Репродуктивные органы репродуктивной системы 2 страница

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

клеток из секреторных происходит после выделения последними секреторного материала. В дальнейшем штифтообразные клетки подвергаются аутолизу, хотя отдельные дистрофически измененные клетки обнаруживаются и в просвете маточных труб.

О циклических процессах в маточных трубах свидетельствуют и морфофункциональные изменения трубного эпителия в различные фазы менструального цикла. По данным Н. И. Кондрикова [21], на протяжении менструального цикла в трубном эпителии отмечаются циклические изменения содержания и распределения гликогена, РНК, белков, липидов и активности щелочной и кислой фосфатаз. Уменьшение содержания гликогена в апикальной части мерцательных клеток после овуляции свидетельствует о связи этих изменений с нарастающей мерцательной акгивностью трубного эпителия.

Известно, что функция секреторных клеток сводится к выработке веществ, необходимых для жизнеспособности яйцеклетки. В просвете трубы содержится некоторое количество жидкости — секрета, включающего гликопротеины, кислые гликозаминоглюкуронглика-ны, простагландин F₂oc, электролиты и различные ферменты, обеспечивающие оптимальную среду для сперматозоидов и яйцеклетки. Максимальная активность секреторных клеток приходится на лютеиновую фазу. Мерцательным клеткам отводится важное место в обеспечении продвижения яйцеклетки по трубе в матку. Однако не менее важным фактором является также перистальтика самой маточной трубы вследствие активных сокращений ее гладких мышц. Принято считать, что перистальтика маточной трубы наиболее выражена в период овуляции. Поскольку одной из основных функций этого органа является захват яйцеклетки после овуляции, воронка трубы соприкасается в момент овуляции с яичником, что обеспечивается сокращениями мускулатуры трубы.

Определенная роль в транспорте овулировавшей яйцеклетки к фимбриальному концу маточной трубы отводится сократительной активности трубно-яичниковой связки. В период овуляции спонтанная сократительная ее активность возрастает в 3 раза в сравнении с поздней фолликулиновой и предменструальной фазами, в 6 раз — с ранней фолликулиновой и в 2 раза — с лютеиновой фазой цикла. Под влиянием простагландина F₂a и ацетилхолина сократительная активность трубно-яичниковых связок возрастает в 3 раза.

Таким образом, у женщин с нормальным менструальным циклом циклические структурные и морфофункциональные измене-

1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы

ния трубного эпителия способствуют созданию условий для оплодотворения и начальных этапов развития оплодотворенной яйцеклетки.

1.3.1.3. Матка

Матка представляет собой мышечный орган грушевидной формы, расположена в середине полости малого таза в положении antev-ersio-flexio. В матке различают дно, тело, перешеек (истмическую часть) и шейку матки. Дном матки называют верхнюю часть ее, расположенную в области отхождения маточных труб. Матка рожавшей, женщины больше, чем нерожавшей; и имеет массу от 50 до 90 г. Общая длина матки 7—9 см, из которой длина шейки матки составляет 2,5-3,0 см. Соотношение длины тела и шейки матки составляет в среднем 2:1. Полость тела матки имеет треугольную форму, переднезадний диаметр которой 2,5-3,5 см, а наибольшая ширина варьирует от 4,5 до 6 см.

В положении anteversio-flexio матка удерживается благодаря связочному аппарату. Круглые связки (в их состав входит гладкая мышечная ткань) отходят от углов матки, располагаясь ниже и несколько кпереди от маточных труб: они проходят в паховые каналы через внутренние и наружные отверстия их и оканчиваются в клетчатке лобка и больших половых губ. Широкие связки матки представляют собой дупликатуру брюшины, идущую от боковых поверхностей матки до боковых стенок таза. Для фиксации матки в типичном нормальном положении круглые и широкие связки не имеют столь существенного значения, как кардинальные связки, представляющие собой мощные пучки соединительной ткани и небольшие пучки гладкомышечной ткани; те и другие расположены в основании широких связок. Крестцово-маточные связки отходят от задней поверхности шейки в области перешейка и идут к прямой кишке (частично вплетаясь в мышечную стенку последней) и крестцу. Опорным аппаратом является тазовое дно.

При нормальном положении матка подвижна, легко смещается при изменении состояния соседних органов — при переполнении мочевого пузыря и прямой кишки. На положение матки оказывают влияние положение тела женщины, наличие беременности, подъем тяжестей и ряд других факторов.

Кровоснабжение матки обеспечивается маточными и яичниковыми артериями, которые соединены между собой многочис-

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

ленными анастомозами. Источником кровоснабжения дна матки являются также артерии круглых связок, в каждой из которых кроме артерии, проходят вена и лимфатические сосуды. В основном кровь к матке, по-видимому, поступает по маточным артериям. Главные стволы маточной артерии располагаются по боковым поверхностям матки, извиваясь и образуя многочисленные ветви, идущие к передней и задней стенкам матки. Последние, анастомо-зируя между собой и ветвями маточной артерии противоположной стороны, образуют богатое сосудистое сплетение в области дна и тела матки. В области угла, образованного трубой и краем матки, восходящая ветвь маточной артерии делится на две (иногда — на три) ветви, из которых одна идет к дну матки, другая — в брыжейку яичника. Восходящая ветвь маточной артерии у рожавших женщин штопорообразно извита, у нерожавших имеет вид дугообразной линии. Факту штопорообразной извитости у рожавших может быть дано следующее объяснение: во время беременности маточная артерия подвергается растяжению, а ее стенка — гипертрофии. После же родов растяжение и гипертрофия стенки маточной артерии исчезают и, соответственно, увеличивается ее извитость.

Отток крови от матки происходит по маточным и яичниковым венам. Маточные вены сопровождают одноименные артерии и широко анастомозируют с гроздевидным сплетением вен яичника. В миометрии топография вен отличается от топографии артерий. По приводимым в литературе данным [30], направление артерий во внутренних отделах миометрия (²/₃ его толщи) радиальное, топография же вен в этих отделах в общем соответствует направлению мышечных пучков. При пересечении мышечных пучков (а они пересекаются под различными углами) вены могут соответственно изменять свое направление. В этих отделах вены анастомозируют, образуя венозные сплетения. В наружной части миометрия (он составляет примерно 15 % толщи стенки матки) артерии и вены (венозные сплетения) идут в направлениях, почти параллельных серозному покрову матки. Венозные сплетения поверхностной (наружной) части матки анастомозируют с венозной системой маточных труб и яичников. Имеются указания и на наличие в миометрии артериовенозных анастомозов.

Лимфатическая сосудистая сеть матки весьма обширна, она соединяется с крупными лимфатическими протоками широкой связки. Непосредственной связи с лимфатическими сосудами ист-

Репродуктивные органы репродуктивной системы

мической части матки лимфатическая система тела и шейки матки

не имеет.

По современным данным, матка, как и другие внутренние органы, получает смешанную симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Иннервируется матка в основном нервными волокнами, отходящими от тазового сплетения. Последнее формируется тазовыми нервами, нижним подчревным сплетением, симпатическим стволом и крестцовыми нервами. Симпатические нервы идут к матке от нижнего подчревного (тазового) и чревного сплетений. Мышца матки богата нервными волокнами, концевые ветвления которых идут в направлении мышечных клеток и тесно прилегают к ним. Нервные волокна окружают кровеносные сосуды, образуя около них окончания, проникают в стенку кровеносных сосудов. Рецепторы миометрия представляют собой свободные нервные окончания; инкапсулированные нервные окончания в подавляющем большинстве исследований не обнаружены.

Толщина стенки тела матки в репродуктивном периоде варьирует от 1,5 до 2,5 см. Она состоит из серозной оболочки, миометрия и эндометрия. Серозная оболочка представлена одним рядом мезо-телиальных клеток, под которым располагается тонкий слой рыхлой соединительной ткани; местами, особенно в области дна матки, волокна соединительной ткани вплетаются в мышечную ткань. Миометрий состоит из гладкомышечной ткани, между пучками которой расположены тонкие соединительнотканные прослойки. Общее содержание мышечной ткани в дне и теле матки варьирует. Наибольшее ее количество находится в дне, наименьшее — в шейке матки; в последней количество мышечных клеток составляет около 10-15%. Гладкомышечные клетки матки имеют длину 15—20 мкм, поперечные размеры их 4—7 мкм.

Принято считать, что стенка матки состоит из трех слоев: наружного (субсерозного), среднего и внутреннего (подслизистого). Проведенные нами исследования позволили выделить из наружного слоя стенки тела матки два слоя: 1) поверхностный субсерозный, тонкий и компактный слой мышечных и соединительнотканных элементов, идущих в одних участках почти параллельно мезотелию, в Других — под небольшим углом; 2) более глубокий (надсосудистый). В более глубоких слоях (надсосудистом, среднем и внутреннем) расположение мышечных клеток не имеет четкой закономерности: они, как правило, объединены в пучки и окружены соединительноткан-

______ Глава 1. Структура и функция ре продуктивной системы в возрастном аспекте

ными волокнами. Средний слой благодаря обилию кровеносных сосудов именуется также сосудистым слоем. Сосудистый слой самый мощный. Соединительнотканные элементы в стенке тела матки представлены главным образом коллагеновыми и аргирофильны-ми волокнами различной толщины, причем последних в миометрии больше. Отделы миометрия, прилегающие к эндометрию, наиболее богаты тонкими аргирофильными волокнами. Другими словами, аргирофильные волокна являются основными элементами соединительной ткани миометрия; вместе с коллагеновыми волокнами они окружают мышечные пучки и формируют сложный спиралевидный каркас, в котором «упакованы», мышечные клетки. Аргирофильные волокна образуют сложнопереплетенную сеть не только вокруг мышечных пучков, но и в пределах каждой мышечной клетки. Эластические волокна в стенке тела матки обнаруживаются в небольшом количестве, в основном в стенке артерии.

Слизистая оболочка дна и тела матки морфологически однотипна. У женщин репродуктивного возраста она состоит из двух слоев — базального и функционального. Базальный слой (толщина его 1,0-1,5 мм) расположен на внутреннем слое миометрия, граница с которым неровная из-за желез, местами погруженных в мышечный слой (рис, 1.12). В базальном слое нормального эндоме-

Рис. 1.12. Слизистая оболочка, граница базального слоя которой с миометрием неровная, местами погружена в мышечный слой; функциональный слой ранней стадии пролиферации, х40

1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

трия железы с узким просветом, цилиндрический эпителий которых, как и густая строма этого слоя, имеет темноокрашенные ядра. Строма состоит из вытянутых клеток, пронизанных густой сетью аргирофильных волокон. В отличие от базального слоя, который в течение всего менструального цикла существенно не меняется, функциональный слой эндометрия претерпевает структурные и морфофункциональные изменения. Эти изменения на протяжении менструального цикла совершаются под действием гормонов в различных структурных компонентах функционального слоя: в железистом эпителии, строме и сосудах.

Циклические изменения в покровном эпителии, который, как и железистый эпителий, состоит из мерцательных секреторных клеток, выражены слабо и касаются изменений в количестве мерцательных клеток и некоторых гистохимических особенностей. Согласно данным, основанным на применении сканирующей электронной микроскопии, способность к секреции проявляют секреторные клетки как покровного эпителия, так и желез эндометрия. В основном изменения в покровном эпителии сводятся к большему, чем в железистом эпителии, количеству мерцательных клеток в про-лиферативную фазу по сравнению с секреторной фазой; в ранней стадии секреции в апикальной части покровного эпителия кислые гликозаминоглюкуронгликаны отсутствуют, а гликозаминогликаны в этих отделах выявлены в скудном количестве. Что касается гликогена, то он в покровном эпителии появляется раньше, в большем количестве и содержится в клетках в течение более продолжительного периода времени, чем в железистом эпителии. Активность кислой фосфатазы в покровном эпителии обычно ниже, чем в железистом эпителии, а содержание РНК в цитоплазме покровного эпителия высокое на протяжении всего цикла.

При изложении циклических гистофизиологических изменений эндометрия нельзя не остановиться на кровоснабжении слизистой тела матки, его роли в менструации, а также на лимфатической системе и иннервации эндометрия.

Ветви маточных артерий формируют в наружной трети мио-метрия аркады; от них отходят радиальные артерии, которые проникают в глубокие отделы миометрия. Вблизи границы с эндометрием артериальные сосуды разделяются на конечные ветви (рис. 1.13). Последние бывают двух типов. Первый тип — прямые, или базальные, артерии, короткие по длине, оканчиваются

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Рис. 1.13. Схема расположения кровеносных сосудов эндометрия по

Оккельсу (цит. по [32]):

1 — спиральные артерии; 2 — базальные артерии; 3 — артерии миометрия

в базальном слое эндометрия. Кровоснабжение функционального слоя эндометрия (верхние две трети его) осуществляется артериями второго типа — спиральными артериолами. В ходе патофизиологических изменений эндометрия базальные артерии, в отличие от спиральных артериол, не реагируют на стероидные гормоны яичников. Во время пролиферативной фазы менструального цикла происходят рост и развитие спиральных артериол. В секреторную фазу они выявляются уже вблизи поверхностного эпителия. Стенка их состоит из гладких мышц. Когда спиральные артериолы достигают верхней трети эндометрия, стенки их бывают лишены гладкомышечного слоя — они представлены многочисленными терминальными капиллярами, обеспечивающими кровоснабжение стромы и желез. В предменструальном эндометрии капилляры проходят под поверхностным эпителием, образуя синусоиды (рис. 1.14). Рост спиральных артериол в длину намного превышает максимальную толщину эндометрия. Вены и венулы обычно следуют параллельно артериолам и капиллярам. Что касается лимфатических капилляров (при определенных патологических условиях могут резко расширяться), то они располагаются субэпителиально,

1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы

Рис. 1.14. Капилляры предменструального эндометрия, проходящие под поверхностным эпителием, х 100

под многочисленными капиллярами и венулами, а в более глубоких отделах эндометрия — в виде сетей. Форма и величина петель лимфатических капилляров, согласно данным О. В. Волковой и М. С. Малиновского [7], зависят от функционального состояния слизистой оболочки матки.

До определенного времени было принято считать, что нервные окончания обнаруживаются лишь в базальном слое эндометрия. Это утверждение опиралось на факты, полученные при помощи метода серебрения. При этом нервы и их конечные разветвления выявлялись в виде немногочисленных свободных нервных окончаний, большая часть которых располагалась около доньев желез и кровеносных сосудов. Применение новой гистологической техники, соответствующих гистохимических методов для выявления катехоламинов и холинэстеразы позволило обнаружить не только в базальном, но и в функциональном слое эндометрия нервные волокна адренергической и холинергической природы. Распределяясь по всему эндометрию, нервные волокна сопровождают кровеносные сосуды и располагаются свободно в строме. Количество адренергических и холинергических нервных волокон, а также содержание в них медиаторов не отличаются постоянством. Эти параметры зависят от фазы цикла. В слизистой тела матки в стадии пролиферации преобладают адренергические нервные волокна, а в стадии секреции — холинергические [25, 28, 76].

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Циклические гистофизиологические изменения в функциональном слое эндометрия выражены в наибольшей степени в области дна и тела матки. Ко времени полного развития функционального слоя он бывает в 4—6 раз толще базального слоя. Железы, циклические изменения в которых выражены наиболее сильно, имеют тубулярное строение и являются непосредственным продолжением желез базального слоя; другими словами, количество желез в функциональном слое соответствует их количеству в базальном слое. Ряд гистофизиологических изменений, связанных с толщиной эндометрия, количеством, формой и распределением желез, характером стромы и распределением сосудов, однотипны для каждой фазы менструального цикла; вместе с тем они могут иметь и ясно выраженные различия [15, 28, 31, 77].

Слизистая оболочка истмической части матки достигает толщины 1 мм и по гистологическому строению сходна с эндометрием. В ней указанные изменения выражены в значительно меньшей степени. Известные из литературы данные о различном содержании ЭР в слизистой оболочке разных отделов матки связывают с особенностями ее кровоснабжения и/или характером распределения в эндометрии эндогенных гормонов. Из этого следует, что на основании исследования части эндометрия (биопсия) невозможно составить правильное представление о содержании в нем рецепторов, если отсутствуют сведения о том, из какого конкретно отдела матки получена слизистая оболочка; при исследовании же слизистой, полученной из всех отделов матки одновременно (например, при полном выскабливании) без выделения образцов эндометрия того или иного отдела матки, данные о содержании рецепторов оказываются весьма приблизительными.

Структура и функция различных компонентов эндометрия взаимосвязаны. Поэтому формальный подход к оценке неизмененного эндометрия, основанный только на учете результатов гистологического исследования в отрыве от клинических и других данных, мало информативен для выявления сущности происходящих в нем процессов и характеристики его биологических и функциональных свойств. Для полноценной гистологической диагностики и суждения о функциональном состоянии слизистой оболочки матки необходимо не только иметь представление о морфологических особенностях составляющих ее компонентов, возможных индивидуальных вариантах строения эндометрия в различные фазы менструального

1 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

цикла и возрастных изменениях, но и учитывать клинические и клинико-лабораторные данные (возраст женщины, срок последней нормальной менструации, длительность ее, жалобы, тесты функциональной диагностики и другие данные). В противном случае не исключается возможность ошибочного диагноза.

На протяжении менструального цикла, продолжительность которого у женщин подвержена индивидуальным колебаниям, слизистая оболочка тела матки подвергается морфологическим и гистохимическим изменениям, направленным в конечном счете на создание условий, благоприятных для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Наблюдаемые в эндометрии структурные и морфо-функциональные сдвиги обусловлены циклическими изменениями активности гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы.

Благодаря классическим исследованиям R. Noyes, A. Hertig и J. Rock [143] разработаны морфологические критерии оценки ежедневных изменений, происходящих в функциональном слое эндометрия на протяжении 28-дневного нормального менструального цикла [77].

Поскольку продолжительность менструального цикла может оказаться различной даже у одной и той же женщины, следует иметь в виду, что фолликулиновая фаза цикла более вариабельна по продолжительности, нежели лютеиновая. В связи с этим в каждом конкретном случае могут быть внесены соответствующие коррективы в общепринятую классификацию стадий менструального цикла, что прежде всего относится к стадиям пролиферации. Согласно этой классификации, при 28-дневном цикле различают слизистую оболочку ранней стадии пролиферации (4-7-й день), средней стадии пролиферации (8-10-й день), поздней стадии пролиферации (11—14-й день). Стадия пролиферации продолжается в среднем 10—12 дней, но длительность ее может колебаться, иногда значительно, в связи с вариабельностью фолликулиновой фазы. Рост эндометрия и изменения в нем в 1-й половине менструального цикла происходят в результате воздействия эстрогенных гормонов, концентрация которых нарастает вследствие высокой секреции их клетками theca interna зреющих фолликулов и сформированных из них одного или двух зрелых фолликулов.

Ранняя стадия пролиферации. К 4— 7-му дню 28-дневного менструального цикла, после отторжения участков некротизированной слизистой оболочки тела матки, раневая поверхность ее уже эпи-телизирована. С этого дня начинается развитие функционального

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

слоя, причем в росте его принимают участие все компоненты эндометрия. В этой стадии железы бывают прямыми или слегка извитыми с узким просветом (см. рис. 1.12). Митотическая активность однорядного железистого эпителия нарастает к концу ее. В равной мере это относится и к строме функционального слоя, клетки которой, в отличие от клеток базального слоя, располагаются более свободно. Строма функционального слоя занимает важное место в циклических процессах и в имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Клетки ее в глубоких отделах эндометрия имеют вытянутую веретенообразную форму, а под поверхностным эпителием — более округлую; цитоплазма клеток скудная. Ядра клеток железистого эпителия располагаются преимущественно базально, а апикальная часть их цитоплазмы ровная на всем протяжении. На поверхности клеток железистого, как и поверхностного, эпителия имеются микроворсинки.

Средняя стадия пролиферации. К 8-10-му дню слизистая становится относительно толстой, с отеком стромы (рис. 1.15, а), нарастает число митозов как в железистом эпителии, так и в клетках стромы. Наши исследования показывают, что железистый эпителий эндометрия на 8—10-й день менструального цикла отличается довольно высокой митотической активностью (рис. 1.15, б, в); у некоторых женщин наблюдаются и патологические митозы. Таким образом, единичные патологические митозы могут выявляться в эпителии желез не только при гиперплазиях, что объясняется необычайной чувствительностью железистого эпителия к действию гормонов. Строма тоже богата митозами и пронизана тонкими ар-гирофильными волокнами. Железы несколько удлинены и извиты. Эпителий их более высокий, цилиндрический, а ядра эпителия, располагаясь местами на разных уровнях, бывают более крупными, чем в ранней стадии; некоторые ядра содержат мелкие ядрышки. Гликоген появляется в клетках железистого эпителия в виде мелких пылевидных зерен (притом в малом количестве), как правило, в конце этой стадии. В строме гликоген выявляется лишь в виде пылевидных гранул. Содержание гликозаминогликанов и кислых гликозамино-глюкуронгликанов невысокое; в основном они накапливаются в просвете отдельных желез. Кислые гликозаминоглюкуронгликаны обнаруживаются и в апикальной части эпителия. В клетках стромы содержание их и гликозаминогликанов варьирует от незначительного до умеренного.

1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

Рис. 1.15. Слизистая тела матки

средней стадии пролиферации: а — отек стромы, железы разрезаны поперечно; б, в — железистый эпителий местами в состоянии митотического деления, в стадии профазы и метафазы (а — х 180, б — х 800, в — х 360)

Поздняя стадия пролиферации. С 11-14-го дня цикла железы змеевидно извиты, просветы их расширены (рис. 1.16). К концу указанной стадии функциональный слой достигает толщины 4-6 мм. Строма его относительно компактна, так как отек претерпевает обратное развитие, однако рыхлость стромы, между клетками которой расположена аргирофильная сеть, еще сохранена. Вместе с тем следует отметить, что содержание аморфного межклеточного вещества не столь велико в сравнений со средней стадией пролиферации. Мито-

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

Рис. 1.16. Слизистая тела матки поздней стадии пролиферации, х 40

тическая активность железистого эпителия в этой стадии является максимальной. По нашим наблюдениям, у отдельных женщин в описываемой стадии развития эндометрия она достигает 60 %о. В результате оживленной пролиферации клетки железистого эпителия часто громоздятся друг на друга (псевдостратификация). Содержание ДНК и РНК в железистом эпителии достигает максимума, увеличивается активность щелочной фосфатазы [77], а содержание гликогена и кислых гликозаминоглюкурони-канов сохраняется примерно на том же уровне, что и в средней стадии пролиферации; количество мерцательных клеток в конце этой стадии обычно бывает максимальным.

Особого внимания заслуживают данные об ультраструктуре и ультрацитохимических особенностях железистого эпителия на поздней стадии пролиферации и стадии секреции, полученные авторами [17] при использовании трансмиссионной электронной микроскопии и электронно-гистохимических исследований: определение рибонуклеопротеидов и активности нуклеозидфосфтаз (АТФазы и 5'-нуклеотидазы). На 11—13-й день цикла клетки железистого эпителия имеют цитоплазму различной электроноплотности (рис. 1.17, а), что обусловлено различиями их функционального состояния. Клетки с повышенной электроноплотностью цитоплазмы имеют лопастное компактное ядро. Последнее содержит глыбки хроматина, неравномерно распределенного вдоль ядерной мембраны и по ядру. Цитоплазма насыщена свободными рибосомами и мелкими митохондриями. Клетки с пониженной электроноплотностью характеризуются относительно ровными контурами цитолеммы и кариотеки, а также тонким рисунком хроматина (рис. 1.17, б). В этой стадии цикла на

1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы

Рис. 1.17. Ультраструктура и электронно-гистохимические особенности железистого эпителия эндометрия поздней стадии пролиферации (на 11-13-й день цикла):

а — фрагменты светлой и темной эпителиальных клеток, х 10 800; б — светлые эпителиальные клетки имеют ядра с относительно ровными контурами, небольшие глыбки гетерохроматина в основном прилегают к ядерной мембране, х 9000; в — пластинчатый комплекс (ПК) в цитоплазме эпителиальной клетки, х 36 000; г — активность АТФазы в железистом эпителии: мелкозернистый осадок локализован на межклеточных мембранах и диффузно распределен в ядре и ядрышке, х 14 000: Я — ядро; Яд — ядрышко; М — митохондрии; ЗЦС — зернистая цитоплазматическая сеть; Гл — гликоген (гранулы Гл в базальном отделе цитоплазмы клетки); БМ — базальная мембрана; М — митохондрии; Мв — микроворсинки; 1 — узкие канальцы зернистой цитоплазматической сети

Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте

апикальной поверхности эндометриального эпителия располагается множество тонких длинных микроворсинок. В базальных отделах цитоплазмы определяются в большом количестве мелкие митохондрии с электронно-плотным матриксом и окружающие их немногочисленные узкие или слегка расширенные профили зернистой цитоплазматической сети. В отдельных эпителиальных клетках имеется хорошо выраженный пластинчатый комплекс (рис. 1.17, в). Гликоген представлен скоплениями темных гранул в базальных отделах цитоплазмы и единичными гранулами, распределенными по всей цитоплазме. В крупных светлых ядрах небольшие глыбки гете-рохроматина прилегают к ядерной мембране; ядрышки (1-2) имеют нуклеолемное строение. Между смежными клетками определяются единичные десмосомы.