Работа I. Ксантория настенная

1. Рассмотрите гербарные образцы и зарисуйте внешний вид ксантории настенной.

2. Изучите при малом и большом увеличениях микроскопа и зарисуйте внутреннее строение таллома лишайника на поперечном срезе. Обозначьте верхнюю кору, альгальную зону (гонидиальный слой), сердцевинный слой, нижнюю кору и ризины.

3. Рассмотрите под микроскопом и зарисуйте продольный разрез плодового тела-апотеция. Обозначьте эпитеций, теций, или гимений, состоящий из сумок (асков) и парафиз, субгимениальный слой или гипотеций.

5. Кратко опишите характерные признаки строения, размножения и экологию изученного вида.

Работа II. Разнообразие лишайников

1. Изучите и зарисуйте внешний вид листоватых и кустистых лишайников. Опишите не менее 5-6 видов, укажите их систематическое положение, морфологию, анатомические и экологические особенности и значение.

Семейство Пармелиевые (Parmeliaceae)

Пармелия (Parmelia)

Цетрария (Cetraria)

Семейство Пельтигеровые (Peltigeraceae)

Пельтигера (Peltigera)

Семейство Стиктовые (Stictaceae)

Лобария (Lobaria)

Семейство Уснеевые (Usneaceae)

Уснея (Usnea)

Семейство Кладониевые (Cladoniaceae)

Кладония (Cladonia)

Кладина (Cladina)

2. Изучите в литературе биологические, физиологические и экологические особенности лишайников.

Литература: Горбунова Н.П. и др. С. 191-203; Гордеева Т.Н. и др. С. 74-78; Старостенкова М.М., Лысогор А.И. С. 121-125.

Контрольные вопросы и задания

1. Что представляют собой лишайники? Чем они отличаются от других растений?

2. Когда и кем открыта комплексная (двойственная) природа лишайников? Приведите доказательства совместного существования фотобионта и микобионта.

3. Какова сущность взаимоотношения компонентов в талломе лишайника?

4. Каковы современные представления о положении лишайников в филогенетической системе и принципы их классификации?

5. К каким отделам относятся водоросли, встречающиеся в талломах лишайников? Как изменяется их внешний вид и способы размножения под влиянием симбиоза?

6. Какие физиологические особенности свойственны лишайниковым водорослям? Сохраняются ли они в условиях чистой культуры?

7. Претерпевают ли морфологические изменения грибы, входящие в состав лишайников? Каково их систематическое положение?

8. Как размножаются лишайники? Каким из компонентов осуществляется половое размножение?

9. Охарактеризуйте внешнее строение лишайников (окраску, форму, размеры, характер прикрепления к субстрату и т.д.). Приведите примеры.

10. Каково внутреннее строение основных морфологических типов лишайников? В чём выражается усложнение анатомической структуры?

11. Каковы эколого-биологические и физиологические особенности лишайников, их распространение и роль в природе?

12. С чем связано использование лишайников в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды?

13. Каково практическое значение лишайников?

14. Нуждаются ли лишайники в защите? Сколько их видов занесено в Красную книгу РСФСР?

15. Какие лишайники распространены в Самарской области?

16. Каковы происхождение и эволюция лишайников?

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ЦИКЛЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ,

МИКСОМИЦЕТОВ И ГРИБОВ

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Вольвоксовые – Volvocophyceae

Порядок Хламидомонадовые – Chlamydomonadales

Семейство Хламидомонадовые – Chlamydomonadaceae

Род Хламидомонада – Chlamydomonas

 

Рис. 1. Жизненный цикл хламидомонады

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – образование зооспор; 3 – зооспоры; 4 – образование гамет; 5 – копуляция гамет; 6 – зигота; 7 – прорастание зиготы; 8 – зооспора.

 

Выводы:

– в цикле воспроизведения смена поколений отсутствует;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами, возникшими в клетке в результате продольного деления протопласта на 2-4-8 частей. Зооспоры одеты оболочкой и отличаются от обычных клеток меньшими размерами;

– половое размножение – изогамия, гетерогамия и оогамия. У большинства видов наблюдается типичная изогамия, в одной клетке образуется от 32 до 64 гамет, отмечен также и гетероталлизм.

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Протококковые – Protococcophyceae

Порядок Хлорококковые – Chlorococcales

Семейство Гидродикциевые – Hydrodictyaceae

Род Гидродикцион, или водяная сеточка – Hydrodictyon

 

 

 

Рис. 2. Схема цикла развития гидродикциона

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – взрослая водоросль; 2 – часть сетки; 3 – образование зооспор; 4 – выпадающий из клетки молодой ценобий; 5 – образование гамет; 6 – выход гамет из клетки; 7 – копуляция гамет; 8 – зигота; 9 – прорастание зиготы; 10 – полиэдр; 11 – образование зооспор в нём; 12 – развитие ценобия внутри полиэдра.

 

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует гаплоидная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз (редукция) зиготический;

– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами. В клетках ценобия образуется от 7 до 20 тыс. зооспор;

– рост ценобия происходит за счёт увеличения размеров клеток;

– половой процесс – изогамия, в любой клетке формируется до 30 тыс. двухжгутиковых гамет.

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae

Порядок Ульвовые – Ulvales

Семейство Ульвовые – Ulvaceae

Род Энтероморфа, или кишечница – Enteromorpha

 

 

Выводы:

– в цикле воспроизведения имеется изоморфная смена поколений, т.е. спорофит и гаметофит морфологически одинаковы; они отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);

– мейоз спорический;

– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые, копулируют вне материнской клетки.

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae

Порядок Ульвовые – Ulvales

Семейство Ульвовые – Ulvaceae

Род Ульва – Ulva

 

Рис. 3. Жизненный цикл ульвы

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

Выводы:

– в жизненном цикле наблюдается изоморфная смена спорофита и гаметофита;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение - четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия, т.е. копуляция двухжгутиковых изогамет.

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Сифоновые – Siphonophyceae

Порядок Сифонокладиевые – Siphonocladales

Семейство Кладофоровые – Cladophoraceae

Род Кладофора – Cladophora, большинство,

главным образом, морских видов.

 

 

Выводы:

– изоморфная смена поколений, спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);

– мейоз спорический;

– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые.

 

Кладофора сборная - Cladophora glomerata, пресноводный вид

 

Рис. 4. Схема цикла развития кладофоры

(по О.Н. Комирной, 1967).

2 – веточка с зооспорангиями и гаметангиями; 4 – зооспорангий с зооспорами; 5 – зооспоры; 6 – 8 – прорастание зооспоры; 9 – гаметангии; 10 – копуляция гамет; 11 – зигота; 12, 13 – прорастание зиготы.

 

 

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует диплоидная ядерная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение диплоидными зооспорами (при формировании зооспор в зооспорангиях мейоз не происходит);

– половой процесс – изогамия.

 

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Коньюгаты, или Сцеплянки – Conjugatophyceae

Порядок Зигнемовые – Zygnematales

Семейство Спирогировые – Spirogyraceae

Род Спирогира – Spirogyra

 

Рис. 5. Жизненный цикл спирогиры

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

1 – часть таллома; 2-4 – последовательность конъюгации; 4-5 – зигота; 6 – отмирание трёх моноплоидных ядер; 7 – функционирующее ядро; 8 – прорастание зиготы; 9 – клеточная стенка; 10 – цитоплазма; 11 – ядро; 12 – хроматофор; 13 – пиреноиды; 14 – вакуоли.

 

 

Выводы:

– смена поколений отсутствует, наблюдается лишь чередование ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение отсутствует, зооспор нет;

– половой процесс – коньюгация, т.е. слияние протопластов вегетативных клеток, выполняющих функции гамет.

 

Отдел Жёлто-зелёные водоросли – Xanthophyta

Класс Ксантосифоновые – Xanthosiphonophyceae

Порядок Вошериевые - Vaucheriales

Семейство Вошериевые - Vaucheriaceae

Род Вошерия – Vaucheria

 

Рис. 6. Жизненный цикл вошерии

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – зооспорангий; 3 – выход зооспоры; 4 – зооспора; 5 – прорастание зооспоры; 6 – антеридий; 7 – оогоний; 8 – сперматозоиды; 9 – яйцеклетка; 10 – зигота.

 

Выводы:

– в цикле воспроизведения смены поколений не наблюдается, имеется лишь чередование ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение многожгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – оогамия.

 

Отдел Харовые водоросли – Charophyta

Класс Харовые – Charophyceae

Порядок Харовые – Charales

Семейство Собственно харовые – Characeae

Род Хара – Chara

 

Рис. 7. Схема цикла развития хары

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – общий вид взрослой водоросли: 2-3 – часть таллома с оогонием (о) и антеридием (а); 4 – щиток; а – рукоятка, б – сперматогенные нити; 5 – сперматозоиды; 6-6а – ооспора; 7-7а – прорастание ооспоры; 8 – предросток.

 

 

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется смена ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполого размножения нет. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома и клубеньками;

– половой процесс – оогамия.

 

Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae

Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи –

Pennatae, или Pennatophyceae

Род Цимбелла – Cymbella

 

Рис. 8. Схема полового процесса перистых диатомей

(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).
1 – цимбелла: а, б, в – редукционное деление ядер и дегенерация двух гаплоидных ядер в каждой из копулирующих клеток; г – образование двух гамет разной величины; д – слияние гамет; е – две молодые зиготы; ж – ауксоспоры; 2 – гомфонема: а – гаметы и редукция их ядер; б-з – образование двух зигот.

 

 

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;

– половое размножение происходит посредством слияния двух безжгутиковых гамет, возникающих из вегетативных клеток, по типу коньюгации.

 

Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae

Класс Центрические диатомеи – Centricae, или Centrophyceae

Род Мелозира – Melosira

 

Рис. 9. Схема полового процесса центрической диатомеи мелозиры (по Н.А. Комарницкому и др., 1975).

1 – вегетативная нить (с пояска); 2 – развитие и выход сперматозоидов, мейоз в женской клетке, оплодотворение и начало формирования ауксоспоры; 3 – нить с ауксоспорами.

 

 

Выводы:

– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;

– половое процесс – оогамия.

 

Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta

Класс Феозооспоровые – Phaeozoosporophyceae

Порядок Ламинариевые – Laminariales

Семейство Ламинариевые – Laminariaceae

Род Ламинария – Laminaria

 

Рис. 10. Жизненный цикл ламинарии

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

 

Выводы:

– в жизненном цикле наблюдается гетероморфная смена поколений;

– преобладает спорофит, гаметофит микроскопический раздельнополый в виде мужских и женских заростков;

– бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – оогамия.

 

 

Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta

Класс Циклоспоровые – Cyclosporpphyceae

Порядок Фукусовые – Fucales

Семейство Фукусовые – Fucaceae

Род Фукус – Fucus

 

Рис. 11. Жизненный цикл фукуса

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

Выводы:

– долгое время считали, что у фукуса отсутствует смена поколений. В 1963 году Ю.Е. Петровым установлена гетероморфная смена поколений – спорофита и гаметофита;

– доминирует спорофит, гаметофит существует на спорофите и представлен слоем клеток, выстилающих полость концептакула. Оба поколения диплоидны;

– мейоз гаметический, происходит в гаметангиях при образовании гамет;

– половой процесс - оогамия. В роде Fucus имеются однодомные и двудомные виды; мужские и женские гаметангии могут образовываться в одном скафидии или на разных талломах.

 

 

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Бангиевые – Bangiophyceae

Порядок Бангиевые – Bangiales

Род Порфира – Porphyra

 

Рис. 12. Жизненный цикл порфиры

(по Р. Саут, А. Уиттик, 1990).

Выводы:

– в цикле воспроизведения некоторых видов рода Porphyra наблюдается гетероморфная смена поколений, преобладает гаметофит, карпоспорофит не развит;

– мейоз спорический, но у многих видов рода Porphyra место мейоза не установлено;

– бесполое поколение (ранее относимое к самостоятельному роду Conchocelis) – нитевидное тело, внедряющееся эндолитически в раковины моллюсков.

– бесполое размножение неподвижными безжгутиковыми спорами. Они возникают как на гаметофите (апланоспоры), так и на спорофите (конхоспоры), а также могут образовываться и моноспоры, из которых опять развивается спорофит.

– половой процесс – своеобразная оогамия.

 

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Немалионовые – Nemalionales

Семейство Батрахоспермовые – Batrachospermaceae

Род Батрахоспермум – Batrachospermum

 

Выводы:

– наблюдается чередование 3-х поколений: гаметофита (n), тетраспорофита (2n) и карпоспорофита (2n);

– гаметофит и тетраспорофит морфологически неодинаковы;

– половой процесс – своеобразная оогамия;

– карпоспорофит (цистокарпий с карпоспорами) возникает непосредственно из зиготы и существует на гаметофите;

– тетраспорофит редуцирован, имеет вид ветвящихся нитей, его раньше описывали как самостоятельный род Шантранзия (Chantransia). Возможно размножение диплоидными моноспорами. Тетраспоры не известны;

– имеются данные, что мейоз – соматический, т.к. происходит в вегетативных (верхушечных) клетках шантранзии, из которых и вырастает типичный таллом батрахоспермума.

 

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Криптонемиевые – Cryptonemiales

Род Платома – Platoma

Род Дюренея – Dudresnaya

 

Рис. 13. Цикл развития; половой процесс и развитие карпоспор у

красных водорослей

(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).

1 – немалион: а – антеридии и карпогон (анантеридии, бк – брюшная часть карпогона, т – трихогина, сп – спермаций); б-в – слияние мужского и женского ядер в брюшной части карпогона; г-д – развитие карпоспор (кс – карпоспора); 2 – развитие ообластемных нитей у дюренеи (т – трихогина, сп – спермации, о – ообластемные нити, а₁-а₆ – ауксилярные клетки); 3 – развитие ообластемных нитей и последовательность образования цистокарпиев у платомы (к – карпогон, о – ообластемная нить, а – ауксилярные клетки, ц – цистокарпии); 4 – цикл развития красных водорослей.

 

Выводы:

– наблюдается смена 3-х поколений (форм развития): гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспорофит морфологически одинаковы;

– карпоспорофит – несамостоятельное поколение, существующее на гаметофите. У криптонемиевых карпоспорофит хорошо развит. Ауксилярные клетки удалены от карпогона, и образование цистокарпиев осуществляется путём развития длинных соединительных нитей;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение тетраспорами;

– половой процесс – оогамия.

 

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Церамиевые – Ceramiales

Семейство Церамиевые – Ceramiaceae

Род Каллитамнион – Callithamnion

 

Рис. 14. Схема цикла развития каллитамниона

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – веточка мужского гаметофита с антеридиями, с – спермации; 2 – веточка женского гаметофита с прокарпием: а – карпогон, б – ауксилярные клетки; 3-5 – оплодотворение; 6-9 – стадии развития цистокарпиев; 10 – зрелые цистокарпии с карпоспорами; 11 – карпоспора; 12 – веточка спорофита с тетраспорангиями; 13-14 – прорастание тетраспор.

 

 

Выводы:

– наблюдается изоморфная смена гаметофита и тетраспорофита. Карпоспорофит сильно редуцирован (цистокарпии), возникает на женском гаметофите;

– характерно образование прокарпия, т.е. ауксилярные (вспомогательные) клетки (их 2) развиваются после оплодотворения в непосредственной близости к карпогону;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение тетраспорами;

– половой процесс – оогамия.

 

Отдел Слизевики, или Миксомицеты – Myxomycota,

Myxomycetes

Класс Миксогастровые, или Собственно слизевики –

Myxogasteromycetes

 

Рис. 15. Жизненный цикл типичного миксомицета

(по П. Рейвн и др., 1990)

 

 

Выводы:

– в жизненном цикле доминирует диплоидная ядерная фаза;

– бесполое размножение спорами, образующимися в спорангиях. Спороношения (плодовые тела, или спорокарпы) весьма разнообразны по форме и окраске. Зрелые споры прорастают двужгутиковыми зооспорами или миксамёбами;

– половой процесс – слияние гаплоидных зооспор или миксамёб с образованием диплоидных миксамёб;

– вегетативное тело – плазмодий, представленный многоядерной плазменной массой без оболочки, часто ярко окрашенной. Плазмодий обладает фото-, рео-, гидро- и трофотаксисами.

 

Отдел Слизевики, или Миксомицеты –

Myxomycota, или Myxomycetes

Класс Плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes

 

 

Рис. 16. Схема цикла развития плазмодиофоры

(Курс низших растений, 1981).

Первичная стадия: 1 – спора, 2 – прорастание споры, 3 – заражённый корневой волосок, содержащий одноядерный первичный плазмодий, 4 – синхронное митотическое деление ядер первичного плазмодия, 5 – многоядерный первичный плазмодий, 6 – дробление на зооспорангии, 7 – митоз ядер зооспорангиев, 8 – дробление цитоплазмы на одноядерные зооспоры, которые освобождаются через пору, 9 – свободные зооспоры, 10 – плазмогамия.

Вторичная стадия: 11 – двухядерный вторичный плазмодий, 12 – митотическое деление ядер плазмодия, 13 – многоядерный вторичный плазмодий, 14 – кариогамия во вторичном плазмодии, 15 – дробление цитоплазмы плазмодия на гаплоидные покоящиеся споры.

 

Отдел Грибы - Mycota, или Fungi

 

Рис. 17. Типы полового процесса у грибов

(Жизнь растений, 1976).

 

Отдел Грибы – Mycota, или Fungi

Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes

Порядок Хитридиевые – Chytridiales

Род Ольпидиум - Olpidium

«Чёрная ножка» капустной рассады

(Возбудитель Ольпидиум брассика – O. brassicae)

Рис. 18. Схема цикла развития ольпидиума

(Курс низших растений, 1981).

1 – зооспоры, 2 – заражение клетки хозяина, 3 – протопласт паразита в клетке хозяина (видна оболочка зооспоры паразита на поверхности клетки хозяина), 4 – зооспорангии паразита в клетке хозяина, 5 – прорастание зооспорангиев, 6 – слияние подвижных клеток паразита, 7 – планозигота, 8 – переливание содержимого планозиготы в клетку хозяина, 9 – цисты в клетке хозяина, 10 – кариогамия в цисте.

Бесполое размножение:

 

 

При половом размножении + и – зооспоры ведут себя как гаметы:

 

 

Выводы:

– доминирует гаплоидная ядерная фаза;

– бесполое спороношение – зооспорангий. Зооспоры одножгутиковые, с одним задним жгутиком;

– половой процесс изогамный – попарное слияние гаплоидных зооспор (зооспоры ведут себя как гаметы);

– половое спороношение – циста.

Род Синхитриум - Synchytrium

Рак картофеля

(Возбудитель Синхитриум эндобиотикум – S. endobioticum)

 

 

Рис. 19. Схема цикла развития синхитриума

(по О.Н. Комирной, 1967).

А – поражённые клубни картофеля, 1 – зимняя циста, 2-3 – её прорастание зооспорами, 4 – заражение клубня зооспорами, 5 – летняя циста, 6 – начало её прорастания сорусом спорангиев, 7 – сорус спорангиев, 8 – прорастание спорангия, 8а – копуляция гамет.

 

 

Выводы:

– в жизненном цикле наблюдается чередование гаплоидных и диплоидной фаз;

– бесполое размножение осуществляется зооспорами, имеющими один задний жгутик;

– половое размножение – гаметогамия – слияние + и – зооспор, выполняющих функции гамет;

– половое спороношение – циста, одетая толстой одревесневшей оболочкой;

– характерно 5 стадий развития гриба (зооспоры, летняя циста, сорус зооспорангиев, покоящаяся циста, одиночный зооспорангий).

Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes

Порядок Моноблефаридовые - Monoblepharidales

Моноблефарис - Monoblepharis

 

Рис. 20. Цикл развития моноблефариса

(Жизнь растений, 1976).

1 – бесполое размножение: а-в – зооспорангий и выход зооспор; г – зооспоры; 2 – симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 – половой процесс: а-в – оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов; г-д – внедрение сперматозоидов в оогоний; е-з – выход оплодотворённой яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 – часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами.

 

 

Выводы:

– вегетативное тело представлено слабо ветвящимся гаплоидным мицелием, 2-3 мм длиной, имеются ризоиды;

– в оболочке клеток имеется хитин и целлюлоза;

– бесполое спороношение образуется при 8-11⁰С в виде зооспорангия длинноцилиндрической формы, зооспоры с 1-м жгутиком;

– половой процесс – оогамия (оогоний с 1-й яйцеклеткой, антеридий с 4-8 сперматозоидами, реже 24-32, они мельче зооспор и имеют амебоидное движение);

– половое спороношение – ооспора, одета коричневой многослойной оболочкой, обычно выходит на вершину оогония, при прорастании образует мицелий;

– доминирует гаплоидная ядерная фаза. Смены поколений нет. Мейоз зиготический.

 

Класс Оомицеты - Oomycetes

Порядок Сапролегниевые - Saprolegniales

Сапролегния - Saprolegnia

 

Рис.21. Жизненный цикл сапролегнии

(по П. Рейвн и др., 1990)

 

Выводы:

– мицелий диплоидный, неклеточный;

– преобладает бесполое размножение, но имеется и половое;

– бесполое спороношение – зооспорангий;

– характерен дипланетизм (два рода спор): первичные – грушевидные с двумя жгутиками на переднем конце, они через некоторое время одеваются оболочкой, а затем превращаются во вторичные зооспоры; вторичные – голые почковидные с 2-мя жгутиками сбоку, из них развивается мицелий;

– половое размножение – оогамия, мужские гаметы не дифференцируются. Оплодотворение яйцеклеток оогония отрогами антеридия;

– половое спороношение – ооспора.

 

Класс Оомицеты - Oomycetes

Порядок Пероноспоровые - Peronosporales

Фитофтора - Phytophthora infestans

 

Выводы:

– бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, образующимися в зооспорангиях, при наличии воды (в прохладное, дождливое лето). При недостатке воды (сухое жаркое лето) спорангий прорастает, как одна спора (конидия) в гифу мицелия, вызывая заражение растения;

– половое размножение – оогамия, но имеет место на родине картофеля в Мексике, а в Европе половой процесс у этого вида не обнаружен;

– половое спороношение – ооспора.

 

Класс Зигомицеты – Zygomycetes

Порядок Мукоровые – Mucorales

Семейство Мукоровые – Mucoraceae

Род Мукор – Mucor

 

Рис. 22. Жизненный цикл мукора

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

А – моноплоид; Б – диплоид: 1 – два гетероталличных мицелия; 2 – спорангиеносец; 3 – спорангий; 4 – споры; 5 – прорастание спор; 6 – гаметангий; 7 – подвесок; 8 – зигоспора; 9 – прорастающая зигоспора; 10 – промицелий.

 

 

Выводы:

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение - неподвижными эндогенными многоядерными спорангиоспорами, образующимися внутри спорангия;

– половой процесс – зигогамия. Гаметангии многоядерные, морфологически одинаковые, не дифференцированные на гаметы. Половое спороношение – зигоспора. Кариогамия происходит перед её прорастанием;

– при прорастании зигоспоры единственное диплоидное ядро (другие дегенерируют) после мейоза даёт 4 гаплоидных, из которых 3 погибают, а четвёртое многократно делится митотически. Все споры в зародышевом спорангии генетически (+ или -) идентичны (Мюллер, Леффлер, 1995. С. 195).

 

Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes

Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты –

Hemiascomycetidae

Порядок Первичносумчатые, или Эндомицетовые –

Protascales, или Endomycetales

Хлебные дрожжи – Saccharomyces cerevisiae

 

Рис. 23. Жизненный цикл и чередование ядерных фаз у

хлебных дрожжей

(Жизнь растений, 1976).

к – кариогамия; м – мейоз; а – аскоспоры.

 

 

Выводы:

– наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз;

– преобладание n или 2n фазы в значительной степени определяется условиями существования;

– вегетативное размножение – почкованием клеток;

– половое размножение – копуляция двух гаплоидных клеток. Половое спороношение – аск (сумка). Сумка развивается непосредственно из зиготы.

 

Эремаскус фертильный – Eremascus fertilis

Рис. 24. Цикл развития гемиаскомицетов

на примере эремаскуса фертильного

(Жизнь растений, 1976).

1 – слияние гаметангиев; 2 – зигота; 3 – молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 4 – зрелая сумка с восемью аскоспорами; 5 – прорастающая аскоспора; 6 – гаплоидный мицелий.

 

 

Выводы:

– наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная (n) фаза, диплоидна (2n) лишь зигота;

– половой процесс – слияние двух гаметангиев, образующихся на мицелии. Сумка развивается непосредственно из зиготы.

 

Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes

Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae

Группа порядков Пиреномицеты

Порядок Эризифовые – Erisiphales

Род Микросфера – Microsphaera

 

Выводы:

– в цикле воспроизведения имеется чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза;

– мицелий (вегетативное тело) многоклеточный экзофитный, бесцветный, сложенный из одноядерных клеток (n), образующий гаустории в эпидермальные клетки растения;

– бесполое спороношение конидиальное, состоящее из коротких конидиеносцев, отчленяющих конидии;

– половой процесс – гаметангиогамия. Половое спороношение сумчатое;

– плодовые тела – замкнутые шаровидные – клейстотеции. Образование плодовых тел идёт одновременно с процессом формирования сумок. Аски в клейстотеции располагаются не беспорядочно, а пучком;

– виды рода микросфера паразитируют на листьях дуба, зимуют в виде клейстотециев. У различных видов число сумок варьируется: у M. alphitoides - 3-8, клейстотеции на верхней стороне листьев; у M. hypophyta – 6-9, клейстотеции на нижней стороне листьев.

 

Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes

Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae

Группа порядков Пиреномицеты

Порядок Спорыньёвые, или Клавицепсовые – Clavicepetales

Клавицепс пурпурный, или спорынья - Claviceps purpurea

Рис. 25. Цикл развития спорыньи пурпурной

(Жизнь растений, 1976).

1 – проросшая аскоспора; 2 – мицелий; 3 – конидиальное спороношение – сфацелия; 4 – склероций; 5 – склероций, проросший стромами; 6 – половой процесс; 7 – перитеций с сумками; 8 – сумка с аскоспорами; 9, 10 – конидии.

 

 

Выводы:

– в жизненном цикле имеются три стадии: зимующая (склероций – видоизменение мицелия), сумчатая (перитеций с асками) и конидиальная (сфацелия);

– характерно чередование 3-х ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза;

– заражение злаков аскоспорами происходит в фазу цветения;

– бесполое размножение осуществляется бесцветными одноклеточными конидиями, отчленяющимися от коротких конидиеносцев, которые образуются на гифах мицелия в завязи цветка;

– распространение конидиеспор – насекомыми («медвяная роса»), а также каплями дождя и ветром. Распространение гриба в основном идёт посредством конидий;

– половое размножение – гаметангиогамия. Половое спороношение – аски, образующиеся в плодовых телах. Плодовые тела – перитеции, имеющие вид овальных полостей без собственной оболочки с узким отверстием на вершине. Сумки нитевидные располагаются пучком, парафиз между сумками не образуется;

– склероции появляются уже через 1-2 недели после «медвяной росы», их развитие идёт медленно. Склероции после перезимовки прорастают стромами (их 10-30), которые состоят из ножки и шаровидной головки. По перифирии головок стром развиваются перитеции.

 

Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes

Группа порядков Дискомицеты

Порядок Пецицевые - Pezizales

 

Рис. 26. Цикл воспроизведения гетероталличного аскомицета

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

 

Выводы:

– преобладает гаплоидная ядерная фаза;

– бесполое размножение конидиями (конидии многоядерные);

– тип полового размножения – гаметангиогамия (слияние протопластов аскогона и антеридия с образованием дикариона и аскогенных гиф);

– половое спороношение – сумчатое;

– плодовое тело (аскокарп) состоит в основном из гиф гаплоидного мицелия (n), имеются также аскогенные гифы (n+n) и молодые аски (2n);

– у дискомицетов плодовые тела открытые – апотеции. Аски располагаются на поверхности апотеция, образуя гимениальный слой (гимений). Наряду с асками развиваются парафизы.

 

Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes

Подкласс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetidae

Группа порядков Гименомицеты

 

Рис. 27. Цикл воспроизведения гименомицета

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

 

Выводы:

– наблюдается чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает дикариотическая фаза (n+n);

– в жизненном цикле наблюдается две формы мицелия: первичный – I М (n) и вторичный - II М (n+n), доминирует вторичный дикариотический мицелий;

– половое размножение – соматогамия (дикариотизация) – без участия половых органов. Имеется две стадии полового процесса: плазмогамия – слияние + и – гаплоидных клеток (n) без слияния ядер и кариогамия - слияние ядер (происходит в молодой базидии);

– половое спороношение – базидиальное. Холобазидии образуют на плодовом теле гимениальный слой (гимений). Гимений состоит из базидий, парафиз и цистид;

– плодовые тела (базидиокарпы) открытые, сложены в основном из гиф дикариотического мицелия с пряжками. Часть плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.

 

Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes

Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты - Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae

Порядок Головнёвые – Ustilaginales

Семейство Устилагиновые – Ustilaginaceae

Пузырчатая головня кукурузы - Ustilago maydis

 

Выводы:

– заражение растения происходит в течение всего вегетационного периода. Гриб поражает как вегетативные, так и генеративные органы, но только их молодые ткани. Паразитирует в n+n фазе;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – местное;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор, образующихся вегетативным путём.

 

Пыльная головня овса - Ustilago avenae

 

 

Выводы:

– заражение растения происходит вторичным мицелием в фазу прорастания зерновок в почве. Вторичный мицелий образуется в результате плазмогамии (дикариотизации). Плазмогамия – слияние + и – базидиоспор или + и – почкующихся конидий;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор.

 

Пыльная головня пшеницы - Ustilago tritici

 

Рис. 28. Схема цикла развития возбудителя

пыльной головни пшеницы

(Курс низших растений, 1981).

1, 2 – рассеивание и перенос спор на цветущие растения, 3 – споры на рыльце цветка, 4 – ростки гриба проникают в зародыш семени, 5 – заражённое зерно (внешне не отличается от здорового), 6 – срез заражённого зерна под микроскопом (в оболочке виден мицелий гриба – а), 7 – прорастание грибницы.

 

 

Выводы:

– заражение растения происходит в фазу цветения, клетки с дикарионом после плазмогамии прорастают слабо разветвлённым дикариотическим мицелием, проникающим в семяпочку;

– зимует гриб в стадии покоящегося мицелия в зерновках пшеницы;

– при прорастании зерновок в почве мицелий гриба начинает развиваться одновременно с развитием зародыша;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения.

 

 

Семейство Тиллециевые – Tilletiaceae

Твёрдая головня пшеницы - Tilletia tritici

 

Рис. 29. Схема цикла развития твёрдой головни пшеницы

(Курс низших растений, 1981).

1 – колос пшеницы, поражённый головнёй, 2 – зёрна, наполненные спорами (головнёвые мешочки), 3 – рассыпание спор из раздавленного зерна, 4 – спора на зерне пшеницы, 5 – прорастание спор на зерне, 6 – внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.

 

 

Выводы:

– заражение растения происходит в фазу проростка, мицелий проникает в точку роста стебля;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное. При выколашивании мицелий распадается на хламидоспоры (головнёвые споры);

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор;

– вообще все головнёвые грибы паразитируют исключительно в дикариотической фазе. Головнёвые споры у большинства грибов после перезимовки прорастают в почве базидиями. Гаплоидные базидиоспоры или их почкующиеся клетки (конидии) самостоятельного заражения не вызывают. Заражение происходит двуядерными клетками (после плазмогамии), которые и прорастают в мицелий;

– наблюдается сокращение гаплоидной фазы (особенно у пыльной головни пшеницы).

 

Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes

Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты -

Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae

Порядок Ржавчиные грибы – Uredinales

Семейство Пукциниевые – Pucciniaceae

Хлебная, или линейная ржавчина - Puccinia graminis

 

Рис. 30. Жизненный цикл хлебной, или линейной ржавчины

(по П. Рейвн и др., 1990).

 

 

Выводы:

– для этого гетероталличного гриба характерна разнохозяинность. Цикл развития протекает на 2-х растениях: барбарис (пикнида и эцидий) и злак (уредо- и телейтостадии). Барбарис – промежуточный хозяин;

– в жизненном цикле – чередование 3-х ядерных фаз n, 2n, n+n. Доминирует дикариотическая ядерная фаза (n+n);

– данный вид гриба относится к полным формам, т.к. он имеет все 5 типов спороношений. Пикноспоры – самостоятельного заражения не дают, они играют роль в плазмогамии (дикариотизации). Эцидиоспоры не способны заражать барбарис и инфицируют только злаки;

– на злаках гриб паразитирует исключительно в дикариотической фазе (n+n);

– дикариотизация (плазмогамия) – т.е. слияние клеток без слияния ядер осуществляется различными путями: а) между клетками + и – первичного мицелия I M (n); б) с помощью пикноспор в случае попадания на лист барбариса базидиоспор только одного знака. Пикноспоры (+) и (-) могут подрастать друг к другу или прорастать в пикниде противоположного знака – происходит соединение ядер (n+n). Улавливанию пикноспор способствуют воспринимающие гифы, высовывающиеся из пикнид;

– для Puccinia graminis характерны следующие типы спороношений:

Обозначения	Спороношения	Споры	Ядерная фаза	Растение-хозяин	Сроки образования спор
	Пикниды, или спермогонии	Пикноспоры, или спермации	n	Барбарис (на листьях)	Весенний период
I	Эцидии, или эцидиальные спороношения	Эцидиоспоры	n+n	Барбарис (на листьях)	Весенние споры
II	Уредоспороно-шения	Уредоспоры	n+n	Злаки (на стеблях)	Летние споры “красная ржавчина”
III	Телейтоспороношения	Телейтоспоры	n+n (после перезимовки 2n)	Злаки (на стеблях)	Конец лета “чёрная ржавчина” зимующие споры
IV	Фрагмобазидия	Базидиоспоры	n	Злаки (на стеблях)	Весенний период

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

ОСНОВНАЯ

Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части СССР: Определитель. М.-Л.: Изд-во Академии наук, 1948. 135 с.

Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России: Определитель. СПб.: Наука, 1995. 189 с.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Гарибова Л.Г., Дундин Ю.К. и др. М.: Мысль, 1978. 365 с.

Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М., 1951. 175 с.

Горбунова Н.П., Клюшникова Е.С., Комарницкий Н.А. и др. Малый практикум по низшим растениям. М.: Высшая школа, 1976. 216 с.

Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с.

Комирная О.Н. Низшие растения. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1967. 206 с.

Культиасов М.В. Ботаника. Ч. II. М.: Сов. наука, 1955. 631 с.

Курс низших растений / Под ред. М.В.Горленко. М.: Высшая школа, 1981. 520 с.

Практический курс систематики растений / Т.Н.Гордеева, И.Н.Дроздова, Ю.К.Круберг, В.В.Письяукова. М.: Просвещение, 1986. 224 с.

Практикум по систематике растений и грибов / А.Г.Еленевский, М.П.Соловьёва, Н.М.Ключникова и др. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 160 с.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 595 с.

Старостенкова М.М., Лысогор А.И. Практические работы по систематике растений. Ч. I. Низшие растения. М.: Просвещение, 1980.

Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 128 с.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника / Под ред. И.В.Грушвицкого. М.: Высшая школа, 1990. 367 с.

Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. В 2-х ч. Ч.2. М.: Просвещение, 1997. 336 с.

 

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. М., 1980. 340с.

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 864 с.

Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учебник для 6-7 кл. общеобразоват. учреждений / Т.И.Серебрякова, А.Г.Еленевский, М.А.Гуленкова и др. М.: Просвещение, 1996. 224 с.

Ботанический атлас / Под ред. Б.К.Шишкина. М.-Л.: Сельхозгиз, 1963. 503 с.

Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов / Отв. ред. М.В.Горленко. М.: Наука, 1991. 96 с.

Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

Водоросли. Сводный указатель к отечественной библиографии по водорослям за 1737-1960 гг. / Сост. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Л., 1971. 623 с.

Водоросли. Указатель к библиогр. советской лит-ре по водорослям за 1961-1970 гг. / Сост. Красавина Л.К., Цветкова Н.Н. Л.: БАН, 1983. 460 с.

Возжинская В.Б. и др. Промысловые водоросли СССР: Справочник. М.: Пищевая промышленность, 1971.

Жизнь растений. М.: Просвещение. Т. 1, 1974; Т. 2, 1976; Т. 3, 1977.

Жуковский П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982. 613 с.

Иванов А.И. Грибы лесостепного Поволжья. Саратов, 1993. 110с.

Иванов А.И., Вулло И.И. Как избежать отравлений грибами. Пенза, 1993. 24 с.

Комирная О.Н. Низшие растения: Пособие для лабораторных занятий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975. 62 с.

Краткий словарь ботанических терминов / Сост. М.В.Буланая, Ю.И.Буланый, А.Г.Еленевский, Л.А.Черепанова. Под ред. А.Г.Еленевского. Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1993. 152 с.

Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. Растения. М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.

Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

Курсанов Л.И. Микология. М.: Учпедгиз, 1940. 480 с.

Малеева Ю.В., Чуб В.В. Биология: Флора: Экспериментальный учебник для уч-ся VII класса (Царство Грибы, Растения). М.: МИРОС, 1994. 400 с.

Малиновская Е.И. Краткий определитель лишайников Самарской области. Самара, 1993. 59 с.

Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 321 с.

Общая ботаника с основами геоботаники: Учеб. для биол. и геогр. спец. вузов / В.В.Петров, Л.И.Абрамова и др. М.: Высш. шк., 1994. 271 с.

Парнес В.А. Антон де Бари (1831-1888). М.: Наука, 1972. 189 с.

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. М.: Мир, 1990. Т. 1, 348 с. Т. 2, 344 с.

Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Отв. ред. А.В.Яблоков. М.: Наука, 1991. 544 с.

Сергеева М.Н. Грибы. М.: Изд-во «Культура и традиции», 2000. 264 с.

Стрельская О.Я. Низшие растения. Систематика. Минск: Высшая школа, 1985.

Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематика растений): Учебник для сельхозвузов. Ч. 2. М.: Высшая школа, 1982. 544 с.

Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.

Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Л.: Наука, 1984. 198 с.

 

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 1

Методические указания 3

Лабораторный практикум 4

Тема 1. Изучение типичных представителей сине-зелёных водорослей 4

Тема 2. Изучение типичных представителей протококковых водорослей 6

Тема 3. Изучение типичных представителей улотриксовых и
8сифоновых водорослей 8

Тема 4. Изучение типичных представителей коньюгат и
жёлто-зелёных водорослей 10

Тема 5. Изучение типичных представителей харовых водорослей 13

Тема 6. Изучение типичных представителей диатомовых водорослей 15

Тема 7. Изучение типичных представителей бурых водорослей 17

Тема 8. Изучение типичных представителей красных водорослей 19

Тема 9. Изучение типичных представителей порядков
мукоровых и эндомицетовых грибов 21

Тема 10. Изучение типичных представителей аспергилловых,
мучнисторосяных и спорыньёвых грибов 24

Тема 11. Изучение типичных представителей базидиальных грибов.
Определение грибов 27

Тема 12. Изучение типичных представителей головневых грибов 31

Тема 13. Изучение типичных представителей ржавчинных грибов 33

Тема 14. Изучение типичных представителей лишайников 35

Приложение 1. Циклы воспроизведения водорослей,
миксомицетов и грибов 38

Рекомендуемая литература 94

 

 

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

 

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ