Монадный тип организации PROTOZOA. Особенности строения.

 

Локомоторная система таких простейших состоит из жгутика (ундулиподии), кинетосомы (центриоли) и дериватов кинетосомы (её корневых выростов). Мастигонт – 2 или 4 кинетосомы со жгутиками. Большинство жгутиконосцев имеют 2 жгутика, скорее всего такими были предковые формы.

Морфотипы жгутиконосцев: изоконты имеют 2-8 жгутиков равной длины, с одинаковыми способами биения, направленные в одну сторону (большинство зелёных водорослей); у анизоконтов 2 жгутика неравной длины с различными способами биения, направленными в одну сторону (бесцветные жгутиконосцы); гетероконты имеют 2 жгутика неравной длины с разными способами биения, один направлен вперёд, другой – назад (водоросли, зооспорные грибы, бесцветные жгутиконосцы); стефаноконты – с венчиком жгутиков на переднем конце клетки (многожгутиковые гаметы, зооспоры некоторых зелёных водорослей.

Ундулиподия – трубчатый вырост плазмалеммы с пучком белковых фибрилл (аксонемой) внутри. Аксонема или аксиальная нить – из двух микротрубочек, и 9 периферических пар микротрубочек (дублетов), каждая из которых состоит из субфибрилл А и B; от субфибриллы А отходит 2 «ручки» - выроста из белка динеина. Центральные микротрубочки берут начало от осевого тельца (аксиальной гранулы), расположенного на уровне поверхности клетки. Между мембраной и аксонемой – пучок переплетающихся микрофиламентов (параксиальные структуры). На поверхности жгутика могут быть – волоски (мастигонемы), отсутствующие в более вязких, чем вода жидкостях (кровь, тканевая жидкость).

Кинетосома – продолжающиеся в клетку дублеты микротрубочек, превращающиеся в триплеты.

Дериваты кинетосомы могут быть микротрубочковыми, фибриллярными и многослойными. Корешки бывают связаны с ядром и образуют кариомастигонт. Они формируют цитоселет под пелликулой и аксостили (полые трубки со стенками из микротрубочек) в глубине цитоплазмы.

Эндоплазматическая фибриллярная сеть инфузорий состоит из дериватов кинетосомы: постцилиарной и трансверсальной фибрилл (направлены, соответственно, назад и вправо) и кинетодесмального филамента (направлен вперёд). Фибрилла – лента параллельно лежащих микротрубочек, филамент – пучок тесно спаянных микрофиламентов (белковых нитевидных структур). В акантариях указывается, что микротрубочки – из микрофибрилл, составляющих их стенку.

Функционально передний конец тот, где прикреплён (Может выходит из тела?) жгутик. НЕПОНЯТНО. А КАК ТРИПАНОСОМЫ?

Стигма – либо ширма, периодически затеняющая фоторецептор, либо линза, усиливающая световой сигнал. В темноте – исчезает. Стигма состоит из пигментсодержащих каратиноидных глобул.

Стигма динофлагеллят похожа на глаз, она состоит из линзовидного тела (упорядоченные пузырьки), ретиноида в основании линзовидного тела (чашеподобное образование из фибрилл, зернистого вещества и глобул на дне) и пигментных глобул (обкладка ретиноида?).

Покровы – плазмалемма с гликокаликсом (полисахаридно-белковый (мукополисахаридный) комплекс) на поверхности образует единое целое с субмембранными микрофиламентами или микротрубочками, образуя тубулемму. Пелликула укреплена корешковыми выростами кинетосомы. Наружный скелет может состоять из белковых, в том числе хитиновых и целлюлозных пластин, известковых и кремнезёмных структур и гликопротеидных студенистых выделений некоторых жгутиконосцев. Складчатая тубулемма – скульптурированные покровы (с углублениями и выступами, армированными микротрубочками). Как у эвглены.

У опалин кинетосомы дают по два поперечно исчерченных филамета, присоединяющихся к лежащей впереди кинетосоме того же ряда жгутиков. Между ресничными рядами поверхность тела образует гребни, в которых проходят ряды микротрубочек.

У инфузорий – наружный слой цитоплазмы – кортекс. Покровы пелликулы и кутикулы. Одна или две мембраны и между ними – слой плоских пузырьков – альвеол. Пелликула скульптурирована (образует закономерно чередующиеся утолщения). В кутикулах пелликулу подстилает уплотнённый слой цитоплазмы – эпиплазма, которая может быть армирована микротрубочками и микрофиламентами под ними.

Экструсомы инфузорий (12 типов): мукоцисты (слизистый секрет), трихоцисты (выделяют белковые нити); и те, и другие выплняют защитную функцию; токсицисты – телескопические трубочки, книдоцисты (содержат стрекательную нить) хищных инфузорий поражают добычу; у дидиниумов помимо токсицист есть пексицисты (заякоривают добычу). У туфелек в качестве симбионтов живут бактерии (каппа-, лямбда-, сигма-, пи-, мю- частицы, размножение которых контролируется генами хозяина. Среди каппа-частиц есть блеcтящие формы, содержащие R-тело преломляющее свет. Оно содержит свёрнутую ленту как эжектосома (разновидность экструсомы). R-тела выделяются в окружающую среду и при поедании их чувствительными особями взрываются и разрушают пищеварительные вакуоли, вследствие чего, инфузории разрушаются под действием собственных пищеварительных ферментов.

 

Царство Protista

Монадный тип организации

Н/т. Dinomorpha

Т. Dinophyta

Ядро (динокарион) сочетает признаки про- и эукариот (отсутствие гистонов, кинетохоров, ядрышковых организаторов, кольцевидные хроматиды, непрерывный синтез ДНК, прикрепление хромосом кинетохорами к мембране ядра НЕ ПОНЯЛА, ВЕДЬ КИНЕТОХОРЫ ОТСУТСТВУЮТ). Авто-, гетеро- и миксотрофы (сапрофитное и голозойное (анимальное?) питание, встречаются паразиты (амебофрия – внутриклеточный паразит радиолярий, жгутиконосцев, щетинкочелюстных и сифонофор, в клетке – многоядерный трофонт, напоминающий гаструлу, дающий начало двужгутиковым диноспорам; у хаплозоона – паразита кишечника полихет наблюдается клеточная дифференцировка: трофонт – клетка, вооружённая стилетами, имеющая псевдоподиальный прикрепительный стебелёк и миофибриллы и гоноциты – клетки образующие путём деления спороциты; образуется длинная пластинка; задние пороциты отрываются, выводятся из кишечника и образуют зооспоры; хематодиниум – паразит промыслового краба-стригуна на Ньюфаундлендской банке) и симбионты (например, у коралловых полипов). Одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Зиготическая, гаметическая и промежуточная редукция. Признаки специализации: стебельки эктопаразитических видов (прикрепление и проникновение в клетку хозяина); хоботки хищных форм (для высасывания жертвы). Т.е. многообразие форм, сочетание как примитивных, так и эволюционно новых признаков, обычно характерное для базовых групп крупнейших ароморфных таксонов (другой такой же яркий пример – турбеллярии). Клеточная оболочка из белковых пластин – перипласт. Верхняя часть панциря – эпивальва, нижняя – гиповальва, соединены пояском (бороздкой). Один жгутик опоясывает клетку по экватору и связан с ней ундулирующей мемебраной. Другой жгутик продольный загибается назад, проходит в продольной борозде панциря и выдаётся за его пределы. Стигма описана выше в органоидах. Размножение с помощью подвижных жгутиковых зооспор или неподвижных апланоспор. Половой процесс в виде слияния взрослых клеток или апланоспор и жгутиковых клеток. Известны первые признаки анизогамии. При неблагоприятных условиях способны к цистообразованию.

Н/т.Euglenozoa

Т. Kinetoplastidae

Гетеротрофы и автотрофы, свободноживущие и паразиты, одиночные, реже колониальные. 1 -2 жгутика, выходящих из глубокого жгутикового кармана; Покровы чаще – тубулемма; параксиальный тяж; цитофаринкс или цитостом. Агамные.

Кл. Bodomonadida

Два жгутика, один направлен вперёд (с мастигонемами), другой назад (гладкий). У криптобий, паразитов рыб, земноводных, беспозвоночных (кровь, жабры, кишечник) он связан с телом ундулирующей мембраной. У костия – глотка. Узкий конец тела с цитостомом погружён в ткани хозяина (кожа и жабры рыб).

Кл. Trypanosomamonadida

Морфотипы трипаносом: амастиготы (без жгутиков), эндомастиготы (короткий жгутик, не выходящий из жгутикового кармана), промастиготы (жгутик начинается на переднем конце тела), опистомастиготы (жгутик терминальный, жгутиковый карман глубокий продолжается до заднего конца клетки, кинетопласт – позади дна жгутикового кармана, ядро впереди от него), эпимастиготы (жгутиковый карман – на боковой стороне клетки посередине тела, есть ундулирующая мембрана, кинетопласт и ядро позади дна жгутикового кармана), трипомастиготы (жгутиковый карман – на боковой стороне клетки на? задней стороне?; жгутик проходит вдоль всего тела, есть ундулирующая мембрана; кинетопласт позади дна жгутикового кармана, ядро – впереди.

Кинетопласт функционирует в переносчиках (кровососах), где в отличие от крови недостаточно питательных веществ.

Лейшмания тропика вызывает пендинскую язву (резервуарные хозяева – суслики, песчанки и др. грызуны; переносчики – москиты), лейшмания доновани – висцеральный лейшманиоз или кала-азар. Трипаносома крузи – болезнь Чагаса (Южная Америка; переносчики – «поцелуйные» триатомовые клопы, питающиеся на слизистой носа и губ, оставляют фекалии с паразитами, из которых через расчёсы, царапины, трещины паразиты попадают в хозяина; это – контаминативный способ заражения; резервуарные хозяева – различные животные: обезьяны, грызуны, броненосцы, хищные и т.д.). В кишечнике клопа чередуются трипо-, эндо-, про-, эпи- и опять трипомастиготы. В крови человека – трипо-, в тканях – эндо- и эпимастиготы. Сонная болезнь (Африка; переносчики – мухи це-це – род глоссина (в кишечнике – трипомастиготы, в слюнных железах – эпимастиготы, после деления образующие опять трипомастигот; резервуарные хозяева – антилопы; заражение инокулятивное).

Н/т. Polymastigota

Преимущественно паразиты. Характерна полимеризация жгутикового аппарата. Отсутствуют митохондрии.

Т. Diplomonadida

4 кинетосомы глубоко погружённые в цитоплазму. Один из жгутиков – рекуррентный выходит из цитоплазмы – сзади. Одна из них образует кариомастигонт, который – двойной. Нет аппарата Гольджи. У лямблии (двенадцатиперстная кишка и желчь) 8 жгутиков, присосковидное тело. Впадина ограничена опорными фибриллами. Пелликула в ней несёт гребни, укреплённые трубчатыми фибриллами. Край впадины – заострённый. Скелетные структуры – медиальные тела из микротрубочек.

Тип Parabasalia

Парабазальное тело – аппарат Гольджи, аксостили.

Кл. Trichomonadеa

3-5 жгутиков, направленных вперёд и 1 – назад. Последний идёт вдоль края ундулирующей мембраны, но не срастается с ней. Впереди аксостиль соприкасается с пельтой (петлеобразная?воронковидная структура из микротрубочек, в центре которой – комплекс кинетосом. Паразиты кишечника и ротовой полости позвоночных. У человека в мочеполовой системе – Trichomonas vaginalis, в кишечнике – T. hominis.

 

Кл. Hypermastiginea

Обитатели кишечника насекомых, питающихся древесиной, например, термитов и тараканов. Вырабатывают целлюлазу. Количество жгутиков исчисляется сотнями и тысячами. Кинетосомы соседних рядов жгутиков соединены попарно поперечно-исчерченными филаментами. Аксостиль может отсутствовать. Цитостом отсутствует. Пища поглощается путём образования пищеварительных вакуолей из впячивания на поверхности тела, или образуются ложноножки. Насекомые заражаются цистами из внешней среды каждый раз после линьки. Гипермастигины термитов не инцистируются. Ими заражаются, слизывая капельки экскрементов у анального отверстия. Делятся пополам. Половой процесс известен для представителей, обитающих в древоядных тараканах. В цисте образуются женская и мужская гаметы после митотического деления ядра. После разрушения оболочки цисты на женской гамете образуется клейкий бугорок, к которому прилипает мужская гамета и втягивается в женскую. Редукция зиготическая.

Т. Chlorophyta

В строении их гаметы сходны с гаметами высших растений, в том числе покрытосеменных по жгутиковому аппарату, хлоропластам, биохимическим особенностям (соотношение хлорофиллов a и b, состав каротиноидов, запасное питательное вещество – крахмал). В этой группе впервые возник целый ряд биологических механизмов, во многом определивших эволюцию растений и животных.

Кл. Euchloromonada

Бокаловидные хлоропласты, часто в одном экземпляре. Стигма – видоизменённая пластида. Жгутики на одном конце, 2, 4, реже 8 одинаковые без мастигонем. Клеточные оболочки усилены целлюлозой и пектином. Часто на поверхности выделяется слой студенистой субстанции. У колониальных клетки могут дифференцироваться на генеративные и соматические. Примитивный половой процесс – слияние неспециализированных клеток (жгутиконосцы гаплоидны). Сливающиеся особи называются гамонтами. У других – образуются гаметы. Известна как изогамия, так и разная степень анизогамии. Предельный случай анизогамии – оогамия (женские гаметы крупные неподвижные, мужские – мелкие, подвижные). В случае изогамии – разнополость гамет на биохимическом уровне (вещества в оболочках жгутиков). В гаметах изогамных видов не наблюдается избытка резервных веществ, поэтому после каждого митотического деления зиготы есть интерфаза для возобновления запасов клетки. Клетки делятся вновь только после роста. Такое деление называется монотомическим. Монотомические колонии постоянно увеличиваются в размерах, пока не развалятся на более мелкие. Существуют недолго. В случае оогамии, когда женская гамета содержит много запасных веществ, деления могут идти непрерывно без интерфаз. При этом каждое новое поколение клеток мельче предшествующего. Такое деление называется палинтомия, оно похоже на дробление. Зигота палинтомической колонии дробится до тех пор, пока не будет достигнуто дефинитивное (окончательное) количество клеток колонии, после чего колония растёт. Таким образом, колония проходит стадию, напоминающую эмбрион многоклеточных. У Eudorina, например, количество клеток в колонии равно 16, у Pandorina – 32. У Volvox клеток намного больше, среди них наблюдается полиморфизм (дифференциация), а колония в целом показывает сходство с многоклеточными. На переднем полюсе колонии – клетки с особенно крупными стигмами, на заднем – отверстие (фиалопор). Все клетки делятся на генеративные и соматические. Часть генеративных (бесполые или вегетативные) погружаются в полость колонии и путём палинтомических делений образуют новые колонии. Другая часть генеративных клеток размещается в задней части колонии на её поверхности. Они дают гаметы. Одни клетки вырастают в оогаметы, другие палинтомически делятся и образуют множество мелких двужгутиковых мужских гамет. У разных видов колонии «однополые» или «двуполые».

 

Н/т. Apicomplexa

Преимущественно паразиты. От хищников, нападающих на добычу, до внутриклеточных паразитов, с соответствующим усложнением жизненного цикла. Хотя бы одна стадия жизненного цикла (чаще – спорозоит) имеет характерное строение. Покровы – плазмалемма и две, лежащие под ней мембраны. Под трёхслойной мембраной – один или несколько слоёв микротрубочек. На поверхности клетки – борозды и эпицитарные гребни. Есть одна или более микропор (внутренние мембраны прерываются, плазмалемма образует впячивание). У свободноживущих они – в жгутиковом кармане, у паразитов – на дне борозд. Скорее всего – это цитостом. Апикальный комплекс: коноид, полярные кольца, роптрии, микронемы. Впереди и сзади также отсутствуют внутренние мембраны. Эта область с нарушенным мембранным комплексом по периметру окружена, соответственно апикальным и дистальным полярными кольцами. Внутри апикального кольца находится коноид (усечённый конус, расширяющийся вглубь клетки, как и полярные кольца – из микротрубочек). У апикального, а иногда и вблизи базального конца клетки находятся роптрии (удлинённые вакуоли, проходящие сквозь коноид и полярное кольцо, заканчивающиеся под плазмалеммой) и микронемы (система вакуолей, разбросанных вокруг роптрий). Они заполнены протеолитическими ферментами. У внеклеточных архигрегарин апикальный комплекс локализуется в мукроне (передний отдел клетки). Роптрии участвуют в пищеварении. У внутриклеточных паразитов этот комплекс предназначен для проникновения в клетку.

Т. Perkinsemorpha

Свободноживущие и паразиты. Апикальный комплекс может быть не в полном составе.

Кл. Spiromonadea

Спиромонасы – в очистных сооружениях, в стоячих водах, диномонасы – в литоральной зоне Чёрного моря. Хищники. Жертвы – мелкие жгутиконосцы и инфузории. Тело каплевидное. Передний конец вытянутый (рострум) образует цитоплазматический мостик с жертвой, по которому её содержимое попадает в спиромонаса. Сзади образуется крупная пищеварительная вакуоль. После поглощения нескольких жертв тело хищника округляется и покрывается цистой, в которой происходят два последовательных деления. Четыре дочерних особи (тетрада) выходят из цисты и начинают питаться. Два жгутика, разделённых валиком, расположены субтерминально. Апикальный комплекс состоит из коноида, трёх пучков микронем и грушевидного тела (роптрия).

Кл. Perkinsedea

Класс представлен единственным видом Perkinsus marinum, который паразитирует у двустворчатых моллюсков в Западной Атлантике, в том числе у культивируемых устриц. Ткани хозяина полностью разрушаются. Это сферические спорообразные клетки с крупной вакуолью и овальным ядром. В жизненном цикле имеется двужгутиковая зооспора, имеющая апикальный комплекс и микропоры. Таким образом, этот паразит занимает промежуточное положение между свободноживущими хищными жгутиконосцами спиромонасами и споровиками, полностью утратившими жгутиковую стадию в жизненном цикле.

Т. Sporozoae

Облигатные тканевые, полостные, или внутриклеточные паразиты. Некоторые опасны для человека и сельскохозяйственных животных. Имеют сложные жизненные циклы часто со сменой хозяев (гетероксенные), со сменой поколений. В цикле чередуются три процесса: бесполое размножение (мерогония), половой процесс (гамогония) и спорогонию, состоящую из мейоза и ряда митозов. Соответственно редукция – зиготическая. Жгутики своеобразные, не похожие на жгутики спиромонасов и перкинсей, есть только у микрогамет.

Кл. Gregarinomorpha

Паразитируют в кишечнике, полости тела, гонадах и других органах беспозвоночных и низших хордовых животных. Обычно гомоксенны (развиваются в одном хозяине). Мужские и женские особи, формирующие гаметы (гамонты) сливаются, образуя сизигий, образуя затем гамонтоцисту.

Грегарины очень разнообразны. Рассмотрим их строение и жизненный цикл на примере часто встречающихся представителей настоящих грегарин (отряд Eugregarinida) семейства Monocystidae, паразитирующих в дождевых червях. Спорозоиты, заключённые в ооцисту, попадают в кишечник червя из внешней среды. Сначала они проходят период внутриклеточного развития. В клетке в специальной вакуоли (фороците) начинают формироваться молодые трофозоиты. Исчезает апикальный комплекс, формируется эпицит (гребни и складки пелликулы), появляется множество микропор, заменяются продольные микротрубочки на другие структуры, позволяющие эффективно менять форму тела в процессе передвижения. Оно осуществляется за счёт ундулирующих движений эпицитарных гребней. Тело трофозоита может иметь различную форму от сферической до червеоборазной, делится на три или два отдела: эпимерит, отделённый чёткой перетяжкой (орган прикрепления, действующий по принципу заякоривания), протомерит и отделённый от него перегородкой (септой), больший отдел дейтомерит, содержащий ядро. У большинства грегарин мерогония отсутствует и трофозоиты сразу превращаются в гамонтов и формируют сизигий. Это связывают с переходом от внутриклеточного паразитирования к полостному, что ведёт к увеличению размеров тела, из которого сразу может быть сформировано много гамет. Ядра гамонтов делятся митотически, образуются вегетативные и генеративные ядра. Из последних формируются гаметы. Из каждого гамонта получается одинаковое количество гамет. Из вегетативных ядер с ос татками цитоплазмы образуются остаточные тела. Изогамия и анизогамия. Зигота, образующаяся после слияния гамет – единственная диплоидная стадия жизненного цикла. Вокруг неё возникает оболочка и формируется ооциста

От. Archigregarinida

Трофозоиты некоторых Archigregarinida похожи по строению на спорозоиты других споровиков. В клетках часто хорошо развит мукрональный аппарат. Следовательно апикальный комплекс функционирует как орган добычи и усвоения пищи. Мукрон – передний участок тела у примитивных грегарин, отделённый от остального тела суженим, используемый для прикрепления.

Кл. Coccidiomorphina

Преимущественно внутриклеточные паразиты позвоночных и беспозвоночных животных. Есть возбудители опасных болезней человека и домашних животных. Из женского гамонта путём роста формируется одна крупная макрогамета, а из мужского путём многократного деления ядра и дальнейшего обособления цитоплазмы возникает множество мелких микрогамет. То есть число мужских и женских гамет, образующихся из мужского и женского гамонтов, различное и они морфологически разные.

От. Agamococcidiida

От. Adeleida

От. Protococcidiida

От. Coccidiida

Жизненный цикл типичного представителя кокцидий Eimeria magna начинается с заражения хозяина, проглотившего ооцисты, содержащие спорозоиты. Последние проникают с помощью апикального комплекса в клетки кишечника, растут (объём клетки может возрасти в 100 раз), утрачивают апикальный комплекс, систему субпелликулярных микротрубочек превращаются в шизонтов (трофозоитов). Ядро шизонта многократно делится, вокруг него обособляется цитоплазма. На поверхности образовавшейся клетки образуется два выпячивания, в которые попадают производные поделившегося ядра. Такое бесполое размножение называется шизогония, в результате образуется стадия жизненного цикла под названием мерозоит. Они расположены в клетке хозяина по периферии как дольки мандарина. Он также имеет апикальный комплекс и заражает следующие клетки хозяина. Этот процесс может повторяться несколько раз, пока после очередной шизогонии не образуются гамонты, имеющие половую дифференцировку. Гаметогенез – внутриклеточный, что является отличительной чертой этого отряда. Женский гамонт (макрогамонт) растёт и формирует крупную, неподвижную макрогамету. Размер микрогамонта увеличивается до 400 раз, его ядро многократно делится (образуется около 1000 ядер). Вокруг дочерних ядер обособляется цитоплазма и путём почкования возникает микрогамета. Микрогаметы очень мелкие, вытянутые в длину. Почти весь их объём занят ядром. Они снабжены жгутиками, их передний конец уплотнён и называется перфораторий, с помощью которого микрогамета внедряется в макрогамету. Слияние ядер происходит после образования оболочки ооцисты. Первое деление ядра – редукционное (зиготическая редукция), затем следуют мейозы. Под оболочкой ооцисты формируются споры (у рода Eimeria их 4), внутри которых лежат спорозоиты. Процесс спорогонии происходит во внешней среде. Кокцидии поражают различные внутренние органы сельскохозяйственных животных (карпов,кроликов, телят и др.). Также могу паразитировать у человека, например, вызывают пневмонию у больных СПИДом.

От. Haemosporidia

Паразитируют в кровяном русле позвоночных животных, там происходит бесполое размножение. Гаметогенез (в отличие от кокцидий внеклеточный) проходит в переносчиках (кровососущих представителях отряда Diptera). У человека паразитируют 4 вида рода Plasmodium (P.vivax, P.falciparum, P.malariae и P.ovale), вызывая болезни под общим названием малярия.

Спорозоиты проникают в кровь промежуточного хозяина при укусе малярийного комара. Эта стадия, как и мерозоиты, у гемоспридий не имеет коноида. Интересно, что спорозоиты и мерозоиты, проникая в клетку, не нарушают её плазмалемму. Вместо этого происходит вдавливание участка мембраны и последующее отделение паразитофорной вакуоли, находящейся в клетке. Процесс напоминает фагоцитоз.У человека спорозоиты заносятся в печень. В её клетках происходит шизогония. Мерозоиты могут как поражать другие клетки печени, так и внедрятся в эритроциты. Там образуются трофозоиты. Они растут, их ядра делятся путём закрытого внутриядерного плевромитоза. При этом делении не нарушается целостность оболочки ядра, а полуверетёна дробления прикрепляются изнутри к ядерной оболочке. В конце-концов, часть мерозоитов в эритроцитах дают начало гаметоцитам (гамонтам), у которых есть внутренний мембранный комплекс, а у некоторых видов плазмодиев также субпелликулярные микротрубочки. Макрогаметоциты практически без изменений выходят из эритроцита. У микрогаметоцита ядро делится, образуя 8 дочерних ядер, появляются кинетосомы, дающие начало аксонемам. Жгутик вытягивается из гаметоцита там, где прерывается внутренний мембранный комплекс (эксфлагелляция). Процесс формирования гамет (гаметогенез) происходит в кишечнике окончательного хозяина. Зигота подвижна, называется оокинета. Она проникает через стенку кишечника и превращается в ооцисту на его наружной поверхности. Ооциста окружена только плазмалеммой оокинеты и слоем аморфного вещества, выделяемого хозяином. Ядро оокинеты делится, дочерние ядра располагаются по периферии, где путём почкования образуются спорозоиты. Окончательное их формирование происходит в слюнных железах хозяина (образуется апикальный комплекс).Приступы лихорадки происходят, когда разрушается эритроцит и мерозоиты или гамонты выходят в цитоплазму.

От. Piroplasmida

Паразитируют в эритроцитах и ретикуло-эндотелиальной системе позвоночных. У переносчиков – иксодовых и аргазовых клещей поражают клетки различных внутренних органов. Половой процесс не обнаружен. Заражение происходит при помощи мельчайших стадий, похожих по строению на спорозоиты гемоспоридий, хотя они образуются в результате шизогонии (процесс бесполого размножения), а не спорогонии. В клетках крови они размножаются делением пополам и не накапливают меланин, в отличие от гемосоридий. При выходе пироплазмид из эритроцита а плазму крови поступает гемоглобин, попадающий в мочу, что является признаком заражения этими паразитами.

 

Токсоплазмы

Внутриклеточные паразиты теплокровных позвоночных, в том числе и человека. Половой процесс после шизогонии происходит в кишечнике кошачьих (окончательные хозяева) бесполое во внутренних органах (особенно в мозге) различных животных, например, мышей (промежуточные хозяева). Окончательные хозяева заражаются, поедая промежуточных хозяев. Промежуточные заражаются, поедая ооцисты со спорами, выделяемые окончательным хозяином, или друг от друга (при каннибализме, поедая заражённые ткани, или через выделения кишечника, слизистые носа и глотки). В клетках промежуточного хозяина токсоплазмы размножаются эндодиогенией. При этом фомирование дочерних особей происходит внутри материнской. В тканях образуются цисты, содержащие десятки особей.

 

Саркоспоридии (мясные споровики)

Бесполое размножение этих споровиков может происходить в домашнем скоте (коровы, овцы и др.), в диких копытных животных, в птицах и рептилиях. Там они живут в мышцах, где размножаются эндодиогенией и образуют червеобразные цистозоиты. Скопления этих клеток сначала локализуются внутри мышечного волокна, а затем в вытянутых цистах в мышечной соединительной ткани, где их по нескольку сотен. При поедании промежуточного хозяина окончательным (для саркоспоридий овец это собака), цистозоиты внедряются в эпителий кишечника, где, минуя стадию шизогонии, превращаются в макро- и микрогамонтов. Из них формируются гаметы и после оплодотворения формируются ооцисты. В ооцистах во внешней среде формируются споры со спорозоитами. Промежуточные хозяева поедают ооцисты, в их кишечнике выходят спорозоиты, которые проникают сначала в эндотелий кровеносных сосудов, а затем заносятся в мышцы.

 

Н/т. Chromophyta

Т. Slopalinata

Кл. Opalinatea

Отличаются большим количеством ядер (до нескольких десятков) при отсутствии ядерного дуализма. Хотя, по некоторым данным помимо мелких диплоидных ядер есть крупные полиплоидные. Есть также множество коротких ундулиподий, расположенных длинными параллельными рядами. Между рядами жгутиков – поверхность клетки образует высокие гребни с микротрубочками. Цитостом отсутствует, питаются всей поверхностью тела. Это облигатные паразиты кишечника и клоаки земноводных. Так все лягушки наших широт поражены Oplina ranarum. Это крупные, овальные в очертаниях и плоские простейшие. Хорошо выражена эктоплазма и кортекс (см. в описании монадных простейших). Описанные выше диплоидные особи агамонты делятся монотомически (см. эухлоромонадные водоросли). Раз в году в период размножения хозяина они начинают делится палинтомически. Особи мельчают, ядер становится меньше. На стадии 3-х ядер образуются гамонтоцисты, попадающие во внешнюю среду. Это происходит во время икрометания. Головастики проглатывают гамонтоцисты, в вышедших из них в кишечнике гамонтах разрушается 2 ядра, а оставшееся делится мейозом. Образующиеся мужские и женские гаметы различаются по размерам. Зиготы инцистируются, с фекалиями покидают кишечник головастика и проглатываются взрослыми лягушками. В них вновь развиваются многоядерные агамонты.

 

Н/т. Ciliophora

До 7500 видов. Исключительно гетеротрофны, паразиты и свободноживущие; пресноводные, солоноватоводные и морские; прикреплённые и подвижные; ползающие по субстрату и плавающие в толще воды. Размеры в среднем в 2 раза больше, чем у прочих монадных простейших (следствие полиэнергидности инфузорий). Постоянная форма тела, благодаря прочным покровам.

Покровы и экструсомы см. в общей характеристике монадных простейших. Помимо ресничек, как большинство инфузорий, для передвижения брюхоресничные инфузории используют цирры – комплекс ресничек в виде кисточки, мощное опорное образование. С их помощью брюхоресничные бегают по субстрату как на ножках.

От кинетосомы каждой реснички отходит система дериватов (производных): постцилиарная фибрилла (ПЦ-фибрилла), направленная вдоль рпродольного ряда ресничек назад, трансверсальная фибрилла (Т-фибрилла), направленная к соседнему ряду ресничек и кинетодесмальный филамент (КД-филамент), направленный вперёд. Дериваты всех ресничек в совокупности образуют эктоплазматическую фибриллярную систему (ЭФС). Фибрилла – лента параллельно лежащих микротрубочек, Филамент – пучок тесно спаянных микрофиламентов (белковых нитевидных структур). В классе Hymenostomata КД-филаменты одной кинеты (ряда) объединяются в кинетодесму, совокупность ПЦ-фибрилл одной кинеты называют постцилиодесмой. Эти дериваты – антагонисты и не бывают одновременно хорошо развиты. Помимо названных дериватов одновременно могут быть развиты ПЦ- и Т-фибрилла. В примитивной (архаичной) ЭФС все три деривата развиты одинаково и слабо.

К пищеварительной системе относят комплекс органелл, участвующих в добывании и переработке пищи. Токсицисты, книдоцисты, пексицисты, специализированная околоротовая цилиатура из отдельных ресничек, из мембранелл (короткие ряды ресничек) а также тетрахимениум (три мембранеллы и ундулирующая мембрана поблизости от цитостома) захватывают пищу. Ротовое отверстие – цитостом постоянное, находится на дне предротового углубления на поверхности клетки – перистома. У некоторых групп инфузорий, например, у кругоресничных на дне перистома есть воронковидное углубление – вестибулюм (буккальная полость). В этом случае рот лежит на дне вестибулюма. В цитоплазме за цитостомом расположена глотка, стенки которой у хищных видов укреплены микротрубочками. На дне глотки формируется пищеварительная вакуоль. Траектория пищеварительных вакуолей постоянна, по мере переваривания пищи в них меняется рН от низких значений (кислая среда) до высоких (щелочная среда). Аналогия с позвоночными: в желудке – кислая среда, в двенадцатиперстной кишке – щелочная. Непереваренные остатки пищи выбрасыаются через порошицу (синонимы – цитопрокт, цитопиге), расположенную на определённом участке плазмалеммы, что связано со сложным строением покровов, которые не могут свободно модифицироваться.

Сократительные вакуоли есть у всех пресноводных инфузорий. Они выполняют осморегуляторную и экскреторную функции. В пресной воде необходимо откачивать воду из клетки, а вместе с ней удаляются продукты метаболизма. Сократительные вакуоли занимают фиксированное положение в клетке. У инфузории туфельки их две и помимо собственно сократительной вакуоли (центрального резервуара) имеются ампулы (приводящие каналы), к которым в свою очередь подходит спонгиом. Это – сеть из тончайших трубочек, которые пронизывают цитоплазму и могут быть связаны непосредственно с сократительной вакуолью. Вода собирается по спонгиому в ампулы, которые сокращаются и выталкивают её в вакуоль. Вакуоль опоражнивается через пору, к которой подходят пучки микротрубочек, продолжающиеся на ампулы.

Ядра двух типов: микронуклеус (генеративное ядро), участвующий в половом процессе и макронуклеус (вегетативное ядро), отвечающий за синтез белков, то есть метаболизм. Микронуклеусов может быть много, макронуклеус всегда один. Он может иметь диплоидный набор хромосом, но у большинства инфузорий они полиплоидны. Без макронуклеуса инфузории не выживают, в то время как без микронуклеуса довольно долго сохраняют жизнеспособность.

Бесполое размножение может осуществляться делением пополам. Микронуклеус при этом делится митозом, макронуклеус может делится на две равные или неравные части, или претерпевать множественное деление. У дочерних особей заново возникают большинство органелл. Митотическое деление может проходить в цисте. При этом утрачиваются реснички и деление приобретает черты палинтомии. У лишённых во взрослом состоянии ресничек представителей класса Suctoria бесполое размножение в виде наружного, полувнутреннего и внутреннего почкования. Половой процесс инфузорий – конъюгация. В результате происходит реорганизация ядерного аппарата, но нет увеличения числа особей. Две особи (конъюганты) соприкасаются теми поверхностями, где находится цитостом, пелликула может растворяться и возникает цитоплазматический мостик. Макронуклеус резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус делится мейотически и сразу за этим митозом. Из 4-х образовавшихся гаплоидных ядер три разрушаются, а одно делится митозом. Образуются два пронуклеуса. Одно из них мигрирующее или мужское перемещается в соседнюю особь и сливается с её стационарным или женским ядром. Когда образуется дочернее диплоидное ядро – синкарион, конъюгирующие особи расходятся (они называются эксконъюгантами). Оно митотически делится один или более раз. Часть образовавшихся ядер становится микронуклеусами, а другая часть – макронуклеусами. Последние образуются в результате эндомитозов, в результате чего возрастает плоидность ядра, также появляется множество ядрышек. Процесс, похожий на конъюгацию (автогамия) может происходить в пределах одной особи. Возникающие пронуклеусы сливаются и образуют синкарион. Половой процесс обязательно происходит после определённого числа бесполых делений.

Т. Ciliata

Долгое время систематика инфузорий принимала во внимание, главным образом, степень развития и интеграции ресничного аппарата. Сейчас специалисты считают, что сходство цилиатуры связано, прежде всего, со сходством в типе питания, а не с родством. В основу систематики предполагают ввести строение эктоплазматической фибриллярной системы (ЭФС). В подтипе Postcilidesmatophora мощно развиты постцилиарные фибриллы и постцилиодесмы, в подтипе Kinetodesmatophora увеличены КД-филаменты и кинетодесмы. У Suctoria (сосущих инфузорий, лишённых ресничек и противопоставляющихся ранее ресничным инфузориям) ЭФС как у Gymnostomata и они стоят в общем ряду с другими 10 классами ресничных инфузорий. Поскольку новая систематика ещё не разработана, приводятся старые признаки таксонов.

П/т. Kinetophragminophora

Ресничный покров равномерный в виде продольных рядов. Иногда рядом с цитостомом реснички длиннее. В отряде Gymnostomata рот чаще всего терминальный, а в отряде Hypostomata – смещён набок. Представителем первого отряда является хищная инфузория Didinium, способная питаться инфузориями-туфельками. Дидиниумы поражают добычу токсицистами, заякоривают пексицистами (см. в первом разделе) и высасывают. По другой классификации дидиниумов относят к классу Holotricha. К этому же подтипу относятся симбионты рубца жвачных животных отряд Entodiniomorpha (выделяют ферменты целлюлазы, разрушающие клеточные стенки из целлюлозы и позволяющие усваивать грубую растительную пищу; сами могут перевариваться хозяином и служить источником белковой пищи). Они снабжены скелетными пластинками и выростами из клетчатки. По другой классификации их относят к классу Spirotricha (см. ниже).

Класс Suctoria

Лишены ресничек, имеют липкие щупальца с каналом внутри для ловли и высасывания добычи. Размножаются почкованием наружным или внутренним. Образующиеся особи бродяжки имеют несколько венчиков ресничек, плавают. После оседания на субстрат реснички теряются, образуются щупальца. В щупальцах – опорные структуры в виде микротрубочек.

П/т. Olygochymenophora

В области цитостома характерен тетрахимениум (комплекс из трёх мембранелл и ундулирующей мембраны) или его производные.

Кл. Holotricha (Равноресничные)

Тело равномерно покрыто ресничками равной длины

От. Hymenostomatidа

Представители род Paramecium и паразит рыб – Ichthyophthirius. Есть перистом и терахимениум. На покровах рыбы в паразитарной камере живут крупные стадии трофонты. Они выходят из камеры и после оседания на субстрат покрываются студенистой оболочкой под которой многократно делятся и образуют овальных мелких томитов. Они прорывают оболочку, выходят во внешнюю среду. Форма тела становится веретёновидная или грушевидная. Это активно плавающая стадия – теронт (разновидность бродяжек). Передний конец тела уплотнённый и заострённый является перфораторием для пробуравливания ходов в тканях хозяина.

От. Trichostomatida.

Есть вестибулюм, окружённый ресничками. Представитель Balantidium сoli – паразит свиней и человека. Обычно питается содержимым кишечника, но может разрушать слизистую кишечника и вызывать заболевание.

Кл. Peritricha (Кругоресничные)

Реснички только по краю перистома. Они собраны в три мембранеллы, закрученные по спирали влево. Есть вестибулюм, заканчивающийся воронкообразной глоткой.

От. Peritrichida

П/от. Sessilina

Прикреплённые формы. Свободноживущие и паразиты. Образуют длинные стебельки, способные втягиваться (род Vorticella), или короткие ножки (паразиты рыб род Apiosoma). Склонны к образованию колоний. В колонии морских инфузорий Zoothamnium выражен диморфизм. Короткостебельчатые, крупные, почти сферические макронты отделяясь дают новые колонии с массивным стволом базостилем. Колокольчатые микронты (трофонты) имеют типичный для кругоресничных вид, могут делиться, захватывают добычу.

П/от. Mobilina

Подвижные формы. Представители – паразиты рыб семейство Trichodinidae, обитающие, главным образом, на поверхности тела и жабрах. Тело в виде чаши, помимо околоротовых мембранелл есть венчик ресничек на противоположном полюсе.

П/т. Polychymenophora

Кл. Spirotricha

Характеризуются закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл (то есть их много). Реснички в разных отрядах расположены по-разному.

Отряд Heterotricha (Разноресничные)

Тело равномерно покрыто рядами коротких ресничек. Перистом глубокий мешковидный. Представитель – Stentor (Трубач). Тело воронковидное зелёное из-за наличия симбиотических водорослей, перистом глубокий, но широкий. Макронуклеус чётковидный.

Отряд Hypotricha (Брюхоресничные)

На брюшной стороне – цирры (см. в строении инфузорий), на которых инфузории передвигаются по субстрату. Представитель – Stylonichia. Тело плоское, макронуклеус гантелевидный. Перистом сбоку, окружён ресничками и мембраной.

Отряд Oligotricha

Представители морского планктона семейство Tintinnoidea. Цилиатура представлена только околоротовыми мембранеллами. Тело в лёгкой прозрачной конической раковине.