в медуз. Первичные половые клетки – гонии образуются из крупных интестициальных клеток в эктодерме, которые сначала мигрируют в гастродерму, затем возвращаются обратно. В отряде Trachilida, напротив, исчезает полипоидное поколение и из личинки развивается медуза. У паразитической медузы Cunoctanta octonaria из планулы развивается на краю зонтика медузы-хозяина Turritopsis nutricula двущупальцевая личинка. Она перемещается к хоботку хозяина, отращивает ещё 4 щупальца и ротовой хоботок, который запускает в гастральную полость хозяина. Личинка отпочковывает подобных себе личинок и затем они превращаются в медуз. В этом случае, как и у гидрокораллов, хотя имеются и полип, и медуза, но чередование поколений не выражено.
Отряд Athecata
Наиболее примитивны. Гидротека отсутствует. Щупальца полипов – без полости. Гонады у медуз – на манубриуме.
Отряды Milleporina и Stylasterina
Скелет известковый, образуют рифы. У некоторых представителей стрекательные клетки причиняют сильную боль.
Отряд Chondrophora
Представители Velella (парусник) и Porpita – обитатели плейстона (сообщество поверхности воды). Они представляют собой полиморфную колонию полипов. Ценосарк уплощён, снабжён треугольным вертикальным выростом – парусом, покрыт текой, под которой имеется большое количество полостей, заполненных газом. Между ними в мезоглею внедряются выросты гастроваскулярной системы. Посередине, вниз свисает крупный полип – гастрозоид, улавливающий добычу. По краю площадки располагаются три ряда полипов без ротовых отверстий, но, снабжённых стрекательными клетками – дактилозоидов, между ними и гастрозодом – три ряда гонозоидов, на которых выпочковываются медузоидные особи.
Отряд Thecata
Есть гидротека. Гонады у медуз на субумбрелле.
Отряд Hydrida
Гонады развиваются у полипа, медуза исчезает.
Отряд Lymnomedusae
Есть полипы, в той или иной степени редуцированные, без гидротеки, но с полыми щупальцами. Гонды у медуз как на субумбрелле, так и вокруг манубриума. К наиболее известным представителям относится пресноводная медуза Craspedacusta, распространённая как Европе, так и в Азии. В её жизненном цикле есть маленький бесщупальцевый полип кеглевидной формы – микрогидра. Он может может отпочковывать подобных себе полипов или червеобразные группы клеток – фрустулы. Они способны ползать и превращаться в микрогидру. При повышении температуры отпочковываются медузы. Из зигот образуются личинки, похожие на фрустулы, из оторыз развиваются микрогидры. Не менее знаменита лимномедуза крестовичок Gonionemus vertens, вызывающая сильные ожоги у людей. Также появляются сильные боли в пояснице, уставах и мышцах. Полип крестовичка со щупальцами, размером меньше 1 мм, способен отпочковывать фрустулы и медуз. Последние на щупальцах имеют присоски, с помщью которых они прикрепляются к растениям, гонады медуз расположены крестообразно вдоль радиальных каналов гастроваскулярной системы, отсюда название крестовичок. У Moerisia, обитающих в замкнутых морях Каспийском, Чёрном, Азовском, в солёных озёрах Северо-Восточной Африки, как медузы, так и полипы ведут планктонный образ жизни.
Отряд Trachylida
Отряд представлен только медузами, полипы не развиваются. Статоцисты у них развиваются в щупальцах.
Отряд Siphonophora
Это полиморфные плавающие колонии. Впереди в апикальной части колонии находится поплавок (гидростатический аппарат) – пневматофор, особь, в стенке полости которой клетки выделяют газ. Позади несколько крупных нектофоров, сокращения которых способствуют передвижению колонии. Это медузоидные особи. Далее располагаются группы особей, называемые кормидиями. В их состав входят: гастрозоид, улавливающий добычу (полипоидная особь с длинным щупальцем – арканчиком, иногда с выростами на щупальцах – тентиллами; пальпон или дактилозоид (полип без ротового отверстия, выполняющий чувствительную и защитную функцию); разновидность пальпона – цистозоид, имеющий дистальное отверстие с мускулом замыкателем (предположительно выполняет выделительную функцию); гонофор или половой колокол – медузоидная особь, производящая половые клетки. У некоторых кормидии разделены кроющими пластинками (брактами или филлозоидами). Они выполняют защитные и опорные функции. При размножении о колонии отрывается кормидий. У физалии или «португальского кораблика» пневматофор крупный сиреневого цвета с тонкой хитиновой оболочкой расположен над поверхностью воды. Вниз направлены несколько гастрозоидов, пальпоны и гонодендры с нектофором и гроздями гонофоров. Гонодендры отрываются и плавают самостоятельно с помощью нектофоров.
Отряд Actinulida
Особенности филогении Hydrozoa
Возникновение медузы происходило неоднократно, о чём говорит различное их строение (разные статоцисты, разное место закладки гонад). Редукция же полипа или наоборот медузы происходили в каждой группе, то есть неоднократно. Такой тип эволюции называется телогенез (без определённого вектора). В рамках имеющегося морфогенетического фундамента в зависимости от изменения среды, используются одни и те же варианты строения.
.
Класс Polypodiozoa (единственный вид Polypodium hydriformes)
Представитель является паразитом икры волжской стерляди. В жизненном цикле есть как паразитическая, так и свободноживущая фазы. Паразитические стадии развиваются в специальной капсуле – трофамнионе (это дериват направительного тельца, продукта 2-ого мейотического деления ооцита). Она представляет собой огроьную полиплоидную клетку, в которую попадает генеративная клетка (зигота?). Трофамнион фагооцитирует питательные вещества из икринки. Также капсула выполняет защитную функцию. Из генеративной клетки (зиготы?) развивается планула, а из неё столон со щупальцами. Стадии от планулы до столона вывернуты гастродермой наружу. Их формирование проходит с июня по октябрь. В мае перед икрометанием гастродерма вворачивается внутрь. Столоны выходят из икринок и вымётываются вместе с икрой. Из каждого столона образуется 40-80 одиночных полиподиумов. Первые 5-6 дней рот у них отсутствует и они живут за счёт желтка, попавшего в гастральную полость до выворачивания гастродермы. Затем появляется рот и полипы питаются олигохетами, турбелляриями и др. У них по 8 длинных осязательных щупалец и по 4 коротких толстых опорных. С помощью опорных щупалец полипы передвигаются. В середине лета в гастродерме полиподиумов развиваются гонады. Женская гонада имеет проток, но половые клетки в ней не созревают. В мужской гонаде образуются двуядерные прагаметы. Они выводятся из тела животного вместе с гонадой. По сути образуется гаметофор, который прикрепляется к субстрату с помощью стрекательных капсул. Дальнейшее развитие происходит в яйце осетровых. Возможно, одиночные полиподиумы – это видоизменённые медузы с редуцированны зонтиком и органами чувств. Такое явление описано у аберрантных (уклоняющихся от нормы) форм, обитающих в псаммоне (сообществе придонной илисто-песчаной взвеси), или у глубоководных гидромедуз.
Класс Scyphozoa
К сцифоидным относятся одиночные морские книдарии. В жизненном цикле преобладает медуза. Они крупные в отличие от полипоидной стадии – сцифистомы. Полип иногда может образовывать временные колонии из небольшого числа особей.
Сцифомедуза
В клеточном строении можно отметить следующие особенности. В мезоглее существует самостоятельно размножающаяся клеточная популяция. Предположительно, клетки у молодой медузы мигрируют в мезоглею из эктодермы. Возможно, они принимают участие в транспорте ионов, откачивают тяжёлые ионы, например, сульфаты, и накачивают лёгкие – ионы натрия и хлора. Мезоглея студенистая и волокнистая, поскольку содержит коллагеноподобные белки – эластины. Также происходит разделение эпителиально-мускульных клеток на покровный эпителий и самостоятельные мускульные клетки. Вследствие крупных размеров, число радиальных каналов гастроваскулярной системы и число краевых щупалец может быть очень большим. Они чаще распределены равномерно, но могут и группами, как, например у цианеи. В них заходят отроги гастроваскулярной системы. Однако, радиальная симметрия обычно 4-хлучевая, так как число ротовых лопастей, септ, карманов желудка равно или кратно четырём. Края ротовых лопастей образуют складки – дигителлы. Основания ротовых лопастей срастаются, образуя глотку. У цианеи лопасти очень длинные. У корнеротых медуз они разветвлённые и сильно складчатые. Складки срастаются вдоль, но на конце остаются отверстия, которые заменяют заросший рот. В складки заходят отроги гастроваскулярной системы. Глотка ведёт в желудок, разделённый на 4 кармана. Его стенки образуют выросты – гастральные нити, увеличивающие поверхность энтодермы. Число радиальных каналов кратно восьми. Разветвлённые каналы впадают в кольцевой канал или образуют многочисленные анастомозы. У аурелии их 8. Четыре отходят от угла между карманами желудка (каналы второго порядка или радиальные), Четыре – от вершины карманов желудка (первого порядка или интеррадиальные). У этой медузы есть также 8 неразветвлённых каналов третьего порядка (адрадиальных), отходящих от карманов желудка по бокам от каналов первого порядка. Сцифоидные медузы могут упортеблять как мелкую добычу (микрофагия), так и крупную (макрофагия). Интересно, что аурелия в состоянии личинки – эфиры является макрофагом и наносит значительный ущерб рыбным запасам, поедая молодь рыб. Взрослые аурелии – микрофаги. Добыча доставляется водно-слизевыми потоками, создаваемыми жгутиками на эпителиальных клетках липкой эксумбреллы, к основанию краевых щупалец. Чтобы увеличить количество прилипшей пищи медуза кульбитирует, кувыркается в воде. По краю зонтика размещаются видоизменённые щупальца – краевые тельца или ропалии. Его дистальные части содержат конкреции углекислой извести – статолиты. Эктодерма дистального участка ропалия и прилежащих краевых лопастей содержит ретинальные клетки, воспринимающие механические раздражения и передающие их нервной системе. Таким образом, ропалий – это орган равновесия и координации мышечных сокращений. Координации также способствуют органы зрения. На внешней стороне ропалия расположено глазное пятно, на внутренней (со стороны субумбреллы) – глазной бокал, он же глазной пузырёк. В нервной системе появляется усложнение по сравнению с гидромедузами – нервные узлы или ганглии (концентрация тел нервных клеток нервного кольца). Они расположены вблизи ропалиев. Сцифомедузы раздельнополы, за исключением рода Pelagia. Половые продукты образуются из энтодермы и находятся в карманах желудка. Оплодотворение и развитие у большинства во внешней среде. Но, например, у аурелии и некоторых других дискомедуз это происходит в карманчиках на ротовых лопастях самок.
Сцифистома
Тело полипа разделено на чашечку и ножку. Ножка расширяется в подошву. Щупалец у молодых сцифистом – 2, в дальнейшем не более как правило 16 – 32. Они нитевидные сплошные. Тело мржет быть заключено в коническуюили трубковидную хитиновую теку. Гастральная полость разделена четырьмя радиальными септами – тениолями на 4 камеры и центральную часть. Камеры также сообщаются друг с другом посредством септального отверстия в каждой тениоле. Тениоля – это складка энтодермы. В неё по всей длине со стороны гипостома вдаётся полость – воронка, выстланная эктодермой. Со дна воронки проходит мускульный тяж эктодермального происхождения. Тениоли увеличивают площадь рабочей поверхности энтодермы. Это необходимо крупным организмам. Сцифистома – мелкий полип, но можно предположить, что у предковых форм сцифоидных полипы были крупные.
Жизненный цикл
Яйцо сцифоидных содержит мало желтка, поэтому претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция путём инвагинации, деламинаци или иммиграции. Личинка – планула садится передним аборальным полюсом на субстрат и превращается в сцифистому. Под венчиком щупалец возникает зона деления и начинается стробиляция – отпочковывание дисковидных тел путём поперечных перетяжек. Эти тела превращаются в молодых медуз – эфир. После некоторого перерыва стробиляция полипа возобновляется. Эфира по краю несёт 8 лопастей. В отличие от взрослой медузы у неё нет гонад и зонтика. Путём обычного почкования сцифистомы способны отпочковывать подобных себе полипов. Есть несколько видов уклонений от типичного жизненного цикла. У Stygiomedusa faulosa редуцированные сцифистомы из планул развиваются под зонтиком и здесь же отпочковывают по одной эфире. У Pelaia, обитающей в открытом океане, полностью исчезает полип. Планула превращается сразу в эфиру. В отряде Stauromedusae исчезает медуза. Из яйца образуется лишённая ресничек червеобразная личинка, которая прикрепляется передним концом к субстрату, ловит добычу при помощи стрекательных клеток и отпочковывает 4 подобные себе личинки. Они претерпевают метаморфоз. Сначала образуется типичная сцифистома. Затем появляются ротовые лопасти, ропалии, гастральные нити, гонады. Также у взрослой стауромедузы имеются признаки, отсутствующиу и у полипа, и у медузы. Края чашечки имеют 8 выростов – рук, на которых пучками расположены краевые щупальца. Гонады расположены не в карманах желудка а вдоль каждой из сторон тениолей. Возможно стауромедузы воникли в результате незаконченной монодисковой (с образованием только одной эфиры) стробиляции. Итересна корнеротая медуза Cassiopea xamachana, у которой медузоидная стадия прикрепляется эксумбрелой к субстрату и в таком положении проводит всю жизнь.
Отряды: Stauromedusae
Coronate
Semaeostomae
Rhizostomiae
Класс Cubomedusae
Отряд Cubomedusa
Представители этого класса (всего 16 видов) обитают в тропических и субтропических морях, вокруг Филиппин, у побережья Австралии, в Карибском море и т.д. Медузоидная стадия обладает признаками как гидроидных, так и сцифоидных медуз. Симметрия строго четырёхлучевая. Щупальца собраны в 4 пучка, есть велум, гонады эктодермального происхождения, хотя расположены на септах, разделяющих гастральные крманы. Одновременно развиты ропалии, карманы желудка, гастральные нити, эпителиально-мускульные клетки разделены на покровные и мускульные. Кубополипы мелкие с хитиновым чехольчиком на подошве, с гипостомом, способны отпочковывать подобных себе полипов. Их щупальца тонкие головчатые. Во время метаморфоза щупальца сдвигаются, образуют 4 пучка, их основания превращаются в ропалии. Между ними развиваются неголовчатые щупальца медузы. Полип становится медузой, отрывается и уплывает. Таким образом, полип является личинкой медузы, хотя он сам способен к бесполому размножению.
Класс Anthozoa
Число видов (более 6000) в 3 раза больше, чем всех остальных представителей типа. Название (коралловые) получили по не самой многочисленной по количеству видов, но самой заметной группе, поскольку её представители формируют коралловые рифы.
Морфоанатомическая характеристика
Средний размер коралловых полипов больше, чем у полипов остальных книдарий. С этим связан целый комплекс приспособлений, обеспечивающих распределение пищи и потребление кислорода крупного животного. К ним относится дифференцировка гастральной полости с образованием гастроваскулярной системы, а также наличие приспособлений для создания тока воды в гастральной полости. При увеличении размеров тела уменьшается относительная площадь поверхности (отношение площади поверхности к объёму), что затрудняет газообмен. У большинства одиночных полипов есть подошва. Гипостом отсутствует, вместо него – уплощённый ротовой диск с щелевиным ртом посередине и многочисленными полыми щупальцами по краю. В нихз аходят отроги гастроваскулярной системы. Рот ведет в глотку, свисающую в гастральную полость полипа. Она выстлана эктодермой. Её можно представить как гипостом, ввернувшийся?загнувшийся в гастральную полость. Полость глотки щелевидная. В одном или обоих её углах есть ресничные желобки – сифоноглифы. Соответственно, в первом случае полип билатерально симметричен, а во втором – бирадиально симметричен. Сифоноглиф создает ток воды в гастральную полость, а если их два, по одному вода поступает, а по другому удаляется из полости. Также плоская глотка, при смыкании её краёв, помогает функционировать гастроцелю, заполненному водой, как гидроскелету актиний, то есть как опоре локомоторного аппарата. Полость полипа поделена радиально расположенными складками энтодермы – септами или мезентериями на ряд камер. Складки увеличивают поверхность, через которую происходит усвоение пищи и кислорода. Свободные края мезентериев трёхлопастные. Боковые лопасти несут ресничные клетки, а центральная – железистые. В основании мезентерия могут располагаться мезентериальные нити или аконции, закручивающиеся вокруг добычи. Есть полные септы или септы первого порядка, те, что крепятся к стенке глотки
