Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели. У клеток сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической интерфазы).
Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.
Митоз – это основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1–1,5 ч, G2-периода интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6—10 ч.
Митоз.
Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2, составляющих интерфазу (подготовительный преиод), и собственно митоза (рис.1).
Стадии интерфазы:
1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;
2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.
В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);
3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.
Фазы митоза.
Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Фазы митоза:
1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления, которое соединяет центрио-ли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты (происходит демонтаж ядерной мембраны), ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом: они скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается число полисом;
2) метафаза. Заканчивается образование веретена деления.
Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или кинетохо-рам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы) которые оказываются связанными только в участке центромеры;
3) анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают перемещаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2–5 мкм/мин. В конце анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее;
4) телофаза. Хромосомы полностью деспирализуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, «монтируется» ядерная мембрана. Разрушается веретено деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние.
Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, воздействия внешних факторов (света, температуры, химических веществ) и пр.
Рис. 1. Клеточный цикл (митоз).
Мейоз.
При образовании гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление клетки, называемое мейозом (рис.2). Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления клетки, которые следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и после деления опять интерфаза.
При мейозе фазы называется также, но указывается к какому делению мейоза она относится. Кроссинговер – обмен частями между гомологичными хромосомами – происходит в профазе первого деления мейоза (профаза I), которая включает следующие этапы: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез (рис. 3). Процессы, происходящие при этом в клетке, подробно описаны в учебнике под ред. В.Н.Ярыгина, и их следует знать.
Рис. 2. Основные этапы митотического и мейотического деления.
Рис. 3. Стадии профазы I мейоза.
Таблица
Типы деления клеток
| НЕПРЯМОЕ ДЕЛЕНИЕ (с дискретным распределением наследственного материала) | ПРЯМОЕ ДЕЛЕНИЕ (с распределением всей ДНК в целом) | ||
| МЕЙОЗ(редукционное деление) | МИТОЗ | АМИТОЗ | |
| Завершенный | Незавершенный 1. эндомитоз (кариокинез без цитокинеза) 2. политения (кариокинез без цитокинеза и расхождения хроматид) | 1. Генеративный (после редупликации ДНК) 2. Дегенеративный (без редупликации) 3. Реактивный (в ответ на раздражение) | |
Тесты:
1. У человека зрелая плазматическая клетка потеряла способность к размножению и начала выделять антитела - иммуноглобулины. На какой стадии жизненного цикла она находится
А. G-1.
Б. G-2.
В. S-период.
Г. Дифференцировка.
Д. Прометафаза.
2. Изучая под микроскопом овоциты женщины, ученый увидел в них, что коньюгирующие хромосомы переплетаются и между ними происходит перекрест - кроссинговер. Укажите стадию профазы первого мейотического деления.
А. Пахинема
Б. Зигонема
В. Лептонема
Г. Диплонема
Д. Диакинез
3. В многодетной семье четверо сыновей и три дочери, фенотипически отличающиеся один от другого по многими признакам. Это объясняется тем, что у родителей в процессе гаметогенеза в каждую из гамет попали разные комбинации хромосом. Назовите стадию мейоза, в которой это произошло:
А. Анафаза мейоза II
Б. Анафаза мейоза І
В. Метафаза мейоза II
Г. Профаза мейоза II
Д. Профаза мейоза I
4. Во время постсинтетичного периода митотического цикла был нарушен синтез белков - тубулинов. К каким последствиям это может привести
А. Нарушение формирования веретена разделения
Б. Нарушение цитокинеза
В. Нарушение спирализации хромосом
Г. Нарушение репарации ДНК
Д. Сокращение длительности митоза
5. На одной из стадий клеточного цикла идентичные хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, вокруг них образуется ядерная оболочка и ядрышко. В какой фазе митоз находится клетка?
А. Телофаза
Б. Профаза
В. Прометафаза
Г. Метафаза
Д. Анафаза
6. Известно, что клеточный цикл включает в себя несколько следующих друг за другом преобразований в клетке. На одном из этапов происходят процессы, подготавливающие синтез ДНК. В какой период жизни клетки это происходит
А. Пресинтетический
Б. Синтетический
В. Собственно митоз
Г.Премитотический
Д. Постсинтетический
7. В клетке образовались максимально спирализованные хромосомы. Они расположены по экватору соматической клетки. Какой фазе митоза это соответствует:
А. Метафазе
Б.Телофазе
В. Профазе
Г. Анафазе
Д. Прометафазе
8. В жизненном цикле клетки и в процессе митоза происходит закономерное изменение количества наследственного материала. На каком этапе количество ДНК удваивается
А.Интерфаза
Б. Профаза
В. Метафаза
Г. Анафаза
Д. Телофаза
9. В пресинтетическом периоде митотического цикла синтез ДНК не происходит, потому молекул ДНК столько же, сколько и хромосом. Сколько молекул ДНК имеет соматическая клетка человека в пресинтетическом периоде
А. 46 молекул ДНК
Б. 92 молекулы ДНК
В. 23 молекулы ДНК
Г. 69 молекул ДНК
Д. 48 молекул ДНК
10. В анафазe митоза к полюсам расходятся однохроматидные хромосомы. Сколько хромосом имеет клетка человека в анафазе митоза
А. 92 хромосомы
Б. 46 хромосом
В. 23 хромосомы
Г. 69 хромосом
Д. 96 хромосом
Задачи для контроля знаний:
Задача 1. При исследовании пролиферативной активности с по мощью 3Н-тимидина оказалось, что в течение суток 80 клеток вступили в фазу синтеза ДНК, однако суммарное число митозов за сутки составило лишь 21.Чем объяснить эти различия?
Задача 2. При значительных клеточных потерях постоянство состава ткани поддерживается за счет покоящихся клеток. На каких фазах они вступают в митотический цикл?
Задача 3. Алкалоид колхицин блокирует синтез белка тубулина. На какие клеточные структуры может подействовать этот препарат? Как это отразиться на ходе митотического деления?
Задача 4. В некоторых случаях опухолевый рост связан с переходом определенной клеточной популяции к размножению путем амитоза. Чем будут отличаться клетки такой популяции от нормальной, в которой происходит типичный митоз?
Задача 5. У человека во время кроссинговера действие мутагенного фактора привело к появлению химической связи между гомологичными Х-хромосомами, препятствующей их последующему расхождению. Какой хромосомный набор получат образующиеся клетки (гаметы)?
Задача 6. Известно, что механизм второго деления мейоза сходен с таковым в митозе. Какие будут различия в морфологической картине метафазы второго мейотического деления и метафазы митоза в клетках одного и того же организма?
6.Материалы для разбора с преподавателем и контроля его усвоения:
6.1. Разбор с преподавателем узловых вопросов для освоения темы занятия.
6.2. Демонстрация преподавателем методик практических приемов по теме.
6.3. Материал для контроля усвоения материала:
Вопросы для разбора с преподавателем:
1. Организация клетки во времени. Изменения клеток и их структур во время митотического цикла (интерфазы и митоза).
2. Клеточный цикл, перидизация и возможные направления.
3. Способы деления клетки: амитоз, митоз, мейоз. Амитоз и его механизмы.
4. Эндомитоз, политения.
5. Митотический цикл, его периодизация. Митоз, характеристика фаз. Митотическая активность тканей. Нарушения митоза.
6. Мейоз, характеристика фаз. Биологическое значение.
7. Молекулярные механизмы клеточной пролиферации.
8. Гибель клеток
9. Жизнь клеток вне организма. Клонирование клеток.
Практическая часть
1. Изучить виды деления клеток. Занести в протокол таблицу «Типы деления клеток»
2. Рассмотреть на микропрепаратах кариокинез в клетках корешка лука и зарисовать.
3. Пользуясь учебной таблицей изучить схему мейотического деления клетки. Зарисовать в альбом.
4. Решить ситуационные задачи.
РАБОТА В ЛАБОРАТОРИИ
| Вид деятельности | Система действий | ||||
| I. ИЗУЧЕНИЕ МИТОЗА В КЛЕТКАХ КОРЕШКА ЛУКА. | |||||
I. ИЗУЧЕНИЕ ИНТЕРФАЗЫ.
    
| 1. Положить препарат на предметный столик микроскопа. 2. Найти при малом увеличении зону деления в корешке лука. 3. Перевести микроскоп на большое увеличение. 4. Найти клетки в стадии интерфазы и зарисовать и обозначить: 1 – ядро; 2 - цитоплазма; 3 – оболочка. | ||||
II. ИЗУЧЕНИЕ ПРОФАЗЫ.
    
| 1. На этом же препарате найти клетки в стадии профазы. 2. Зарисовать профазную клетку, на рисунке отметить: 1 - ядро; 2 – оболочка клетки; 3 - хромосомы. | ||||
III. ИЗУЧЕНИЕ МЕТАФАЗЫ.
   
| 1. На этом же препарате найти клетки в стадии метафазы. 2. Зарисовать метафазную клетку, на рисунке отметить: 1 - метафазная пластинка; 2 – оболочка клетки. | ||||
IV. ИЗУЧЕНИЕ АНАФАЗЫ.
   
| 1. На этом же препарате найти клетки в стадии анафазы. 2. Зарисовать анафазную клетку, на рисунке отметить: 1 - хроматин дочерних хромосом; 2 - цитоплазма материнской клетки. | ||||
V. ИЗУЧЕНИЕ ТЕЛОФАЗЫ.
    
| 1. На этом же препарате найти клетки в стадии телофазы. 2. Зарисовать телофазную клетку, на рисунке отметить: 1 - хроматин дочерних хромосом; 2 - цитоплазма материнской клетки. | ||||
VI. ИЗУЧЕНИЕ АМИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК.
   
| 1. Положить препарат на предметный столик микроскопа. 2. Найти при малом увеличении клетки ткани. 3. Перейти на большое увеличение. 4. Изучить препарат и найти ряд последовательных стадий амитоза. 5. Зарисовать 3-4 клетки в различных стадиях амитоза, отметив: 1 – образование перетяжки ядер; 2 – двуядерная клетка. |
8.Литература:
Основная:
1. Биология: В 2кн. Кн.1: Учеб. для мед.спец. вузов /под ред. В.Н.Ярыгина. 6-е изд. -М.:Высшая школа,2004.- С.55-61
2. Биология/А.А.Слюсарев, С.В.Жукова.- К.: Вища школа. Головное изд-во, 1992.- С.41-45
3. Биология. Руководство к практическим занятиям для студентов стоматологических факультетов под ред. акад. РАЕН проф. В.В. Маркиной. Изд. М. «ГЭОТАР- Медиа» 2010 г.
Дополнительная:
10. Медична біологія: Підручник /за ред.В.П.Пішака, Ю.І.Бажори.-Вінниця:Нова книга,2004.- С.26-28, 104-107, 118-125
11. Албертс Г., Грей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. М.: Мир,1986. – В 3 т, 2-е изд. Т.1.- С. 176-177
12. Граф логической структуры.
13. Конспект лекций.
Занятие №8
Тема: «Рубежный рейтинг №1. Коллоквиум. Компьютерное тестирование. Сдача практических навыков»
ЦЕЛЬ (общая): необходимо обратить внимание на общие вопросы цитологии и молекулярной биологии.
Занятие проводится с целью закрепления ранее изученного материала.
К коллоквиуму допускаются студенты, не имеющие пропусков лекций, практических занятий и имеющие оформленные и подписанные преподавателем протоколы.
Оценка итогового складывается из:
1. 40 тестовых заданий (0 - 1 баллa) – max 40 баллов.
2. 2 задач (0-5-15 баллов за каждую задачу) - max 30 баллов.
3. Теоретический вопрос (0-5-10 баллов) - max 10 баллов.
__________________________________ max 80 баллов.
КРИТЕРИИ ОЦЕНОК:
БАЛЛ - ОТЛИЧНО
БАЛЛА - ХОРОШО
