Словарь основных терминов
Агнезия – отсутствие яичка (семенника).
Азооспермия – отсутствие сперматозоидов в эякуляте.
Акиноспермия (акинозооспермия) – полная неподвижность сперматозоидов.
Акрозин – фермент (сериновая протеаза), образуемый акросомным комплексом спермия; участвует в процессе проникновения спермия в яйцо через вителлиновый слой <zona pellucida> (в самом спермии А. находится в проэнзиматической форме и неактивен).
Акросома (от греч. akron – вершина, конец и сома) – органоид сперматозоида, который может рассматриваться как измененная лизосома. Расположена на вершине головки сперматозоида, спереди от ядра и под плазматической мембраной. Обычно имеет копьевидную или чашевидную форму. Образуется в процессе спермиогенеза из элементов комплекса Гольджи. При оплодотворении в момент соприкосновения сперматозоида с яйцом содержащиеся в акросоме ферменты высвобождаются и растворяют лицевые оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида в яйцо.
Акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения блестящей оболочки у млекопитающих и человека и преодоления сперматозоидом этого барьера. При А.р. наружная мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидазы, протеазы (в том числе акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы блестящей оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер. А.р. важна для оплодотворения, так как без нее сперматозоид не может пройти через блестящую оболочку яйцеклетки.
Аксонема, или осевая нить жгутика сперматозоида, – сложно организованный цитоскелетный комплекс, состоящий из девяти пар микротрубок, которые расположены по кругу, и двух пар центральных микротрубочек. За счет сложных ферментативных процессов при участии энергии АТФ происходит движение микротрубочек, что приводит к колебательным движениям всего жгутика – ундуляции.
Активин – пептид, который секретируется клетками Сертоли и Лейдига. А. тормозит по механизму отрицательной обратной связи секрецию гонадотропинов в аденогипофизе, а следовательно, сперматогенез.
Андрогенсвязывающий белок (АСБ) – гликопротеин, связывающий тестостерон; он отличается от СГСГ и внутриклеточного рецептора андрогенов, синтезируется в клетках Сертоли. Стимулятором синтеза служит ФСГ. АСБ секретируется в просвет семенного канальца, что сопровождается переносом тестостерона (в высокой концентрации) из клеток Лейдига, где он образуется, к месту, в котором происходит сперматогенез.
Андрогены – мужские половые гормоны позвоночных, вырабатываемые преимущественно интерстициальными клетками семенников (клетками Лейдига), а также корой надпочечников и яичниками. Основные А.: тестостерон, андростерон (в 10 раз менее активен, чем тестостерон), дегидроэпиандростерон (в 100 раз менее активен), андростендион, дегидротестостерон, андростендиол.
Синтез и секреция А. регулируются гонадотропными гормонами гипофиза. А. в свою очередь обеспечивают нормальное функционирование системы гипоталамус – гипофиз – гонады. По химической природе А. – стероиды, образуются из холестерина. Продукты обмена А. – 17-кетостероиды, выделяемые с мочой, некоторые из метаболитов превращаются в печени в андростендион. Молекулярный механизм действия основан на регуляции синтеза и активности соответствующих ферментных систем А.
Андрология – область медицины, изучающая заболевания мужской половой сферы, мужскую фертильность и мужскую сексопатологию.
Аспермия – отсутствие эякулята (в таком значении соответствует термину «анэякуляция», но некоторые специалисты используют термин «аспермия» для описания эякулята, в котором отсутствуют не только сперматозоиды, но и незрелые клетки сперматогенеза).
Астенозооспермия (от греч. asthe neia – бессилие, слабость; zoon – животное, живое существо; sperma – семя) – уменьшение концентрации активных, подвижных спермиев, движущихся по прямолинейным траекториям, и снижение скорости их перемещения в эякуляте. Вялый, медленный сперматозоид не способен оплодотворить яйцеклетку и вероятность зачатия уменьшается. А. – довольно распространенная причина мужского бесплодия (около 10 % всех случаев).
Бесплодие мужское – неспособность мужчины оплодотворить женщину.
Бульбоуретральные железы (куперовые железы) – парные железы внешней секреции в репродуктивной системе мужчин, плотной консистенции, овальной формы, диаметром 0,3–0,8 см. Б.ж. вырабатывают прозрачный вязкий слизистый секрет, который помогает смазать мочеиспускательный канал для прохождения по нему сперматозоидов, она защищает от раздражения мочой слизистую оболочку мочеиспускательного канала, нейтрализует следы кислой мочи в уретре и помогает удалить любую остаточную мочу или посторонние примеси.
Варикоцеле – варикозное расширение вен семенного канатика.
Гамета – репродуктивная клетка (сперматозоид, яйцеклетка).
Гипоталамуc (гип… + греч. thalamos – комната; синонимы – гипоталамическая область, подбугровая область) – отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса под гипоталамической бороздой и представляющий собой скопление нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. Является
высшим центром регуляции вегетативных функций организма, местом взаимодействия нервной и эндокринной систем. Специфическое влияние Г. на половые функции связано с регуляцией им деятельности половых желез и участием в организации нервных механизмов, необходимых для осуществления отдельных сексуальных реакций и полового поведения в целом. Регулирующее влияние Г. на гонады, а также щитовидную железу и кору надпочечников реализуется в основном через гипофиз. В нервных клетках ядер Г. образуются рилизинг-гормоны – вещества, регулирующие все тропные гормоны передней доли гипофиза: одни из них играют стимулирующую, другие – ингибирующую роль. Регуляция половой функции осуществляется посредством синтеза и выделения гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ).
Гипофиз (гип… + греч. phyo, будущее время physo – расти; синоним – мозговой придаток) – железа внутренней секреции, расположенная в основании черепа и анатомически связанная ножкой с дном третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Состоит из 3 долей: передней, или аденогипофиза, средней и задней, или нейрогипофиза. Передняя доля продуцирует так называемые тропные гормоны, выполняющие роль специфических регуляторов других (периферических) эндокринных желез. Реализация половой функции осуществляется гонадо-тропными гормонами – фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ), лютеинизирующим гормоном (ЛГ) и пролактином. Другие аденогипофизарные гормоны (тиреотропный, соматотропный, адренокортикотропный) участвуют в регуляции половой функции опосредованно.
Гландулоцит – См. клетка Лейдига.
Гонадотропин-рилизинг-гормон, или гонадорелин, гонадолиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор (ГнРГ), – один из представителей класса рилизинг-гормонов гипоталамуса. ГнРГ вызывает усиление секреции передней доли гипофиза гонадотропных гормонов – лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона. При этом ГнРГ в большей степени влияет на секрецию лютеинизирующего, чем фолликулостимулирующего, гормона, за что и называется нередко также люлиберин или лютрелин. Секреция ГнРГ происходит не постоянно, а в виде коротких пиков, следующих друг за другом со строго определенными временными интервалами, у мужчин – каждые 90 мин.
Гоноцит (от греч. gonos – род, рождение + kytos – клетка) – первичная (эмбриональная) половая клетка, из которой образуется спермиогоний или овогоний.
Дигидротестостерон – биологически активная форма тестостерона, образующаяся из него в клетках органов-мишеней под воздействием фермента 5α-редуктазы. Д. гораздо сильнее связывается с андрогенными рецепторами тканей, чем исходное соединение (тестостерон). Д. подавляет выработку ЛГ сильнее тестостерона.
Жгутик или хвост (fagella) сперматозоида – органелла движения у сперматозоидов, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее ее. Та часть Ж., которая лежит ближе к головке, называется средним участком. Далее следует основной участок, конец Ж. носит название концевого сегмента. В толще Ж., в его средней части располагаются митохондрии и девять пар фибрилл. Они образуют некую спираль вокруг аксонемы. Число витков колеблется от 5 до 15. В основном участке определяется фиброзный слой. В концевом сегменте имеется узкая аксонема. Длина Ж. – около 45 мкм. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч.
Жизнеспособность сперматозоидов – время сохранения способности сперматозоида к оплодотворению.
Ингибин – пептид, состоящий из двух субъединиц, который синтезируется преимущественно в семенных канальцах яичек клетками Сертоли. Существуют две формы гормона – ингибин А и ингибин В. Главной формой циркулирующего в крови И. у мужчин является ингибин В. И. селективно ингибирует освобождение ФСГ из передней доли гипофиза и обладает паракринным действием в гонадах.
Интерстициальная ткань семенников – ткань, расположенная между семенными канальцами. Состоит из рыхлой соединительной ткани, по которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и где расположены группы эпителиальных клеток, интерстициальных клеток Лейдига. Занимает 12–15 % от общего объема семенников (яичек).
ИКСИ (интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида) – лабораторная процедура искусственного оплодотворения методом инъекции сперматозоида в яйцеклетку.
Искусственное оплодотворение – оплодотворение яйцеклетки сперматозоидами в лабораторных условиях.
Капацитация (от лат. capacitas – способность) – приобретение сперматозоидами млекопитающих способности к проникновению через яйцевую оболочку в яйцо. К. осуществляется в половых путях самки под влиянием секретов, вырабатываемых стенками яйцеводов и матки. Предполагают, что сущность физиологических изменений при К. заключается в удалении с поверхности сперматозоидов веществ, блокирующих осуществление акросомной реакции.
Клетка Лейдига (синоним интерстициальная клетка, или гландулоцит) – клетка, расположенная между канальцами семенников и вырабатывающая мужские половые гормоны, главным образом тестостерон, а также (в меньшем количестве) женские половые гормоны.
Клетка Сертоли (синоним сустентоцит, поддерживающая клетка) – соматическая клетка, расположенная в извитых канальцах семенников млекопитающих. Разновидность интерстициальных клеток. Является частью гемато-тестикулярного барьера вокруг развивающихся мужских гамет. К. С. продуцируют гормон ингибин, ингибирующий пролиферацию сперматогоний и усиливающий синтез тестостерона, и созревание сперматозоидов из сперматогоний.
Крипторхизм – явление, при котором одно или оба яичка новорожденного мальчика не опустились в мошонку на момент рождения.
Криптоспермия (криптозооспермия) – предельно малое количество сперматозоидов в эякуляте.
Лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютеотропин, лютропин) – пептидный гормон, секретируемый гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином – фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) – ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В мужском организме ЛГ стимулирует интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие тестостерон.
Мейоз (др. – греч. μείωσις – уменьшение) или редукционное деление клетки – деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Митоз (др. – греч. μίτος – нить) – непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение М. состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. М. условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Продолжительность М. в среднем составляет 1–2 ч. М. клеток животных, как правило, длится 30–60 мин. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 1014 клеточных делений.
Некроспермия (некрозооспермия) – отсутствие живых сперматозоидов в эякуляте.
Оболочка яйцеклетки блестящая (от лат. zona pellucida) – плотная оболочка, окружающая ооцит внутри фолликула яичника. Через эту оболочку в процессе оплодотворения проникает, по крайней мере, один сперматозоид, который остается около бластоцисты до тех пор, пока не достигнет матки.
Олигозооспермия – концентрация сперматозоидов ниже нормативного значения.
Оплодотворение – соединение яйцеклетки и сперматозоида.
Пенетрация – процесс преодоления оболочек яйцеклетки сперматозоидом и последующее слияние с ней.
Первичная половая клетка (ППК) – предшественник гамет – специальная клетка-предшественник у человека и животных, у которых гамета может развиться только из этого предшественника. См. гоноцит.
Подвижность сперматозоида – один из основных показателей качества сперматозоида, характеризующий его оплодотворяющую способность. В зависимости от характера движения сперматозоиды делят на категории. Часть сперматозоидов движется прямолинейно и быстро (подвижность типа a) либо медленно (подвижность типа b). Если сперматозоиды совершают колебательные движения на месте или движутся по кругу, говорят о подвижности типа с. Неподвижные сперматозоиды относят к категории d.
Полиорхидия – увеличение числа яичек (семенников).
Половая клетка (гамета) – специализированная клетка, при помощи которой происходит половое размножение. Зрелая П.к. в отличие от клеток тела, называемых соматическими, имеет половинный набор хромосом, характерный для данного вида. Сокращение числа хромосом происходит в процессе мейоза (см.) и восстанавливается при оплодотворении (см.). Строение мужских и женских П.к. различно.
Половое развитие – процесс формирования половых признаков в организме, определяющих его половую принадлежность.
Половое созревание – процесс изменений в организме, вследствие которых он становится взрослым и способным к продолжению рода.
Половые органы – органы полового размножения у человека и животных. Представлены половыми железами; половыми протоками (семяпроводы и яйцеводы); так называемыми дополнительными образованиями (различные железы); копулятивными органами.
Половые стероидные гормоны – стероиды, которые образуются семенниками или яичниками. К П.с.г. относятся – андрогены (мужские гормоны), одним из составляющих которых является тестостерон. К женским половым гормонам относятся эстрогены и прогестины.
Предстательная железа (синоним простата) – экзокринная трубчато-альвеолярная железа мужского организма млекопитающих; андрогензависимый орган, расположенный ниже мочевого пузыря. Через нее проходит начальная часть мочеиспускательного канала. Выводные протоки П.ж. открываются в мочеиспускательный канал. Вырабатываемый П.ж. секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Этот секрет также участвует в разжижении эякулята. Функции П. ж. контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, стероидные гормоны. В П.ж. вырабатывается секрет, который является составной частью спермы.
Придаток семенника (яичка) (эпидидимис, от лат. epididymis) – парный орган мужской половой системы, служащий для созревания, накопления и продвижения сперматозоидов. Представляет собой длинный узкий проток для проведения сперматозоидов, который многократно свернут в компактное вытянутое образование. Располагается в мошонке, сзади и сверху от яичка, к которому непосредственно примыкает. Длина протока придатка яичка – 6–8 м. Сперматозоиды попадают в придаток из канальцев яичка и продвигаются по протоку придатка в течение двух недель. Продвижение сперматозоидов по протоку пассивное, оно осуществляется с помощью биения ресничек эпителия, но не за счет движения хвостов сперматозоидов. По мере продвижения по протоку придатка сперматозоиды испытывают ряд преобразований, в результате которых приобретают оплодотворяющую способность. В хвостовой части придатка проток расширяется и образует утолщение, а в этой части сперматозоиды скапливаются.
Простагландины – группа липидных биологически активных веществ, образующихся в организме ферментативным путем из некоторых незаменимых жирных кислот и содержащих 20-членную углеродную цепь. Впервые выделены из семенной жидкости. П. являются медиаторами с выраженным физиологическим эффектом. Являются производными гипотетической простановой кислоты. П. вместе с тромбоксанами и простациклинами образуют подкласс простаноидов, которые, в свою очередь, входят в класс эйкозаноидов. П. синтезируются во многих тканях и органах, в том числе в предстательной железе.
Семенная жидкость – жидкая часть спермы, состоящая из смеси секретов, вырабатываемых семенником и вспомогательными железами мужской половой системы. С.ж. содержит питательные вещества для сперматозоидов, буферные системы, а также слизи, облегчающие прохождение спермы по семяпроводящему каналу.
Семенник – парная половая железа самцов млекопитающих, в которой образуются половые клетки – сперматозоиды и половые гормоны. У человека эту железу называют яичками.
Семенной пузырек – парная железа мужской половой системы, расположенная между дном мочевого пузыря и прямой кишкой; вырабатывает секрет, входящий в состав спермы.
Семенные извитые канальцы – длинные, сильно извитые трубчатые образования, выстланные эпителием и образующие паренхиму яичка (семенника).
Семенные канальцы прямые (от лат. tubuli seminiferi recti) – короткие трубчатые образования, являющиеся продолжением извитых семенных канальцев и соединяющие их с сетью яичка (семенника).
Семявыносящий проток – парный орган, является непосредственным продолжением протока придатка яичка и заканчивается у места слияния с выделительным протоком семенного пузырька.
Сперма (от греч. sperma – семя; синонимы семенная жидкость, эякулят) – смесь выделяемых во время эякуляции продуктов секреции мужских половых органов: яичек и их придатков, предстательной железы, семенных пузырьков, куперовых желез, уретры.
Сперматида – мужская половая клетка на 4-й стадии развития. Обладает гаплоидным набором хромосом. Возникает в результате мейотического деления сперматоцитов 2-го порядка. В результате цикла структурных изменений превращается в сперматозоид. Основные промежуточные формы: С. округлая, удлиненная, продолговатая.
Сперматогенез – развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза. Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и др.).
У млекопитающих С. проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки – гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип – сперматоциты 1-го порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами 2-го порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путем ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза. Сложный процесс С. регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли, и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Сперматогенные клетки – совокупность клеток, развивающихся в стенке семенных канальцев. С.к. представляют различные переходные формы (сперматогонии, сперматоциты, сперматиды) от первичных половых клеток до сперматозоидов.
Сперматогония – клетка, предшественница сперматозоидов (см. Сперматогенез). Первоначально С. появляются в яичках плода, однако вплоть до момента наступления полового созревания практически не происходит их размножения. Она является стволовой клеткой извитых семенных канальцев и периодически делится митотически, в результате чего образуется сперматоцит. Различают сперматогонии типа А, Б и промежуточные, которые обладают различной чувствительностью к различным факторам окружающей среды.
Сперматозоид (от др. – греч. σπέρμα (род. п. σπέρματος) – семя, ζωή – жизнь и ε-δος – вид) – мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки. Обычно они значительно меньше яйцеклетки, поскольку не содержат столь значительного количества цитоплазмы и производятся организмом одновременно в значительном количестве. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка С., несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.
Сперматоцит – мужской гаметоцит. В процессе сперматогенеза появляется из сперматогоний путем мейотического деления. Процесс происходит в семенных канальцах тестикул. Различают сперматоциты 1-го и 2-го порядка. Сперматоциты 1-го порядка – это мейотические клетки до первого мейотического деления, а 2-го – после первого мейотического деления.
Спермиогенез – заключительный этап сперматогенеза, в процессе которого происходит образование сперматозоидов из сперматид, сопровождающееся дифференцировкой их клеточного состава; делений клеток в процессе С. не происходит.
Стерильность (от лат. sterilis – бесплодный) – отсутствие способности к оплодотворению у женщин или у мужчин; неспособность организма образовывать гаметы или достаточное их количество.
Сустентоциты – см. Клетки Сертоли.
Тератозооспермия – морфология сперматозоидов ниже нормативного значения.
Тестостерон (от «тестикулы» и «стероид») – основной мужской половой гормон, андроген. Секретируется клетками Лейдига семенников у мужчин, а также в небольших количествах яичниками у женщин и корой надпочечников у обоих полов. Является продуктом периферического метаболизма, отвечает за вирилизацию у мальчиков и андрогенизацию у девочек.
Фертильность (от лат. fertilis – плодородный, плодовитый) – способность половозрелого организма производить жизнеспособное потомство. Противоположно понятию «стерильность». Мужская фертильность часто сводится к понятию «фертильности сперматозоидов», т. е. способность сперматозоидов участвовать в оплодотворении и воспроизведении потомства.
Фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ, фоллитропин – гонадотропный гормон передней доли гипофиза. Представляет собой гликопротеин с молекулярной массой около 30 кД, состоящий из α– и β-субъединиц. Вырабатывается базофильными клетками второго типа наряду с лютеинизирующим гормоном (ЛГ). Образование и освобождение ФСГ стимулируется гонадотропин-рилизинг-гормоном.
Фрагментация ДНК в сперматозоидах – разрыв или повреждение молекулы ДНК в сперматозоидах, выражающееся в появлении одно– или двунитиевых разрывов в молекуле ДНК, которое приводит к изменению целостности генетического материала.
Фруктоза – моносахарид, кетогексоза, которая является основным энергетическим материалом в органах мужской репродуктивной системы, продуцируется в семенных пузырьках.
ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение) – метод лечения бесплодия, в ходе которого производится оплодотворение яйцеклетки в лабораторных условиях (в чашке Петри). К находящимся в питательном растворе яйцеклеткам добавляют суспензию, состоящую из качественных сперматозоидов. Сперматозоид самостоятельно находит и оплодотворяет яйцеклетку.
Эпидидимис – см. Придаток яичка (семенника).
Эстрадиол – женский половой гормон, вырабатывается фолликулярным аппаратом яичников. По химическому строению является стероидным гормоном. Небольшие количества Э. вырабатываются также корой надпочечников у обоих полов и яичками у мужчин.
Эстрогены (от греч. οίστρος – живость и яркость + греч. γενος – род) – общее собирательное название стероидных половых гормонов, производимых в основном фолликулярным аппаратом яичников у самок. В небольших количествах Э. производятся также яичками у мужчин и корой надпочечников у обоих полов. У человека выделяют три типа Э.: эстрадиол, эстриол и эстрон. Они образуются в организме путем сложной ферментативной реакции из андрогенов. Эстрадиол образуется из тестостерона, а эстрон – из андростендиона под воздействием фермента ароматазы. Эстрон по эффективности имеет более слабый эффект, чем эстрадиол, и после менопаузы его уровень преобладает над эстрадиолом.
Эякулят – сперма, извергнутая самцом во время полового акта (ejaculatum; лат. ejaculor, ejaculatus sum – выбрасывать, извергать) – семенная жидкость, выделенная при эякуляции.
Эякуляция – выделение семенной жидкости (спермы) из мочеиспускательного канала.
Яички, тестикулы (от лат. testis, testiculus – свидетель [мужественности]) – парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон. У животных Я. называются семенниками.
Приложение 2
