Жизненный (митотический) цикл клетки включает ее существование от момента деления до следующего деления или смерти. Цикл клетки складывается из 3 главных стадий: интерфазы, в которой происходят активный рост и функционирование клеток, а также подготовка их к делению; деления ядра и цитокинеза - процесса разделения цитоплазмы между дочерними клетками.
Деление, при котором сохраняется идентичность хромосомного набора материнской и дочерних клеток, называется митозом. Митоз - основной способ деления всех соматических клеток. Так, из одной материнской клетки с набором 2п4с образуются две дочерние с набором 2п2с*. Но в митоз могут вступать и гаплоидные клетки. Так, у голосеменных и покрытосеменных растений митоз наблюдается при образовании половых клеток.
Деление, при котором происходит редукция хромосомного набора (от диплоидного к гаплоидному), называется мейозом и наблюдается у растений при образовании спор. Так, из 1 диплоидной клетки (2п4с) образуются 4 с гаплоидным набором (пс).
Интерфаза
Интерфаза перед митозом и мейозом складывается из 3 периодов (см. рис. 1.17): предсинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2)
G1-период - синтез всех видов РНК, белка, рост клетки.
S-период - редупликация молекул ДНК (число ДНК в каждой хромосоме удваивается, но плоидность хромосомного набора - число хромосом в ядре - не меняется), синтез гистоновых белков.
G2-период - продолжение синтеза белка, накопление энергии, удвоение клеточных органелл.
Продолжительность митотического цикла различна. Так, у одноклеточных эукариот он может варьировать от 0,5 ч до 2-3 сут. У многоклеточных (например, у вики посевной) составляет 15 сут, у бо- бов - около 2 сут.
Деление клетки подразделяется на процессы, происходящие в ядре: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).
Митоз
Митоз подразделяют на 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
* n - гаплоидный набор; 2 n - диплоидный набор; с - количество молекул ДНК в хромосомах.
Рис. 1.17. Периоды интерфазы
Профаза - самая длительная фаза митоза. В ней происходят: спирализация и укорочение ДНК хромосом; исчезновение ядрышка и распад ядерной оболочки; формирование ахроматинового веретена, или веретена деления, состоящего из пучков микротрубочек, идущих от полюсов клетки. Таким образом, в конце профазы каждая хромосома состоит из 2 хроматид (2 молекул ДНК - 2с), скрепленных центромерой.
В метафазу хромосомы располагаются на экваторе клетки. Происходит продольное расщепление хромосом на 2 хроматиды. Плечи хроматид продольно расходятся, но они остаются скреплеными центромерой.
В анафазу происходит деление центромер надвое. Хроматиды расходятся к полюсам клетки за счет сокращения ахроматинового веретена. В результате на каждом полюсе сохраняется тот же набор хромосом (2n), но все они теперь состоят из 1 хроматиды (2п2с), а во всей клетке находятся 2 диплодных набора (4п4с).
Телофаза (обратная профазе) включает деспирализацию хромосом, они становятся плохо видимыми. Формируются ядрышко и ядерная оболочка вокруг хромосом на каждом полюсе. Веретено деления исчезает.
Цитокинез
Цитокинез - это формирование клеточной пластинки в экваториальной плоскости после появления 2 ядер. Между ядрами образуется бочкообразная система волокон, состоящая из микротрубочек, называемая фрагмопластом. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Из них формируется срединная пластинка, а мембраны пузырьков идут на построение плазматической мембраны по обеим сторонам клетки. Каждый протопласт откладывает над срединной пластинкой первичную оболочку (см. рис. 1.18). После цитокинеза наступает состояние покоя - интерфаза.
Биологическое значение митоза заключается в передаче дочерним клеткам идентичной генетической информации родительской клетки. Кроме того, митоз обеспечивает рост и регенерацию тканей.
Рис. 1.18. Митоз и цитокинез в растительных клетках (корня лука):
А - ядро в интерфазе; Б - ранняя и В - поздняя профазы; Г - метафаза; Д - ранняя анафаза; Е - поздняя анафаза; Ж - телофаза; З - сестринские клетки;
1 - ядерная мембрана; 2 - кариолимфа; 3 - ядрышко; 4 - цитоплазма; 5 - хроматиновая нить; 6 - хромосомы; 7 - ахроматированное веретено; 8 - хроматиды; 9 - центромера; 10 - спутник; 11 - плечи хромосом; 12 - фрагмопласт; 13 - закладывающаяся пектиновая перегородка; 14 - формирующееся ядро
Мейоз
Мейоз был открыт в 1885 г. В.И. Беляевым. В мейоз вступают только диплоидные клетки. При половом процессе происходит слияние ядер 2 клеток, т.е. набор становится диплоидным (2п). Сущностью мейоза является восстановление гаплоидного набора в ядрах половых клеток, так как при повторении полового процесса из поколения в поколение число хромосом все время увеличивалось бы.
Мейоз состоит из 2 последовательных делений ядра; 1-е мейотическое деление называется редукционным, а 2-е, протекающее по схеме митоза, - эквационным (см. рис. 1.19).
Рис. 1.19. Схема мейоза:
А - первое мейотическое (редукционное) деление: 1, 2 - профаза I; 3 - метафаза I; 4 - анафаза I; 5 - телофаза I; Б - второе мейотическое деление: 6 - анафаза II; 7 - телофаза II
