Термин "экология" (то гр. oikos - дом или жилище, logos - изучение) введен во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Сейчас под экологией понимается наука о взаимоотношениях живых организмов, популяций и сообществ друг с другом и с окружающей средой. Цель этой дисциплины - исследование механизмов взаимодействия в системе "биологический объект - окружающая среда".
В 60-х гг. ХХ в. в биологической антропологии окончательно оформилось аналогичное направление, получившее название - экологическая (или физиологическая) антропология. В задачи антропоэкологии входит исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов. Взаимодействие рассматривается в системе "человек-культура-среда" (Алексеев В.П., 1991).
До этого времени в антропологии преобладал интерес к социальной природе человечества, к основным этапам его формирования (эволюции), к его этнической истории. Считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens, такой важный биологический фактор возникновения современного человека как естественный отбор перестал играть формообразующую роль, "передав свои функции" факторам социальным. Развитие материальной и духовной культуры, возникновение общественных институтов действительно всегда играли и продолжают играть ведущую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Но развитие антропологии приводило к необходимости исследований по экологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия, специфики географической изменчивости многих биологических свойств и генетического полиморфизма человечества (Алексеева Т.И., 1998).
Экология и антропоэкология - очень обширные и вполне самостоятельные направления естествознания. В формате нашего учебника приведены лишь самые поверхностные сведения из этой области. Для более полного представления мы рекомендуем обратиться к по-настоящему серьезным работам (например, в области общей экологии, см.: Одум Ю., 1986; Яблоков А.В., 1987; Бигон М. и др., 1990; Гиляров А.М., 1990; в области антропоэкологии - прежде всего: Алексеева Т.И., 1977; 1986; 1998; Харрисон Дж. и др., 1979; Фоули Р., 1990).
Но даже в нашем кратком рассказе придется уделить несколько страниц разбору ряда важных понятий.
Первое из них, само по себе достаточно неопределенное - это понятие об окружающей среде. Среда обитания представляет собой весь комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа. Ясно, что в одних (комфортных) условиях жить легко и приятно, в других - сложнее, но приноровиться все же как-то удается, а в особо тяжелых (жестких, или экстремальных) условиях даже выжить бывает совсем непросто. Получается, что в комфортной среде возможность существовать (а главное, оставлять потомство) имеют самые разные люди, обладающие различными биологическими характеристиками. Напротив, в других условиях определенные черты оказываются более уязвимыми, а их носители имеют меньше шансов выжить и продолжить свой род. В зависимости от жесткости условий и того, насколько успешно к ним приспосабливаются организмы, происходит избирательное выживание тех или иных фенотипов. А это не что иное, как отбор - основа эволюционного развития, в результате которого происходит изменение генотипического состава следующих поколений людей.
С другой стороны, мы уже знаем, что масса экзогенных причин непосредственно контролирует онтогенез человека, определяя в конечном счете сам процесс реализации генотипа в фенотип.
Не утратив своего видового единства, современный человек расселился по миру чрезвычайно широко. "Наш" видовой ареал (ойкумена) один из самых обширных в сравнении с ареалами других существ, населяющих Землю, - отдельные популяции человека смогли освоить всевозможные регионы планеты, в том числе наиболее экстремальные, такие, как полярные и тундровые пространства, высокогорные области, пустыни и т.п. Взаимодействуя со средой в процессе постепенного и длительного расселения, человеческие популяции приобретали черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни (т.е. свойства, оптимальным образом соответствующие той или иной среде). Человек постепенно менялся - адаптировался к новым специфичным сочетаниям экзогенных факторов.
Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. С этой точки зрения, вся наша эволюция, история, и даже жизнь отдельного человека могут рассматриваться как неравномерные динамичные процессы приспособления к новым условиям, которые во многом определяют биологическое разнообразие.
В ряде случаев (хотя и далеко не всегда) нам удается перейти от абстрактных предположений и определить точные механизмы образования адаптивных особенностей. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими причинами, а также имеет значение для выживаемости и успешного существования человека или сообщества людей может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.
9.1.2. Живая планета: экологические факторы и экологические зоны
- Комплекс условий среды складывается из отдельных параметров - т.н. экологических факторов (компонентов среды). По своей природе их можно разделить на два типа:
- абиотические факторы, куда входят основные физические характеристики среды, например такие, как температура, влажность, топография и особенности ландшафта, геохимические свойства местности и т.п. Совокупность таких условий в данном пункте Земли называют экологической зоной, или биотопом;
- биотические факторы - все те воздействия, которые могут быть связаны с популяциями других существ, с которыми человек сосуществует на данной территории. Эти т.н. симпатрические виды служат нам источником пищи, выступают в качестве наших конкурентов или даже хищников. Некоторые из них являются возбудителями или переносчиками инфекций, другие могут уничтожать наши урожаи, разрушать жилище и т.п. Наконец, третьи только тем и живут, что "борются за наше здоровье и урожай". Совокупность всех этих организмов, обитающих на одной территории и взаимодействующих на трофическом и пространственном уровне, называют биотическим сообществом (аналогичные понятия - биоценоз и биом).
Вместе эти разнородные компоненты функционируют как единый комплекс, они составляют т.н. биогеоценоз (экосистему) - т.е. сообщество организмов и окружающей их физической среды, взаимодействующих и образующих отдельную экологическую единицу. Биогеоценоз представляет собой функционально единую и сбалансированную систему - организмы, населяющие экологическую зону, как правило, способны к длительному существованию при отсутствии дополнительных источников вещества и энергии.
Представители каждой популяции выполняют в этой системе определенные "функции" и занимают свое особое положение относительно других биологических объектов - т.н. экологическую нишу. Человек не является в этом отношении исключением.
Естественно, для каждого организма понятие "окружающая среда" включает в себя других представителей той же популяции, с которыми он находится в генетических и социальных отношениях.
Экзогенных факторов можно выделить очень много. На первый взгляд кажется даже, что оценить их воздействие на данный интересующий нас объект в принципе невозможно. Но компоненты среды отличны не только по своей природе, они имеют разную силу воздействия и разную значимость для функционирования популяции или ее отдельных представителей. Так, ряд факторов оказывает настолько незначительное воздействие на организм, что в исследовании ими можно пренебречь. Бывает, что тот или иной необходимый организму компонент всегда имеется в достаточном, а вернее сказать - в оптимальном количестве, и никак не ограничивает существование нашего объекта или сообщества. Для экологии особый интерес представляют т.н. лимитирующие (или ведущие) факторы - ключевые изменчивые параметры среды, прямо или опосредовано влияющие на жизнеспособность и стабильность индивидов, популяций и в целом сообществ.
Сочетание экзогенных условий уникально в каждом географическом пункте планеты. Но, несколько упростив картину, всю территорию Земли можно разделить на небольшое число экологических зон - типов среды, характеризующихся определенным сочетанием ключевых параметров (например, см: Харрисон Дж. и др., 1979; Бигон М. и др., 1989). В таком мировом масштабе отдельные климатические зоны распределяются в соответствии с широтой местности и ее топографией (в частности, высотой над уровнем моря). Вместе с ними закономерно распространяются и наиболее крупные экосистемы планеты. Карта описывает области, занятые современными биомами. Но нам хорошо известно, что в течение всего времени эволюции человека климат и топография планеты претерпевали глобальные изменения. В соответствии с этими климатическими и геологическими процессами меняется и распространение основных биотических сообществ.
Наконец, непрерывно развиваются и сами экосистемы. Это динамичные образования - одни виды, входящие в состав их биотического компонента вымирают, другие приспосабливаются к сложившейся новой ситуации. Такая смена одних видов другими, происходящая за некоторый период времени в пределах экосистемы получила название экологической сукцессии. Финальной стадией этого процесса обычно является т.н. климаксное сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии с данной средой. Появление нового фактора закономерно приводит к новой сукцессии.
Все эти изменения идут и в современном мире: продолжается межледниковье (интерстадиал), тектонические плиты не останавливают свое движение, высятся новые горные системы и разрушаются старые… Да и мы с вами со своими городами, мусором, полями, нефтью и парниковым эффектом и т.п. представляем мощнейший экологический фактор (т.н. антропогенный фактор), к которому сами же никак не успеваем приспособиться.
"Все течет, все изменяется". Представление о непрерывности изменения среды - важнейший момент в изучении хода приспособительных процессов и самого биологического разнообразия современного человека.
Адаптация
Мы примерно поняли, что взаимодействие в системе "организм-среда", на самом деле, выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления.
- К сожалению, приспособление, или адаптация (от лат. adaptatio - прилаживание, приспособление) - понятие, имеющее в науке несколько разные оттенки:
- во-первых, под адаптацией часто подразумевается сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды, изменяя свое строение и функции (адаптация = процесс приспособления);
- второе значение термина отражает степень соответствия между организмом и средой. Здесь адаптация рассматривается как "оценка" достигнутого в данный момент результата приспособления, протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления).
Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов.
Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.
- Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций:
- уменьшения вязкости крови (биохимические изменения);
- повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические);
- увеличения относительной поверхности тела или его частей (т.е. морфологическая адаптация);
Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть такая штука, как вентилятор, кондиционер и т.п. (Фоули Р., 1990. С. 80).
Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).
- Если говорить только о сфере биологии, то возникает еще два вывода:
- приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - в результате избирательной смертности одни генотипы (менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений;
- приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни).
В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции - по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация " отбор).
Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение).
Все мы регулярно, что называется "на собственной шкуре", испытываем такие быстрые или "краткосрочные" фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например - явления акклиматизации и физиологического стресса.
