Рис.2. Бактериальный геном прокариот.
Бактериальный геном прокариотов представлен генетическими элементами, обеспечивающими репликативную функцию – репликонами. Для бактериальной клетки это – хромосома и плазмиды. Чаще всего они имеют кольцевую форму, хотя возможно и линейное строение молекул-носителей ДНК.
В качестве примера можно взять геном спирохеты, вызывающей клещевой боррелиоз. Геном спирохеты Borrelia burgdorferi представлен линейной хромосомой и плазмидами, часть которых также линейна по строению.
Геномы эукариотов и бактерий значительно различаются по количеству генов и, соответственно, размеру – от нескольких тысяч у бактерий до миллиардов пар оснований у эукариотов, в том числе человека. Геномы вирусов и бактерий представляют класс компактных геномов, не превышающих нескольких миллионов пар оснований.
Этапы биосинтеза белка
Биосинтез белка в организме эукариот происходит в несколько этапов.
Транскрипция – это процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК. Цепи ДНК в области активного гена освобождаются от гистонов. Водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями разрываются. Основной фермент транскрипции РНК-полимераза присоединяется к промотору – специальному участку ДНК. Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные последовательности (рис. 3).
Рис. 3. Схема транскрипции (синтеза и-РНК на матрице ДНК).
2. Затем происходит процессинг – созревание молекулы РНК. На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через который она соединяется с рибосомой. Ген, т.е. участок ДНК, кодирующий один белок, содержит как кодирующие последовательности нуклеотидов – экзоны, так и некодирующие – интроны. При про-цессинге интроны вырезаются, а экзоны сшиваются. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны, кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце – кодоны-терминаторы, определяющие конец трансляции. Цифрами 3 и 5 обозначаются соответствующие углеродные атомы рибозы.
Транскрипция и процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране ядра выходит в цитоплазму, и начинается трансляция.
3. Трансляция – это процесс синтеза белка на матрице и-РНК. В начале и-РНК 3-концом присоединяется к рибосоме. Т-РНК доставляют к акцепторному участку рибосомы аминокислоты, которые соединяются в полипептидную цепь в соответствии с шифрующими их кодонами. Растущая полипептидная цепь перемещается в донорный участок рибосомы, а на акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой. Трансляция прекращается на кодонах-терминаторах.
Начало процесса трансляции определяет кодон-инициатор (АУГ, в ДНК – ТАЦ), кодирующий аминокислоту метионин. Этот кодон первым входит в рибосому. Впоследствии метионин, если он не предусмотрен в качестве первой аминокислоты данного белка, отщепляется.
Рис. 4. Трансляция (поцесс синтеза белка на матрице и-РНК).
Посттрансляционная модификация белков.
Фолдинг белков. Это свертывание полипептидной цепи в трехмерную структуру. Если белок состоит из нескольких субъединиц, то фолдинг включает и их объединение в одну макромолекулу. Фолдинг - это обязательный этап превращения полипептидной цепи, которая сходит с рибосомального конвеера, на функционально активный белок. В результате фолдинга у полипептида уменьшается свободная энергия, гидрофобные остатки аминокислот упаковываются преимущественно в середину молекулы, а гидрофильные остатки располагаются на поверхности белковой глобулы.
Пространственное строение белковой молекулы определяется прежде всего первичной структурой. Считается, что белок принимает строго определенную конфигурацию лишь на основе физико-химических взаимодействий своих функциональных групп.
