Эпохальные тенденции изменения темпов развития

Подвижное в подвижном
Ж. Верн (20 тысяч лье под водой)

• 7.4.1. Эпохальная акселерация и ретардация
• 7.4.2. Некоторые факты
• 7.4.3. Попытки объяснения
  
  

Эпохальная акселерация и ретардация

Девиз капитана Немо прекрасно отражает то явление, описанием которого мы завершаем эту тему.
Вы когда-нибудь думали о том, почему Вам так тесно сидеть в старой машине или самолете, почему с таким трудом удается "втиснуться" в бабушкино платье или дедушкин пиджак? Наши прабабушки и прадедушки (в среднем, конечно) были ниже и "меньше", чем бабушки и дедушки, а мы (опять же, в среднем), немного, но выше своих родителей. А что там будет с нашими детьми, внуками?…
Дело в том, что помимо собственно динамичного процесса роста, характеризующего одно поколение людей, в разные периоды истории человека происходило эпохальное ускорение и замедление темпов онтогенетического развития.
Темпы развития могут отличаться у представителей разных поколений одной популяции людей, и такие изменения неоднократно происходили в истории человечества и происходят в настоящее время.
Как минимум в течение полутора последних веков вплоть до последних 2-4 десятилетий наблюдался процесс эпохальной акселерации развития. Проще говоря, дети каждого следующего поколения становились все крупнее и крупнее, они раньше созревали, а достигнутые изменения сохранялись во всех возрастах. Эта удивительная тенденция достигла значительных масштабов и распространялась на многие популяции современного человека (хотя и не на все), а динамика полученных изменений была удивительно похожа для совершенно разных групп населения.
Мы говорим об этом явлении в прошедшем времени, так как где-то со второй половины XX века было отмечено сначала замедление темпа эпохального прироста, а в последние полтора-два десятилетия речь все чаще идет о стабилизации темпов развития, то есть остановке процесса на достигнутом уровне и даже о новой волне ретардации (деселерации).
Поскольку тенденция в наиболее ярком виде фиксировалась на протяжении одного столетия, она получила название секулярного тренда (от англ. secular trend - вековая тенденция). Но если говорить в общем, речь идет не о вековой тенденции, ограниченной одним столетием, а об эпохальной, охватывавшей большое число поколений в разных популяциях человека.

• В отношении отмеченного сдвига термин "акселерация" употребил немецкий педиатр Э. Кох в 1935 г. и с тех пор за ним закрепилось двойное значение. Таким образом, непременно следует различать понятия:
• индивидуальной акселерированности или ретардированности, о которой мы уже так много говорили (более удачен и точен термин В.Г. Властовского - внутригрупповая акселерация и ретардация) (Властовский В.Г., 1976. С. 4-10);
• эпохальной акселерации или ретардации, то есть изменении темпов соматического развития относительно аналогичных показателей у предшествующих поколений

Кроме ускорения темпов биологического развития, с эпохальной акселерацией связывается удлинение репродуктивного периода, более длительное сохранение работоспособности в пожилом возрасте, увеличение продолжительности жизни, перестройка структуры заболеваемости и т.д. Наконец, происходит изменение антропологических размеров и характера их взаимной скоррелированности (вспомните, об этом мы упоминали в связи с тенденцией редукции в зубной системе человека).
Таким образом, эпохальная акселерация (или ретардация) - это не просто равномерное увеличение или уменьшение всего организма (аллометрический рост), а изменение соотношения его параметров в ходе развития, проявляющееся и в дефинитивном состоянии.

 

Некоторые факты

Как только в середине XIX столетия в практику обследования детей вошла антропометрия, в разных странах мира стали накапливаться данные о постепенном увеличении длины и веса тела, происходящем от одного поколения людей к следующему. Одновременно наблюдалось и ускорение полового созревания, которое сперва отмечалось только по возрасту менархе.
Судя по серии измерений, начатых еще в 1741 г. в Норвегии, с 1760 по 1830 гг. произошло небольшое увеличение роста взрослых, с 1830 по 1875 гг. прибавка составляла 0,3 см за 10 лет, а с 1875 г. и до середины XX в. - около 0,6 см за десятилетие (!). По измерениям, начатым в Дании в 1815 г. прибавки отмечены с 1845 г., а дальнейшие скорости изменений похожи на "норвежские".
Близкие результаты мы видим при сравнении данных по длине тела и весу шведских школьников (с 1883 по 1968 гг.), длины тела английских мальчиков (1833-1958 гг.), кривых роста московских детей (1889-1969 гг.). Конкретных примеров можно привести бесчисленное количество (например, см.: Рост и развитие…, 1989).
Средняя прибавка в период 1880-1950 гг. у детей европейских стран от 5 до 7 лет составила около 1,5 см в длине тела и 0,5 кг в весе за каждое десятилетие, у подростков она увеличилась до 2,5 см и 0,7 кг, а у взрослых вновь уменьшилась до 1 см.
Для 5-7 летних детей крупных городов центральной России и Украины с 1889 по 1969 гг. эти цифры составили 1,7 см и 0,7 кг, а в пубертатном периоде - целых 2,7 см в росте и 2,3 кг в весе за каждые 10 лет. Всплеск эпохальной акселерации для большого числа регионов Восточной Европы приходится на 50-60-е гг. XX в. Также сильно эпохальный сдвиг был выражен в послевоенной Германии и Японии.
В те же годы в Западной Европе и индустриальных странах Америки тенденция стабилизировалась и пошла на убыль, а в начале 70-х гг. эпохальный сдвиг длины тела для европейцев составлял уже только около 1 см за десятилетие (или около 2,5 см за поколение). В большей части обеспеченных слоев населения прибавка вообще приостановилась (все данные по: Властовский В.Г., 1976. С. 14-16; Харрисон Дж. и др., 1979. С. 423-425).
Тенденция к увеличению размеров происходила за счет все более раннего начала созревания, приводящего в конечном итоге к тому, что дефинитивные параметры, характерные для взрослого, достигаются несколько раньше, а само развитие идет ускоренными темпами. Рост раньше начинается, идет интенсивнее и немного раньше завершается.
В результате, по основным критериям морфологической зрелости - скелетному возрасту и соматическому развитию - опережение составило около трех лет за столетие.
Менялись не только параметры тела в ходе постнатального развития. Длина тела у новорожденных возросла в среднем на 0,5-1,0 см. Есть сведения и о сокращении продолжительности внутриутробного период и более раннего достижения критического веса плода - вес тела новорожденных вырос на 0,2-0,3 кг, а процесс этот, возможно, не был столь направленным (сводку данных, см.: Никитюк Б.А., 1972). Эпохальная акселерация затронула все периоды онтогенеза.
Смена зубов завершается примерно на 1-2 года раньше, по сравнению с данными начала XX в. (кроме третьих моляров, срок прорезывания которых все более отдаляется, см. выше).
Ускорение ярко проявилось в эпохальном сдвиге возраста первой менструации (Ме). В большинстве изученных антропологических выборок эта тенденция оказалась весьма устойчивой. Например, с 1830 по 1960 гг. сроки менархе в странах Западной Европы сдвигались примерно на 4 месяца за каждое десятилетие. В 60-е гг. XX в., появились данные о том, что этот процесс приостановился в Норвегии и Англии, но все еще продолжался в Швеции, Голландии, Венгрии и т.п.
В Москве акселерация среднего возраста менархе продолжалась до середины 70-х гг., затем отмечена стабилизация и даже некоторая ретардация этого показателя (деселерация): в 1937 г. Ме составлял 14,8 лет; в 1947 г. - 15,3 лет (военный период); в 1957 - 13,9 лет; в 1962 - 13,1 лет; в 1968-72 гг. - 12,8, а в 1981-84 гг. - снова около 13,0 лет (см.: Миклашевская Н.Н. и др., 1988).
На настоящий момент половое развитие завершается примерно на 2 года раньше, по сравнению с показателями начала века, а возраст менархе снизился за этот период примерно на 2,5-3,0 года.
Ускорение развития девочек, видимо, шло более высокими темпами по сравнению с мальчиками. Особенности этого изменения хорошо фиксируются по перекрестам кривых роста (табл. 7.13) (в таблице указаны сроки возраста перекрестов и разница между ними).

Таблица 7.13. Изменения возраста первого и второго перекреста кривых роста длины тела детей Москвы (Властовский В.Г., 1976. С. 86)
Годы обследования*	1-й перекрест, лет	2-й перекрест, лет	Разница, лет
1934-1935	11.3	13.6	2.3
1936-1937	11.3	14.3	3.0
1952-1953	10.8	13.7	2.9
1958-1959	10.2	13.6	13.6
1961-1962	10.0	13.6	3.6
1960-1969	9.7	13.5	3.8

Секулярный тренд отмечен в темпах развития многих физиологических и функциональных показателей, например мышечной силы, состояния сердечно-сосудистой системы, скорости формирования реакций, речевых функций и др. Таким образом, эпохальные изменения затрагивают большинство параметров и систем организма на протяжении всего жизненного цикла.
Эпохальное ускорение развития не означает равномерность и "гармоничность" изменения. До сих пор все большее количество детей характеризуется крайними (потенциально опасными) вариантами строения и темпов развития. Например, результаты многолетнего изучения московских школьников на протяжении 80-90-х гг. XX в. свидетельствуют об уменьшении многих обхватных и широтных параметров (того же обхвата груди), уменьшения веса тела, жировых складок, некоторых функциональных показателей (емкость легких) и т.п. Все более отчетливо проявляются тенденции к грацилизации, долихоморфности и даже астенизации строения тела, продолжающаяся на протяжении последних десятилетий (Година Е.З. и др., 2000).
Это явление - одновременно и следствие, и суть эпохального процесса, сводящаяся к разбалансировке механизмов регуляции онтогенеза.
В результате происходит изменение морфофункционального статуса (нормы реакции) организма в каждый период развития. Яркое проявление этого - эпохальная морфологическая трансформация - неравномерность изменения антропологических признаков и степени их взаимной скоррелированности.
Приведенные выше численные оценки довольно приблизительны, поскольку речь идет об общих масштабах явления. В отдельных популяциях дело обстоит немного иначе. На рисунке представлены данные по изменению длины тела учащихся народных школ г. Штутгарт, проведенные на протяжении 45 лет. Общее изменение в росте на момент начала и окончания наблюдений очевидно. Но как изменчива динамика этого процесса в каждый момент времени!
Эти данные свидетельствуют ни о чем ином, как о многофакторности процесса эпохальной акселерации. В каждой конкретной популяции или группе людей, помимо общих причин, определяющих процесс, действует множество разнообразных факторов, обуславливающих неравномерность его динамики. Эпохальная тенденция, как и индивидуальное развитие, оказывается обусловленной ходом популяционной истории. Популяция имеет свою "судьбу", а её "жизненный путь" - такой же динамичный, неповторимый и многофакторный процесс, как ход индивидуального развития - жизнь человека.

 

Попытки объяснения

"Никто не может сказать наверняка, чем вызван этот эпохальный сдвиг" (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427). Сказав так, пожалуй, дальше можно было бы и не продолжать. Но все же попытки (гипотезы) объяснения эпохальных сдвигов развития существуют.
Если строго подходить к фактам, секулярный тренд зависит от пола, конституции, расовой и этнической принадлежности, самых различных экологических и социальных факторов. Наряду с группами, в которых акселерационные сдвиги выражены значительно (большинство европейцев, многие монголоидные группы, афроамериканцы, бушмены, папуасы и др.), встречаются популяции, в которых тенденция выражена слабо или вообще отсутствует (например, племена Центральной Америки и Полинезии). Описаны экологические и социальные различия в пределах популяций, относящихся к одному этносу. Темпы акселерации несколько выше у городского населения и у детей из социально обеспеченных семей. Впрочем, и здесь есть много противоречивых сведений. Например, тенденция к ретардации сроков полового созревания проявилась на фоне повышения жизненного уровня населения (Рост и развитие…, 1989).
Есть свидетельства, что в связи с индустриализацией в Европе произошло значительное замедление темпов пубертатного развития, а затем, когда стали вновь относительно улучшаться условия жизни, начался новый период ускорения (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427).
Обычно, и не без оснований, говорят о связи тенденции с изменением системы питания и общих условий окружающей среды. Речь идет в первую очередь об изменении соотношения важных ингредиентов в рационе: процессы акселерации связываются с повышением потребления белков и жиров животного происхождения, а также молока, сахара, витаминов и минеральных веществ. Но эпохальный сдвиг происходит и в тех группах, где изменение рациона не выглядит очевидным.
Весьма яркие, но все же отдельные случаи прямо связывают ускорение развития с употреблением пищи, содержащей специфические химические соединения, консерванты и собственно гормональные добавки, попадающие в наш рацион с мясом бройлерных животных и птицы (Ревелль П., Ревелль Ч., 1994). Есть косвенные свидетельства того, что при питании продуктами с высоким содержанием растительных волокон происходит некоторое замедление развития (это отчасти объясняет разницу между сельским и городским населением). В последнее десятилетие перед человечеством встает реальная проблема, связанная с употреблением в пищу генетически модифицированных организмов (ГМО) - этого блага и потенциальной опасности современной цивилизации.
Существует непосредственная генетическая составляющая процесса. Это неуклонное разрушение генетических изолятов вследствие слияния локальных популяций. При этом происходит нарушение традиции заключения браков между членами одной группы населения. Суть объяснения сводится к знакомому нам эффекту гетерозиса. Но как мы знаем, действие "гибридной силы" в случае с человеком далеко не однозначно (Бунак В.В., 1980), и "в одиночку" этот эффект, все же, не в силах объяснить всего масштаба изменений.
Один из весьма вероятных факторов секулярного тренда связан с поистине колоссальными успехами медицины. Благодаря изменению "естественной" частоты различных заболеваний, а также понижению смертности новорожденных, детей и подростков, от поколения к поколению, в прямом смысле, изменяется генетический материал, и реализуется скрытый потенциал развития. А ведь естественная смертность во многом обусловлена индивидуальными нарушениями регуляции развития. Те, кто раньше умирал "до срока", не оставляя потомства, теперь вносят свой генетический вклад в следующее поколение.

• В качестве других рабочих гипотез рассматриваются:
• предположения о связи секулярного тренда с изменением психогенного и иного уровня стресса - необычный для человека уровень шума, излучения, ритмика различных процессов и всей жизни, возможно, влияют на процессы регуляции роста (конечно, особенно ярко эти факторы проявляются в условиях индустриального города);
• связь с динамикой солнечной активности (инсоляции), ритм которой в общих чертах повторяет известные нам эпохальные события (Milankovic М., 1998). Здесь возможны как прямые воздействия (ультрафиолет необходим для выработки ряда веществ, например, витамина D1), так и сложные взаимосвязи (например, по гипотезе Б.А. Никитюка и А.М. Алпатова воздействие происходит через изменения геомагнитного поля);
• наконец, не стоит сбрасывать со счетов весь тот спектр разнородных явлений, которые в экологии называют глобальным антропогенным загрязнением среды.

Ни одна из предложенных гипотез в отдельности не может объяснить феномен эпохальной акселерации, и ни об одной из них нельзя говорить как о единственной.
Эпохальный тренд - многофакторный и динамичный процесс, в принципе не сводимый к одной причине. Но это не значит, что попытка разгадать его механизмы тщетна - возможно, мы уже знаем весь круг определяющих факторов, и остается только аккуратно соединить их в один комплекс.
Любой сложный процесс имеет много проявлений. Помимо указанных биологических перемен, эпохальная акселерация, вероятно, является одним из факторов изменения частот рада заболеваний. Предположительно, среди таковых: дефекты осанки, сердечно-сосудистые патологии (ишемическая болезнь сердца и, особенно, пралапс митрального клапана), ряд заболеваний центральной нервной системы (например, энцефалит и менингит), ранняя близорукость и плоскостопие, учащение детского церебрального паралича. Напрямую связать эти и другие патологии с секулярным трендом нельзя. Вернее, трудно корректно доказать степень такой связи. И все же, раз есть разбалансировка регуляции развития - неминуемы её негативные последствия.
Эпохальная акселерация - одно из самых значительных и загадочных явлений в современной биологии человека, имеющее, помимо прочего, серьезные и неоднозначные медицинские, педагогические и социальные последствия.
Похожие, но не всегда такие масштабные эпохальные тенденции (акселерация, сменявшаяся периодом ретардации) отмечены по данным письменных источников и по материалам палеоантропологических исследований.
Всего один пример. Есть сведения, что у городского населения античных полисов и городов римского времени возраст менархе был близок к современным показателям (12-15 лет), а менопауза наступала раньше современного срока. После крушения Римской империи и в период средневековья срок Ме начал вновь смещаться до значения 17-18 лет. Но это единичные свидетельства, характеризующие судьбу отдельных популяций и их групп.
На протяжении всей истории человечества отдельные популяции и их объединения сталкивались со спектром разнообразных факторов, влиявших на темпы онтогенеза и приводившие к изменению механизмов, регулирующих рост и развитие (например, см.: Алексеев В.П., 1984; Фоули Р., 1990; Бужилова А.П., 1995; Медникова М.Б., 1995; Homo sungirensis…, 2000; Козловская М.В., 2003 и др.). Для ряда подобных сдвигов мы можем "подыскать" достойные объяснения, исходя из общих закономерностей развития и сопоставляя биологические изменения с событиями истории. Например, один из подобных сдвигов согласован со временем распространения производящего типа хозяйства.

• Возможные "причины" этих эпохальных событий все те же:
• непрерывное изменение генетического материала (потенциала развития);
• изменение системы питания (сбалансированности состава, качества и достатка пищи);
• изменение воздействия комплекса климато-географических факторов (вследствие миграции населения, эпохальных колебаний периодов инсоляции, относительной увлажненности, температурного режима и т.п.);
• изменение картины патологических проявлений;
• изменение демографических показателей (количества и плотности населения, уровня рождаемости, уровня смертности в различные периоды онтогенеза);
• перемены в социальной сфере (степени расслоения обществ, их экономической стабильности, связанной с этим стрессогенной нагрузки);
• изменение в сфере культуры и традиций народов.

Снова много факторов, и они связаны друг с другом неразрывно, снова биология человека переплетается с ходом его истории.
Эпохальные колебания темпов роста и развития человека во многом определяют уровень межпопуляционной изменчивости и, несомненно, являются проявлением микроэволюционного процесса, происходящего в популяциях человека.

 

Резюме

Наш рассказ о процессе развития человека, конечно, не закончен. С проявлением онтогенетической изменчивости и явлением биологического возраста мы столкнемся во всех последующих темах учебника. Пока подведем промежуточный итог:
Наиболее общее понятие биологии развития - онтогенез - представляет собой жизненный цикл от момента оплодотворения до наступления смерти. Это непрерывный процесс возрастного изменения организма - роста и развития.
Онтогенез можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков). Под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды (модификаторов развития) в ходе роста и развития происходит реализация неповторимого генетического материала (генотипа) в его "внешнее" проявление (фенотип).

• С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связаны все виды изменчивости биологических признаков человека.
• Развитие человека начинается с одной клетки (оплодотворенной зиготы), а дальнейшие преобразования можно разделить на четыре крупных морфогенетических события: гиперплазию (деление клеток); гипертрофию (рост клеток); детерминацию и дифференцировку клеток и морфогенез. Конечным результатом этих преобразований является образование клеточных систем - тканей, а также органов, их систем органов и организма в целом.
• К основным закономерностям процесса развития человека относятся непрерывность, постепенность, необратимость, цикличность, гетерохрония, чувствительность к эндо- и экзогенным воздействиям.
• Существенным аспектом является выраженный половой диморфизм развития.
• Динамика онтогенетического развития каждого человека неповторима (индивидуальна).
• Развитие человека характеризуется периодами активизации и торможения роста. Темпы роста ограничиваются или активизируются под воздействием широкого спектра экзогенных факторов среды. Но их воздействие не выводит процессы развития за границы широкой нормы реакции, определенной наследственно.

При нормальном течении, процессы роста и развития четко направлены и способны к самостабилизации, благодаря действию большого числа разнородных регуляторных механизмов. Эти механизмы запускаются благодаря генной экспрессии. Любое ростовое изменение в организме так или иначе связано с характером генетической активности.
Непосредственным каналом реализации наследственной программы являются ферменты, гормоны и другие эндокринные факторы. Изменение уровня их секреции в течение онтогенеза представляет собой ведущий фактор регуляции темпов индивидуального развития.
На всех этапах онтогенеза организм человека остается целостной и открытой биологической системой. Действие регуляторов и факторов развития начинается еще до момента зачатия. Затем уже другие механизмы продолжают контролировать процесс развития в течение всего пренатального периода и постнатального онтогенеза, определяя экспрессию, действуя непосредственно на клеточном и тканевом уровне.
Многие из этих механизмов обладают свойством саморегуляции, и большинство представляют собой сложные межсистемные комплексы, которые сами образуются в ходе онтогенеза. Они запускают и контролируют развитие отдельных систем организма. Мы же получаем хорошую возможность структурировать этот непрерывный процесс на условные этапы (периоды онтогенеза), регуляция в пределах которых оказывается более или менее жестко обусловленной генетически (чувствительные периоды).
Хотя всё или почти всё замыкается в конце концов на генах, даже эндогенные регуляторы роста (та же нейроэндокринная система, призванная канализировать рост), оказываются во взаимодействии с широким спектром экзогенных условий ("шумов" развития), многие из которых имеют случайный характер. Реализация наследственной программы, происходящая в ходе индивидуального развития, в значительной степени попадает под влияние конкретных условий среды, в которой и протекает весь процесс. А ведь эти условия сами непрерывно изменяются.
В результате онтогенез представляет собой целостную и динамичную картину смены этапов, характеризующихся различными темпами роста. Каждый такой этап имеет свою возрастную норму реакции, обычно приближающуюся к среднегрупповой (популяционной) характеристике.
Об этой норме мы узнаем благодаря исследованию биологического возраста - фундаментального и многостороннего показателя темпов развития, отражающего уровень морфофункционального состояния организма на фоне популяционного стандарта.
По ускорению или, наоборот, замедлению темпов роста отдельных систем или всего организма в целом, то есть по степени его акселерированности или ретардированности, мы можем судить о нормальности хода индивидуального развития. А это, с одной стороны, прямой путь к контролю, профилактике и диагностике возможных отклонений, а с другой - возможность для более глубокого понимания причин биологической (и не только) изменчивости человека.
Темпы развития могут отличаться у представителей разных поколений одной популяции людей, и такие изменения неоднократно происходили в истории человечества (эпохальные тенденции изменения темпов развития).

• В течение полутора последних веков наблюдался процесс эпохальной акселерации. Этот процесс (секулярный тренд) затрагивает большинство параметров и систем организма на протяжении всего жизненного цикла.
• В последние десятилетия он стабилизировался и отмечена противоположенная тенденция (эпохальная ретардация или деселерация).
• Эпохальное изменение темпов роста и развития не сводится к равномерному увеличению или уменьшению всех показателей организма. Оно представляет собой изменение развития множества параметров организма, приводящее к изменению дефинитивного состояния. Явление можно описать, как разбалансировку системы регуляции онтогенеза.
• Эпохальный тренд - многофакторный и динамичный процесс, не сводимый к одной причине. В каждой конкретной человеческой популяции, помимо общих причин, определяющих эпохальный сдвиг, действует множество факторов, обуславливающих неравномерность его динамики.
• Эпохальные колебания темпов роста и развития человека представляет собой одно из проявлений микроэволюционного процесса, действующего в популяциях и их системах. Во многом благодаря этим изменениям определяется уровень межпопуляционной изменчивости биологических признаков человека.
  
  

Словарь терминов

1. Акселерация
2. Биологический возраст
3. Дифференцировка
4. Модификатор развития
5. Морфогенез
6. Норма реакции
7. Онтогенез
8. Онтогенетическая изменчивость
9. Паспортный (хронологический) возраст
10. Половой диморфизм
11. Регулятор развития
12. Ретардация
13. Экспрессия
14. Эпохальная тенденция
    
    

Вопросы для самопроверки

1. Что такое онтогенез?
2. Какими общими закономерностями характеризуется процесс онтогенетического развития человека?
3. Что такое кривая роста человека?
4. Что такое паспортный возраст?
5. Что такое биологический возраст человека, и по каким критериям мы можем о нем судить?
6. Какие факторы влияют на развитие зубной, скелетной и репродуктивной систем человека?
7. Как (в общих чертах) осуществляется процесс регуляции развития (примеры)?
8. Что понимается под акселерацией и ретардацией развития индивида?
9. Что понимается под эпохальным изменением темпов развития?
10. Что Вам известно о факторах эпохальной акселерации и ретардации (гипотезы, предположения, Ваше мнение)?
11. Можно ли описать динамику эпохальных изменений одним биологическим показателем?
12. К каким последствиям приводит эпохальная акселерация?