Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, называется плазмалеммой (плазматической мембраной), а отделяющая ее от вакуоли - тонопластом (элементарной мембраной).
В настоящее время пользуются жидкостно-мозаичной моделью мембраны (рис. 1.9), в соответствии с которой мембрана состоит из бислоя липидных молекул (фосфолипидов) с гидрофильными головками и 2 гидрофобными хвостами, обращенными внутрь слоя. Помимо липидов в состав мембран входят белки.
Различают 3 типа мембранных белков, «плавающих» в билипидном слое: интегральные белки, пронизывающие всю толщу бислоя; полуинтегральные, пронизывающие бислой неполностью; перифери- ческие, прикрепляющиеся с внешней или внутренней стороны мембраны к другим мембранным белкам. Мембранные белки выполняют различные функции: одни из них являются ферментами, другие выполняют роль переносчиков специфических молекул через мембрану или образуют гидрофильные поры, через которые могут проходить полярные молекулы.
Одним из основных свойств клеточных мембран является их полупроницаемость: они пропускают воду, но не пропускают растворенные в ней вещества, т. е. обладают избирательной проницаемостью.
Рис. 1.9. Схема строения биологической мембраны:
А - внеклеточное пространство; Б - цитоплазма; 1 - бимолекулярный слой липидов; 2 - периферический белок; 3 - гидрофильная область интегрального белка; 4 - гидрофобная область интегрального белка; 5 - углеводная цепь
Транспорт через мембраны
В зависимости от затрат энергии транспорт веществ и ионов через мембрану делится на пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, связанный с потреблением энергии. К пассивному транспорту относятся такие процессы, как диффузия, облегченная диффузия, осмос.
Диффузия - это процесс проникновения молекул через липидный бислой по градиенту концентраций (из области большей концентрации в область меньшей). Чем меньше молекула и чем более неполярная, тем быстрее она диффундирует через мембрану.
При облегченной диффузии прохождению вещества через мембрану помогает какой-либо транспортный белок. Таким образом, в клетку поступают различные полярные молекулы, такие, как сахара, амино- кислоты, нуклеотиды и др.
Осмос - это диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Осмос вызывает передвижение воды из раствора с высоким водным потенциалом в раствор - с низким водным потенциалом.
Активный транспорт - это перенос молекул и ионов через мембрану, сопровождаемый энергетическими затратами. Активный транспорт идет против градиента концентрации и электрохимического градиента и использует энергию АТФ. В основе механизма активного транспорта веществ лежит работа протонного насоса (Н+ и К+) у растений и грибов, которые сохраняют внутри клетки высокую концентрацию К+ и низкую - Н+ (Na+ и К+ - у животных). Энергия, необходимая для работы этого насоса, поставляется в виде АТФ, синтезируемой в процессе клеточного дыхания.
Известна еще одна разновидность активного транспорта - эндо- и экзоцитоз. Это 2 активных процесса, с помощью которых различные молекулы транспортируются через мембрану в клетку (эндоцитоз) либо из нее (экзоцитоз).
При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом пузырьки, или вакуоли, переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами. Поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток, называется фагоцитозом. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые вакуолями. Поглощение жидкостей (суспензий, коллоидных растворов) или растворенных веществ с помощью небольших пузырьков носит название пиноцитоз.
Обратный эндоцитозу процесс называется экзоцитозом. Многие вещества выводятся из клетки в специальных пузырьках или вакуолях. Примером может служить вывод из секреторных клеток их жидких секретов; другой пример - это участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки.
ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА
Вакуоль
Вакуоль - это резервуар, ограниченный одинарной мембраной - тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок - концентрированный раствор различных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты, ферменты. В зрелых клетках вакуоли сливаются в одну, центральную.
В вакуолях хранятся различные вещества, в том числе конечные продукты обмена. От содержимого вакуоли в сильной степени зависят осмотические свойства клетки.
В связи с тем что вакуоли содержат крепкие растворы солей и других веществ, клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают гидростатическое давление на клеточную стенку, называемое тургорным. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки. Большинство растительных клеток существуют в гипотонической среде. Но если такую клетку поместить в гипертонический раствор, вода по законам осмоса начнет выходить из клетки (для выравнивания водного потенциала по обе стороны мембраны). Вакуоль при этом сократится в объеме, ее давление на протопласт уменьшится, и мембрана начнет отходить от клеточной стенки. Явление отхождения протопласта от клеточной стенки называется плазмолизом. В природных условиях такая потеря тургора в клетках приведет к увяданию растения, опусканию листьев и стеблей. Однако этот процесс обратим: если клетку поместить в воду (например, при поливе растения), возникает явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз (см. рис. 1.10).
Рис. 1.10. Схема плазмолиза:
А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6% раствор КNО3); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10% раствор КNО3); 1 - хлоропласт; 2 - ядро; 3 - клеточная стенка; 4 - протопласт; 5 - центральная вакуоль
Включения
Клеточными включениями являются запасные и экскреторные вещества.
Запасные вещества (временно выключенные из обмена) и вместе с ними отбросы (экскреторные вещества) часто называют эргастическими веществами клетки. К запасным веществам относят запасные белки, жиры и углеводы. Эти вещества накапливаются в течение вегетационного периода в семенах, плодах, подземных органах растения и в сердцевине стебля.
Запасные вещества
Запасные белки, относящиеся к простым белкам - протеинам, чаще откладываются в семенах. Осаждающиеся белки в вакуолях образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры и состоят из аморфного белка, их называют простыми. Если в алейроновых зернах среди аморфного белка встречаются кристаллоподобная структура (кристаллоид) и блестящие бесцветные тельца округлой формы (глобоиды), такие алейроновые зерна называют сложными (см. рис. 1.11). Аморфный белок алейронового зерна представлен гомогенным непрозрачным белком желтоватого цвета, набухающим в воде. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристаллов составляющий их белок набухает в воде. Глобоиды состоят из кальциево-магниевой соли, содержат фосфор, нерастворимы в воде и не дают реакцию на белки.
Рис. 1.11. Сложные алейроновые зерна:
1 - поры в оболочке; 2 - глобоиды; 3 - аморфная белковая масса; 4 - кристаллоиды, погруженные в амфорную белковую массу
Запасные липиды обычно располагаются в гиалоплазме в виде капель и встречаются почти во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений: наиболее богаты ими семена и плоды. Жиры (липиды) - наиболее калорийное запасное вещество. Реактивом на жироподобные вещества является судан III, окрашивающий их в оранжевый цвет.
Углеводы входят в состав каждой клетки в виде растворимых в воде сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) и нерастворимых в воде полисахаридов (целлюлозы, крахмала). В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара, связываясь с другими биологическими веществами клетки, образуют гликозиды, а полисахариды с белками - гликопротеины. Состав углеводов растительной клетки значительно более разнообразен, чем у животных клеток, за счет разнообразного состава полисахаридов клеточной оболочки и сахаров клеточного сока вакуолей.
Главнейшим и наиболее распространенным запасным углеводом является полисахарид крахмал. Первичный ассимиляционный крахмал образуется в хлоропластах. Ночью, при прекращении фотосинтеза, крахмал гидролизуется до сахаров и транспортируется в запасающие ткани - клубни, луковицы, корневища. Там в особых типах лейкопластов - амилопластах - часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Для крахмальных зерен характерна слоистость, что объясняется различным содержанием воды из-за неравномерного поступления крахмала в течение суток. В темных слоях воды больше, чем в светлых. Зерно с одним центром крахмалообразования в центре амилопласта называют простым концентрическим, если центр смещен - простым эксцентрическим. Зерно с несколькими крахмалообразующими центрами - сложное. У полусложных зерен новые слои откладываются вокруг нескольких крахмалообразующих центров, а затем формируются общие слои и покрывают крахмалообразующие центры (см. рис. 1.12). Реактивом на крахмал является раствор йода, дающий синее окрашивание.
Рис. 1.12. Крахмальные зерна картофеля (А):
1- простое зерно; 2 - полусложное; 3 - сложное; пшеницы (Б), овса (В)
Экскреторные вещества (продукты вторичного обмена)
К клеточным включениям относятся и экскреторные вещества, например кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, рафиды - игольчатые кристаллы, друзы - сростки кристаллов, кристалли- ческий песок - скопление множества мелких кристаллов) (см. рис. 1.13). Реже кристаллы состоят из карбоната кальция или кремнезема (цистолиты; см. рис. 1.14). Цистолиты откладываются на клеточной стенке, вдающейся внутрь клетки в виде гроздьев винограда, и характерны, например, для представителей семейства крапивных, листьев фикуса.
В отличие от животных, выводящих избыток солей вместе с мочой, растения не имеют развитых органов выделения. Поэтому считается, что кристаллы оксалата кальция являются конечным продуктом метаболизма протопласта, образующимся как приспособление для выведения из обмена излишков кальция. Как правило, эти кристаллы накапливаются в органах, которые растение периодически сбрасывает (листья, кора).
Рис. 1.13. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках:
1, 2 - рафида (недотрога; 1- вид сбоку, 2 - на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль)
Рис. 1.14. Цистолит (на поперечном срезе листа фикуса):
1 - кожица листа; 2 - цистолит
Эфирные масла скапливаются в листьях (мята, лаванда, шалфей), цветках (шиповник), плодах (цитрусовые) и семенах растений (укроп, анис). Эфирные масла не принимают участия в обмене веществ, но их широко используют в парфюмерии (розовое, жасминное масла), пищевой промышленности (анисовое, укропное масла), медицине (мятное, эвкалиптовое масла). Резервуарами для скопления эфирных масел могут быть желёзки (мята), лизигенные вместилища (цитрусовые), железистые волоски (герань).
Смолы - это комплексные соединения, образующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в результате разрушения тканей. Они образуются эпителиальными клетками, выстилающими смоляные ходы, как побочный продукт обмена веществ, часто с эфирными маслами. Могут накапливаться в клеточном соке, цитоплазме в виде капель или во вместилищах. Они нерастворимы в воде, непроницаемы для микроорганизмов и благодаря своим антисептическим свойствам повышают сопротивляемость растений болезням. Применяются смолы в медицине, а также при изготовлении красок, лаков и смазочных масел. В современной промышленности заменяются синтетическими материалами.
Клеточная стенка
Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная стенка обеспечивает механическую опору клетке, защиту протопласта и сохранение формы клетки. При этом клеточная стенка способна к растяжению. Являясь продуктом жизнедеятельности протопласта, стенка может расти только в контакте с ним. Через клеточную стенку происходит передвижение воды и минеральных солей, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. При отмирании протопласта стенка может продолжать выполнять функцию проведения воды. Наличие клеточной стенки более чем все другие признаки отличает растительные клетки от животных. Архитектуру клеточной стенки в значительной степени определяет целлюлоза. Мономером целлюлозы является глюкоза. Пучки молекулы целлюлозы формируют мицеллы, которые объединяются в более крупные пучки - микрофибриллы. Реактивом на целлюлозу является хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), дающий сине-фиолетовое окрашивание.
Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен нецеллюлозными молекулами матрикса. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами; пектиновые вещества (пектин), очень близкие к гемицеллюлозам, и гликопротеиды. Пектиновые вещества, сливаясь между соседними клетками, образуют срединную пластинку, которая располагается между первичными оболочками соседних клеток. При растворении или разрушении срединной пластинки (что происходит в мякоти созревших плодов) возникает мацерация (от лат. maceratio - размягчение). Естественную мацерацию можно наблюдать у многих перезрелых плодов (арбуз, дыня, персик). Искусственную мацерацию (при обработке тканей щелочью или кислотой) используют для приготовления различных анатомических и гистологических препаратов.
Клеточная стенка в процессе жизнедеятельности может подвергаться различным видоизменениям - одревеснению, опробковению, ослизнению, кутинизации, минерализации (см. табл. l.4).
Таблица 1.4.
