Ринит. Воспаление слизистой оболочки полостей носа. Возникает от вдыхания дыма, горячего воздуха и различных раздражающих веществ, переохлаждения, попадания в носовую полость растений и других инородных предметов, а также как следствие инфекционных и других болезней. Основные признаки: собака трясет головой, трется носом, чихает, часто облизывается, слизистые или гнойные выделения из носа, в запущенных случаях наблюдается затрудненное дыхание.
Первая помощь: очистить ватным тампоном ноздри от выделений, смазать носовые проходы 1—2-процентной ментоловой мазью.
При рините инфекционного происхождения и в других тяжелых случаях обратиться к ветеринарному врачу.
Стоматит. Воспаление слизистой оболочки полости пасти. Возникает от поедания горячего корма, при заболевании зубов, заразных и незаразных болезнях. Основные признаки: вначале покраснение и отечность слизистой оболочки пасти, затем появление на ней пузырьков, наполненных жидкостью, язвочек, кровоточивость десен, при длительных стоматитах появляется неприятный запах.
Первая помощь: промыть при помощи спринцовки полость пасти слабым (бледно-розовым) раствором перманганата калия (марганцовки) или 2-процентным раствором борной кислоты, смазать язвочки раствором йода, на 1—2 дня установить голодную диету. Затем в течение нескольких дней давать собаке жидкий суп. Если стоматит не проходит, следует обратиться к ветеринарному врачу. При тяжелых формах стоматита (язвы на слизистой оболочке, плохой аппетит, неприятный запах) необходимо обратиться к ветеринарному врачу как можно быстрее.
Гастроэнтерит. Воспаление желудка и кишечника. Возникает от скармливания слишком холодного, горячего или испорченного (прокисшего) корма, отравления солью (при скармливании большого ее количества) и другими веществами, при инфекционных болезнях, особенно чуме. Основные признаки: при остром гастроэнтерите у собаки отмечается ухудшение аппетита, общая вялость, сонливость, позже появляется рвота, на 2—3-й день рвота может быть с кровью. Наблюдается упадок сил, при появлении поноса (иногда с кровью) отмечается резкое снижение температуры тела. При хроническом гастроэнтерите у собак отмечаются плохой аппетит, отрыжка, рвота, выделение кала с резким, неприятным запахом, остатками непереваренного корма.
Первая помощь: установить голодную диету, промыть желудок спаиванием избыточного количества воды до появления рвоты, очистить кишечник (дать 2 столовые ложки касторового масла, поставить клизму).
Бронхопневмония — воспаление бронхов и легких. Возникает вследствие сильного переохлаждения (купания в холодной воде), длительного вдыхания пыли, дыма, при некоторых заразных болезнях (чума и др.). Основные признаки: угнетенное состояние, ухудшение аппетита, болезненный кашель — сухой и короткий, повышение температуры тела до 40—41 °С; затем кашель становится влажным, протяжным, появляются слизистые или слизисто-гнойные выделения из носа, пульс и дыхание учащаются, общее состояние ухудшается. При отсутствии своевременного и правильного лечения собака может погибнуть.
Первая помощь: очистить ноздри от гнойных выделений (как при рините), дать собаке внутрь сульфадимезин или норсульфазол (по 1 г 3 раза в день), теплое молоко, мясной бульон, вареное мясо. Обратиться за помощью к ветеринарному врачу.
Рахит. Нарушение обмена веществ организма, сопровождаемое размягчением и неправильным ростом костей. Возникает при недостатке в корме витаминов Д и А, кальция, фосфора или при их неправильном соотношении, а также при недостаточном ультрафиолетовом облучении (содержании животных без Доступа солнца). Как правило, рахитом болеют щенки и молодые собаки. Основные признаки: искривление костей, их вздутие, особенно на суставах, ломкость, извращение аппетита (поедание земли, собаки лижут оштукатуренные стены), нарушения работы органов пищеварения (запоры, поносы).
Первая помощь: немедленно приступить к лечению под Руководством ветеринарного врача. Основная задача собаковода — не допустить рахита, так как лечение в ряде случаев не дает полного выздоровления.
Ожирение. Избыточность жира в подкожной клетчатке и во внутренних органах. Вызывается обильным кормлением продуктами, содержащими большое количество углеводов (хлеб, картофель) и сахара (печенье, сдобные булки и др.). и малоподвижным содержанием (отсутствие систематических длительных прогулок, дрессировки). Чаще отмечается у старых собак при их комнатном содержании. Основные признаки: увеличение живота, толстые складки на спине, быстрая утомляемость и одышка при небольшой нагрузке, частые запоры.
Первая помощь: резко сократить в рационе корм, богатый углеводами, исключить скармливание сахара и сладостей. Давать сырое нежирное мясо, постепенно удлинять прогулки, систематически проводить дрессировку.
Обратиться за советом о режиме кормления и содержания животного к ветеринарному врачу.
Отравления. Тяжелые общие заболевания организма, вызываемые отравляющими веществами или избыточным поступлением с кормом поваренной соли. Основные признаки: общее угнетение (при некоторых отравлениях — общее возбуждение), рвота (часто с кровью), отказ от корма, пенистое истечение из ротовой полости, понос, сильная жажда, судороги, параличи. Возможна быстрая смерть.
Первая помощь при отравлении ядовитыми веществами: очистить желудок, вызвав рвоту, затем дать стакан раствора слабительной соли (магния сульфата или натрия сульфата — столовую ложку на стакан воды). Давать собаке молоко, воду, крепкий холодный чай. Как можно быстрее обратиться к ветеринарному врачу.
Первая помощь при отравлении поваренной солью: дать собаке молока, воды, крепкого холодного чаю, заставить выпить 2—3 столовые ложки касторового или вазелинового масла (слабительное), сделать клизму. Как можно быстрее обратиться к ветеринарному врачу.
Первая помощь при отравлении змеиным ядом: по возможности выдавить из ранки яд; если укус змеи пришелся на конечность — перевязать ее жгутом выше укуса. Дать собаке крепкого холодного чаю. Как можно быстрее обратиться к ветеринарному врачу.
Заразные болезни.
Бешенство. Заразная болезнь, вызываемая вирусом, передающаяся со слюной при укусах больными животными. Заражение возможно также при попадании зараженной слюны на кожу и слизистые оболочки, имеющие ранки, царапины и другие повреждения. Основные признаки: при буйной форме бешенства у собак изменяется поведение — у части собак наступает общее угнетение, они стремятся спрятаться, при подзыве хозяина к нему не идут или идут неохотно; у другой части собак, наоборот, отмечается повышенная ласковость, они стремятся облизывать хозяину руки, лицо. У собак затрудняется прием корма и воды, а затем собака вследствие паралича мышц совершенно не может глотать — у нее отвисает нижняя челюсть, изо рта течет слюна, появляется косоглазие. Отмечается общее возбуждение (припадки), собака стремится убежать и кусать животных и людей (агрессивность). Затем возбуждение и агрессивность сменяются апатией, резким угнетением. К параличу мышц глотки, языка и других органов присоединяется постепенно нарастающий паралич задних конечностей и хвоста и на 6—11-й день животное погибает.
При тихой (паралитической) форме бешенства возбуждения и агрессии не наблюдается. Основной признак болезни — паралич мышц, сопровождаемый слюнотечением и затруднением глотания. Вследствие этого у владельцев возникает подозрение, что собака подавилась костью. При явлениях нарастающего паралича и упадка сил на 2—4-й день наступает смерть.
Различают также атипичную форму бешенства, которая не имеет стадий возбуждения и агрессии, но сопровождается истощением и иногда гастроэнтеритом. При абортивной форме в начале стадии возбуждения и агрессии болезнь внезапно обрывается (эта болезнь мало изучена), а при возвратной (ремитирующей) форме после наступившего улучшения общего состояния собаки болезнь снова прогрессирует и животные гибнут.
Меры профилактики. Необходимо строго соблюдать установленные правила содержания собак, своевременно их регистрировать в местных ветеринарных станциях (ветлечебницах) и в установленные сроки приводить собак для вакцинации против бешенства. О каждом случае покуса собаки дикими животными, собаками и кошками или при подозрении на заболевание животного бешенством следует немедленно сообщать ветеринарному специалисту, обслуживающему данный населенный пункт, медицинскому учреждению и милиции. Нужно надежно изолировать животных подозрительных или покусанных бродячими собаками, кошками или дикими животными.
Чума. Острая заразная болезнь, вызываемая вирусом. Особенно часто ею заражаются щенки и молодые собаки. Болезнь протекает сверхостро, остро и абортивно. Сверхострое течение чумы характеризуется резким (до 41°С) повышением температуры, полным отказом от корма, коматозным состоянием и смертью животного через 2—3 дня. При остром течении чумы основные признаки болезни следующие: вначале ухудшение аппетита, общее угнетение, повышение температуры тела до 41°С (в течение 10—15 дней), утомляемость при работе, у отдельных собак рвота, небольшой понос, слизистое истечение из носа. У некоторых собак через 2—3 дня температура тела снижается и может наступить выздоровление. Однако затем чаще всего температура снова повышается, появляется обильное слизистое, а затем гнойное истечение из глаз (веки склеиваются) и из носа (корочки из засохшего гноя) на краях ноздрей, закупорка носа гноем (собака чихает, трется носом). Постепенно признаки болезни усиливаются: появляются кашель, у некоторых собак понос, на бесшерстных местах кожи — красные пятна и пузырьки, отпадающие сухие корочки. Общая слабость нарастает, отмечается полный отказ от корма, затем появляются признаки поражения нервной системы (судороги, параличи групп мышц). У некоторых собак отмечается парез задней части тела (собака не может подняться), паралич хвоста и конечностей. При нарастающей общей слабости может наступить смерть. У щенков до двухмесячного возраста чума протекает, как правило, без повышения температуры тела и атипично (со стертой картиной болезни). При абортивном течении чумы после 1—2-дневного общего недомогания животное выздоравливает.
Меры профилактики. Необходимо следить, чтобы собака не контактировала с бродячими собаками и собаками неизвестных вам людей. Ежегодно по указанию местных ветеринарных органов производить профилактические прививки против чумы.
При появлении признаков, похожих на чуму, немедленно обратиться к ветеринарному врачу.
Инфекционный гепатит. Острая заразная болезнь, вызываемая вирусом. Основные признаки: повышение температуры тела до 41,5 °С, прогрессирующее угнетение, ухудшение аппетита, а затем отказ от корма, рвота с примесью желчи, анемичность или желтушность слизистой оболочки глаз и рта, темно-бурая моча, животное лежит или стоит, широко расставляя передние лапы.
При выявлении этих признаков надо немедленно обратиться к ветеринарному врачу.
Гельминтозы. Заболевания, вызываемые паразитическими червями (рис. 34).
Рис. 34. Круглые гельминты-нематоды и их яйца.
В большинстве случаев протекают в хронической форме и характеризуются расстройством пищеварения, извращенным аппетитом, истощением животных, ухудшением или потерей работоспособности, иногда рвотой, сильным зудом в области ануса (собака трет задом об землю и окружающие предметы) и другими признаками болезни. У щенков гельминтозы замедляют рост и развитие и при сильном заражении могут привести к гибели (закупорка паразитами кишечника, общая интоксикация). Некоторые гельминты собак при непринятии своевременных профилактических и лечебных мер могут явиться источником заражения других животных и человека.
У собак наиболее распространенными являются следующие гельминтозы.
Трематодозы (описторхоз, аляриоз и др.) Вызываются мелкими червями-трематодами, обитающими у собак в желчных ходах печени, поджелудочной железе, желудке и тонком отделе кишечника.
Заражение собак трематодами происходит преимущественно при поедании сырой пресноводной рыбы, которая является носителем личинок трематод.
Цестодозы (дифиллоботриоз, тениозы, эхинококкоз, дипилидиоз и др.). Вызываются ленточными червями-цестодами, достигающими по длине нескольких метров, взрослые (половозрелые) формы которых обитают в тонком кишечнике собак, а их личинки находятся и развиваются в организме рыб (промежуточные хозяева — рачки-циклопы и др.), разных животных и человека. Собаки заражаются цестодами при скармливании им зараженных сырых пресноводных рыб, сырых внутренних органов домашних и диких животных, а также инвазированных блох и власоедов.
Нематодозы (токсаскаридоз, токсокароз, унцинариоз и др.). Вызываются круглыми червями-нематодами длиной от нескольких миллиметров до 18 и более сантиметров, взрослые (половозрелые) формы которых обитают в желудке и тонком кишечнике собак и других животных, а их личинки развиваются во внешней среде в яйцах, которые выносятся вместе с калом собак. При заглатывании собаками корма и воды, зараженных личинками нематод, из них в организме собак вырастают половозрелые нематоды. Некоторые личинки при этом (токсокар) проходят сложный цикл развития в процессе миграции в организме собак, другие личинки (токсаскар) проходят цикл развития в тонком кишечнике собак. Возможно внутриутробное заражение щенков.
При выявлении у собак признаков, дающих основание подозревать заболевание гельминтозами (исхудание при нормальном кормлении, беспричинная рвота), а также при обнаружении в кале гельминтов или их члеников необходимо обратиться к ветеринарному врачу для обследования собак и лабораторного исследования кала на яйца гельминтов и проведения дегельминтизации (обработки для изгнания из организма гельминтов).
Для профилактики гельминто з о в необходимо ежегодно, по указанию местных ветеринарных органов, проводить исследование кала собак на яйца гельминтов и дегельминтизацию животных. Следить, чтобы собаки во время выгула и на прогулках не заглатывали пищевых отходов и отбросов. Не допускать скармливания собакам сырой пресноводной рыбы.
При соблюдении этих правил собаки не представляют какой-либо опасности по гельминтозам для других животных и для человека.
Стригущий лишай. Заболевание кожи и ее производных, вызываемое грибами-дерматофитами. Основные признаки; вначале отмечается ломкость волос, на коже появляются покрытые серыми чешуйками и корками безволосые участки округлой, а затем овальной форм. На облысевших участках кожи нередко появляется гной, который при высыхании образует корочки и струпья. В отличие от чесотки при стригущем лишае зуд небольшой или вовсе отсутствует.
Зудневая чесотка. Заболевание кожи, вызываемое чесоточным клещом. Основные признаки: на месте внедрения в кожу чесоточного клеща вначале появляются узелки, затем пузырьки, наполненные жидкостью. Вследствие зуда собака расчесывает эти места, из лопающихся пузырьков выделяется жидкость, которая склеивает волосы и засыхает на коже, образуя корочки и струпья. Волосы выпадают, кожа утолщается, становится складчатой. При сильном распространении чесотки собаки теряют упитанность, становятся вялыми, малоработоспособными. В запущенных случаях собака может погибнуть от истощения.
Ушная чесотка. Заболевание кожи на внутренней поверхности ушной раковины, в наружном слуховом проходе и на барабанной перепонке, вызываемое чесоточным клещом-кожеедом. Основные признаки: собака чешет ушную раковину, трясет головой, расчесывает ухо когтями. Затем из ушной раковины начинает выделяться жидкость — вначале серозная, позже — гнойно-ихорозная, которая покрывает ее нижние края. На коже уха образуются корки и струпья серого или коричневого цветов. В запущенных случаях может произойти прободение барабанной перепонки, воспаление среднего уха.
Демодекоз (железница). Заболевание кожи, вызываемое клещом, паразитирующим в сальных железах и волосяных мешочках. Различают чешуйчатую, гнойничковую (пустулезную) и бессимптомную форму железницы. Основные признаки: поражается кожа губ, надбровных дуг, возле ушных раковин и на конечностях, очень редко — на туловище. При чешуйчатой форме на указанных местах выпадают волосы, кожа утолщается, становится синевато-серого цвета или медно-красного, на ней появляется отрубевидный налет (чешуйки). При гнойничковой форме волосы также выпадают, появляются узелки, которые превращаются в гнойнички, выделяющие жидкость. Кожа утолщается, приобретает красный цвет. У некоторых собак одновременно может протекать и чешуйчатая и гнойничковая формы железницы. Бессимптомная форма железницы характеризуется наличием железничного клеща в коже при отсутствии на ней каких-либо видимых изменений. В запущенных случаях, при тяжелых формах течения болезни и отсутствии лечения собака может погибнуть.
Блохи, вши, власоеды. Паразитируют на собаках, если те нерегулярно чистятся и не подвергаются мойке и обработке против этих насекомых. Основные признаки: беспокойство собак (зуд), наличие царапин и ссадин от расчесывания, нередко — облысение отдельных участков кожи. При наличии блох собаки пытаются их ловить зубами (характерное щелканье). Блохи от собак часто переселяются на людей, вызывая зуд кожи. Иногда обнаружить блох на собаке не удается, но в то же время имеются явные признаки их присутствия: собаки беспокойны, перебирают зубами волос, на коже и волосах — темные засохшие частицы (засохшие выделения блох и кровь). Для проверки эти частицы помещают в пробирку или другую стеклянную посуду с небольшим количеством воды и тонкими стенками. Окрашивание воды в красноватый цвет будет свидетельствовать о паразитировании блох на собаке (рис. 35).
При выявлении у собак признаков, похожих на заболевание стригущим лишаем, чесоткой, демодекозом, и обнаружении насекомых необходимо обратиться за помощью к ветеринарному врачу. Одним из эффективных средств борьбы с насекомыми на собаках является их мойка с применением зоошампуня.
Пастбищные клещи. В ряде районов, особенно южных, в теплый период года на собак нападают пастбищные клещи.
Клещи впиваются в тело собаки, прокусывают кожу и сосут кровь. При массовом нападении клещи изнуряют собак (собаки теряют упитанность и работоспособность), при нападении небольшого количества — вызывают раздражение и беспокойство собак. Кроме того, клещи могут быть переносчиками некоторых заразных болезней. Обычно пастбищные клещи присасываются возле ушей, глаз, между пальцами и на других участках тела, недоступных для собаки.
Основной мерой борьбы с клещами является ежедневное ощупывание собак, снятие и уничтожение клещей в сезон их нападения на животных. Если клещ сильно присосался, то его нельзя отрывать, так как при этом головка клеща останется в теле и может вызвать воспаление. Рекомендуется смазывать кожу в месте внедрения клеща раствором йода, минеральным маслом, что будет способствовать его гибели и отторжению. При массовом нападении клещей собак обрабатывают растворами препаратов, убивающих клещей.
В сезон нападения пастбищных клещей на животных рекомендуется по возможности избегать посещения с собаками мест массового их обитания (кустарники и др.).
Парвовирусный энтерит. Острая заразная болезнь, вызываемая вирусом. Основные признаки: сильная рвота, затем диарея (понос) в течение нескольких дней. Кал жидкий от серо-желтого до кровавого цвета с резким, неприятным запахом. В начале заболевания у некоторых особей отмечается лихорадка (повышение температуры тела) до 39,5—41 °С. Затем температура снижается.
У щенков часто отмечается молниеносная форма болезни, при которой быстро наступает угнетение, сильная рвота и диарея с кровью. Через 1—2 дня щенок может пасть.
При появлении указанных признаков необходимо срочно обратиться к ветеринарному врачу.
Заканчивая краткое описание основных болезней собак и мер оказания им первой помощи, нужно еще раз обратить внимание владельцев собак на следующее.
Больная собака в период лечения нуждается в соответствующем режиме содержания и кормления. Собака освобождается от работы, наблюдение за ней усиливается, при некоторых заболеваниях устанавливается соответствующая диета. Выполнение режима является неотъемлемым условием успешного лечения больного животного. Поэтому, обращаясь к ветеринарному врачу за лечебной помощью, одновременно выясните, как необходимо содержать больную собаку, чем и когда кормить, нужно ли собаку освобождать от работы (дрессировки).
Напоминаем, что при заболевании собаки нельзя полагаться на свой опыт и советы других собаководов, а следует, возможно, быстрее обратиться к ветеринарному врачу.
Ветеринарная аптечка
Для своевременного оказания больной собаке доврачебной помощи необходимо иметь аптечку. Желательно, чтобы в нее входили:
термометр, желательно ветеринарный с прочной ниткой и зажимом для фиксации;
ножницы, желательно изогнутые по плоскости для выстригания шерсти;
спринцовка;
пипетки глазные;
жгут резиновый;
бинты марлевые (2—3 пачки);
вата гигроскопическая стерильная (1 пачка);
вата для согревающего компресса (1 пачка);
клеенка или парафиновая бумага для согревающего компресса;
5-процентный спиртовый раствор йода (20—25 мл);
калия перманганат (марганцовка 10 г);
линимент синтомициновый 10-процентный (25 г),
борная кислота (20 г);
касторовое масло (100 мл);
бриллиантовая зелень (зеленка — 20 мл);
3-процентный раствор перекиси водорода (50 мл).
Глава 4. ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ СОБАКИ
ПОНЯТИЕ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
Генетика — это наука о наследственности и изменчивости живых существ. Ее начало заложено в XIX веке работами Ч. Дарвина и Г. Менделя. В последние 40—50 лет осуществляется изучение генетики разнообразных форм органического мира: вирусов, фагов, растений, животных и человека. При этом явление наследственности и изменчивости связывается с различными уровнями жизнедеятельности организмов. Так, например, установлено, что свойства наследственности и изменчивости связаны с особенностями строения молекул таких веществ, входящих в состав клеток, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) определяющие наследственную обусловленность синтеза белков и ферментов клетки. Это направление исследований получило название «биохимическая генетика». Исследования внутриклеточных структур, таких как ядро и входящих в них хромосом и других клеточных органелл, показали тесную связь этих структур с наследственными особенностями и изменчивостью клетки и организма в целом. Это направление называется «цитогенетикой».
Явление наследственности и изменчивости изучается успешно не только на молекулярном, клеточном уровнях, но и на сообществах организмов, т, е. на популяциях (виды, породы, отродья и др.), что составляет так называемую популяционную генетику.
Многообразные направления генетической науки и использование различных методов исследования оказали большое влияние на различные практические и производственные разделы деятельности человека. Развиваются новые отрасли промышленности микробиологии, создаются новые сорта растений и новые породы животных, на основе генетики строятся селекция и племенное дело, разрабатываются методы борьбы и предупреждения наследственных болезней у человека и животных, с генетических позиций рассматривается проблема оздоровления и сохранения биосферы Земли и экологической целостности природы Земли и околоземного пространства. Современный научно-технический прогресс в деятельности человека в большой мере опирается на генетическую науку.
Наследственность и изменчивость являются важными свойствами живого.
Наследственность — это свойство живых существ сохранять свои признаки и особенности и передавать их потомству. Тем самым обеспечивается сходство потомков с родителями и предыдущими поколениями, сохраняются в поколениях особенности вида, породы, родственной группы особей.
Передача свойств родителей потомкам обеспечивается процессом размножения. У одноклеточных организмов и телесных (соматических) клеток это достигается простым делением клеток. У двуполых организмов передача наследственности родителей потомкам происходит в процессе оплодотворения, т. е. слияния мужских и женских гамет с образованием зиготы и ее дальнейшего развития в полноценный организм, имеющий сходство с родителями.
Изменчивость — это свойство, противоположное наследственности. Оно проявляется в несходстве потомков с предыдущими поколениями, в несходстве особей одного и того же поколения и даже среди родственных организмов.
Изменчивость подразделяется на наследственную, когда появление новых свойств передается потомству, и ненаследственную, возникающую в одном поколении, но не сохраняющуюся в последующих. Причины той и другой изменчивости разные. Наследственная изменчивость вызывается воздействиями сильнодействующих внешних факторов (химические, облучение и др.) на ядерные структуры клеток (телесных и половых), которые являются носителями наследственности. К таким структурам относятся нуклеиновые кислоты (дезоксирибонуклеиновая кислота — ДНК) и хромосомы ядра, в состав которых входит ДНК. Участок молекулы ДНК, определяющий тот или иной признак, называется геном.
Ген — это единица наследственности. Факторы, вызывающие наследственную изменчивость, называются мутагенными, а изменения, происходящие в молекуле ДНК и хромосомах, при которых происходит появление новых свойств и признаков,— называются мутациями. Мутации могут быть генными (точковыми) и хромосомными. Мутационная изменчивость увеличивает наследственные свойства организмов. Некоторые из них могут быть благоприятны для организма, но многие вызывают разные аномалии.
Другой тип наследственной изменчивости распространен у высших организмов, размножающихся половым путем. В результате оплодотворения происходит комбинация в зиготе наследственных особенностей и формируется новая наследственность потомков. Такой тип изменчивости называется комбинативным.
В практике селекционной работы человек широко использует как мутационную, так и комбинативную изменчивость.
Третий тип изменчивости вызывается такими факторами среды, которые не затрагивают и не изменяют наследственное вещество, но приводят к возникновению ненаследственных изменений ряда признаков. Такими факторами для животных являются условия кормления, содержания, климат и т. п.
Ненаследственная изменчивость называется модификационной. Факторы среды могут или способствовать реализации наследственности организма, или, если они не отвечают требованиям наследственности, происходит их утрата или ослабление в формировании и проявлении признака, имеющего наследственную обусловленность. У животных, разводимых человеком, при неблагоприятных условиях может произойти вырождение породы, особенно культурной, как более требовательной.
Сочетание наследственной и ненаследственной изменчивостей, в основе которых лежат генотипические особенности организма и реакция организма на воздействие внешних факторов, вызывает фенотипическую изменчивость, проявляющуюся в виде конкретного состояния свойств и признаков организма.
МАТЕРИАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Современное представление о наследственности и наследственной изменчивости основано на работах, проведенных в последние 30 лет. Установлено, что эти свойства живого заложены в особенностях нуклеиновых кислот, особенно в строении дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сосредоточена в ядрах половых и соматических (телесных) клеток и входит в состав хромосом ядра. Молекула ДНК образуется двумя спирально закрученными нитями, в состав которых входят азотистые вещества (аденин А, гуанин Г, тимин Т, цитозин Ц), и присоединенными к ним фосфатными и углеводными частями. При этом азотистые основания одной цепи всегда соединены водородными связями в определенном сочетании (комплементарно) с таковыми другой цепи. Например, А1 с Т2, Г1 с Ц2, Т1 с А2, Ц1 с Г2. При этом сочетание азотистых оснований между двумя цепями молекулы ДНК будет таковым: А-Т и Г-Ц. Молекулы ДНК разных видов организмов отличаются числом и определенной последовательностью пар оснований четырех типов: Г, А, Ц, Т.
Наследственная информация обусловлена этими типами оснований и их различной последовательностью в нитях ДНК. Роль ДНК в жизнедеятельности организмов заключается в обеспечении наследственно обусловленного типа синтеза различных специфических белков и ферментов, составляющих основу жизни. Каждый белок отличается от другого числом и чередованием аминокислот, образующих его молекулу. В ДНК закодирована последовательность в размещении аминокислот при синтезе белковой молекулы в цитоплазме клетки.
Количество ДНК строго постоянно во всех клетках организма. ДНК обладает следующими особенностями, обеспечивающими свойства наследственности: достаточной стабильностью в сохранении своей молекулярной структуры; способностью к самовоспроизведению, т. е. к самосинтезу одной из нитей комплементарной второй нити; передачей своей генетической информации из ядра в цитоплазму, где происходит синтез белка соответствующей структуры.
С нитей ДНК информация «переписывается» на информационную рибонуклеиновую кислоту (РНК), а транспортная РНК захватывает нужные для синтеза белка аминокислоты в цитоплазме и доставляет их к рибосомам клетки, в которых происходит этот синтез, и готовые молекулы белка из рибосом выходят в цитоплазму.
ДНК, несущая набор генов, входит в структуру хромосом, которые являются материальными морфологическими носителями вещества наследственности. Каждая хромосома состоит из двух тонких нитей — хромомер. Число и форма хромосом постоянны для каждого вида. В соматических клетках хромосомы образуют пары гомологических, то есть одинаковых по размерам и форме, хромосом. Одна из пары получена в процессе оплодотворения от отца и несет его наследственные особенности, а другая — гомологичная — хромосома получена от матери и вносит материнскую наследственность. Следовательно, через набор таких хромосом потомки получают наследственность обоих родителей.
Набор парных хромосом называется диплоидным и составляет кариотип. У разных видов животных он колеблется от двух до ста пар. В половых клетках кариотип состоит из одинарного числа хромосом, то есть в два раза меньше, чем в соматических, и называется гаплоидным геномом. Кариотип соматических клеток обозначается символом 2n, а в гаметах — символом п. У собак кариотип содержит 2n=78 хромосом, то есть 39 пар, а в половой клетке геном содержит n—39 хромосом.
В состав кариотипа раздельнополых организмов входят так называемые аутосомные хромосомы, определяющие наследственность большинства признаков и свойств особи. Кроме них, в кариотипе имеется пара половых хромосом, с которыми связано определение половых различий. Половые хромосомы в противоположность сходству членов аутосомной пары различаются междусобой по размерам и форме. Одна из половых хромосом, по размеру большая, обозначается буквой X, а меньшая половая хромосома обозначается буквой У. У млекопитающих женские особи имеют в кариотипе пару одинаковых X-хромосом, а в мужской кариотип входят X и Y-хромосомы. B гаметах самца часть сперматозоидов несет X-хромосому, а другие сперматозоиды Y-хромосому, При оплодотворении яйцеклеток, в каждой из которых кроме аутосом присутствует только одна Х-хромосома, происходит образование зиготы. Часть зигот будет иметь в наборе XX-хромосом (X-(сука)X-(кобель)) и из них формируются организмы самок, а часть зигот получит набор XY-хромосом (X-(кобель)Y), что приведет к формированию мужских особей. Такая передача X и Y-хромосом при оплодотворении обеспечивает соотношение полов в потомстве, близкое к тому, что 50 процентов потомков будут самками, 50 процентов — самцами. Изменение в соотношении полов в сторону большего формирования самок и меньшего — самцов (или наоборот) может быть получено специальными воздействиями на исходные родительские организмы. Но проблема направленного изменения в соотношении полов остается актуальной и нерешенной до последнего времени.
Индивидуальность каждой хромосомы в кариотипе (аутосом и половых X и Y) обусловлена не только их формой и размером, но и набором генов. Участок ДНК, в котором расположен ген, обусловливающий какой-то признак, называется локусом, например локус пигментации шерсти, локус группы крови. Гены одного локуса обозначают прописными или строчными латинскими буквами. Так, у собаки ген черной окраски обозначают буквой В, ген короткошерстности b, ген крипторхизма — с.
Гены различных признаков расположены в хромосоме линейно. Поэтому иногда наблюдается совместное наследование признаков, гены которых расположены в данной хромосоме. Такое наследование называется «сцепленным». У собак установлено сцепленное наследование признаков, гены которых присутствуют в Х-хромосоме, а именно — крипторхизм (ген с) передается с болезнью крови — гемофилией (ген h). У кошек найдено сцепленное наследование голубой радужной оболочки глаз с альбиносным типом шерсти и глухотой.
Для некоторых видов (мушка дрозофила, курица) составлены карты хромосом, которые указывают, в каком участке той или иной хромосомы расположен локус, несущий ген данного признака.
По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами А,B, С, D) или рецессивными (обозначаются строчными буквами а, b, с, d). Каждый ген из пары гомологических хромосом данного локуса называется аллелем, один аллель получен от отца, а другой от матери; Обозначение обоих аллелей какого-либо локуса получает символ двух букв и это соответствует генотипу данного локуса. Например, генотип собаки по локусу черной пигментации шерсти будет записан в виде двух букв ВВ, если аллели отца и матери по этому локусу доминантны. Генотип для двух признаков будет записан четырьмя буквами. Например, если собака имеет крипторхизм (ген с) и черную окраску шерсти (ген В), то генотип по этим признакам записывается ссВВ.
Сочетание аллелей в локусе и образованный ими генотип могут быть таких типов: гомозиготный доминантный (ВВ), гомозиготный рецессивный (вв), гетерозиготный (неоднородный) Вb). Следовательно, генотип — это совокупность наследственных задатков генов. Он может быть гомозиготным или гетерозиготным, а фенотип — это комплекс реализованных наследственных задатков в определенных внешних условиях. Некоторые условия могут создавать возможность реализации генотипа, а другие тормозят действия наследственности.
Гены некоторых локусов могут иметь не два аллельных состояния, а несколько. Это вызывается многократным мутированием исходного доминантного гена. В результате образуется множественный аллелизм и создается серия рецессивных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость того или иного признака. Серии множественных аллелей часто наблюдаются в отношении гена, обусловливающего синтез пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель такой серии вызывает синтез нового пигмента, в результате чего возникает новая окраска шерсти. По данным Робертсона (1982), серия множественных аллелей такого типа была использована в селекции собак и привела к большому разнообразию мастей у собак разных пород. Известна следующая серия окрасок: сплошная черная (ген А"), доминантная желтая (ген А"), зонарная пигментация (ген агути А), чепрачная (ген asa), кофейная сплошная (ген а)
Взаимоотношение между аллелями этой серии таково, что от доминантного исходного гена А остальные аллели серии сопровождаются ослаблением интенсивности признака окраски и составляют такой ряд As>Ay>A>asa>a'.
Под влиянием мутагенных факторов (радиации, химических веществ) происходит изменение структуры гена, а именно его азотистых оснований молекулы ДНК — это точковые (или генные) мутации. Воздействие такого фактора может вызывать перестройку каких-то участков хромосом или обмен участками разных хромосом друг с другом и даже может увеличиваться их число а кариотипе (полиплоидия). Такие изменения называются хромосомными мутациями. В результате мутационных изменений в строении гена (ДНК) или хромосом происходит изменение и появление новых свойств признаков. Мутации, происходящие в соматических клетках, могут вызывать онкологические перестройки в таких клетках и в тканях, образующихся этими клетками. Если мутационный процесс происходит в гаметах родителей, то это приводит к появлению у их потомства новых признаков и свойств, часто имеющих патологические свойства с проявлением аномалий, нарушением обмена веществ.
Мутационная изменчивость служит важным источником создания новых признаков, которые могут закрепляться в ряде поколений естественным или искусственным отбором. У собак, например, некоторые мутационные признаки закреплены человеком путем селекции и сделались породными признаками (мопсовидность, коротконогость и т. п.).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ
Закономерности наследования признаков родителей их потомством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.
Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F-1) по доминантному признаку. При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении (F 2) появляются животные двух фенотипов: 75 процентов животных с доминантным состоянием признака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя — закон «расщепления» признаков у потомства F-2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при скрещивании короткошерстной собаки (доминантный ген L, генотип LL) с длинношерстной собакой (рецессивный ген I, генотип II) их потомство (F-1,) будет иметь гетерозиготный генотип LI, а по фенотипу — короткошерстность. Если будем скрещивать гетерозиготных собак между собой ((сука)LI х (кобель)LI), то у их потомства, т. е. во втором поколении (F-2), 75 процентов собак будет короткошерстными, а 25 процентов — длинношерстными. По генотипу расщепление выразится: 25 процентов LL, 50 процентов LI, 25 процентов II, что дает соотношение 1:2:1.
Если при скрещивании учитывается не один признак (моногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов во втором поколении в результате комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может служить скрещивание коричневого (bb), короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) и длинношерстного (II) с черной окраской (ВВ) ньюфаундленда (генотип IIВВ).
Случается и такое взаимодействие аллелей одного и того же локуса, когда в признаке проявляется одновременно действие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в генотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, например, в организме в результате кодоминантного действия аллельных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормальные гемоглобины, но несколько различаются биохимически, что полезно для жизни животного.
Взаимодействие аллелей генов разных локусов приводит к появлению нового признака у потомства, которого не было у родителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Например, при скрещивании коричневого добермана с голубым потомство будет иметь черную окраску шерсти.
При комплементарном типе взаимодействия генов, расположенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления признака, а совместное комплементарное их действие приводит к формированию нового признака. Например, комплементарное взаимодействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помесного потомства, полученного от скрещивания здоровых родителей датского дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной неподвижности.
В наследовании некоторых признаков наблюдается действие «генов-модификаторов», которые обусловливают степень проявления признака. Например, степень пятнистости собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пятнистости и почти до полностью белой окраски шерсти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры).
Существенное значение в наследовании имеет так называемое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген N, имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых — белую окраску шерсти и глухоту, у собак породы дункер описан полулетальный ген «крапчатости», вызывающий крапчатость окраски шерсти, уменьшение размера глазного яблока, дефект Радужной оболочки (коломбо), глаукому с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.
Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образующие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый последующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим предыдущее место в эпистатической серии, но, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.
Это хорошо прослежено в наследовании мастей у лошадей. Так, серая масть доминантна к другим мастям: (СС) > вороной (ВВ) > рыжей (сc, bb), вороная доминантна над рыжей.
Существует так называемое полимерное (полигенное) воздействие генов разных локусов на один и тот же признак. Каждый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому степень проявления признака зависит от количества доминантных генов разных локусов. Полигенное действие генов обусловливает наследственность количественных признаков (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.)
Из приведенного перечня действия и взаимодействия генов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразование, комплементарность, полигиния, плейотропия) ясно, что проявление действия генов многообразно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и наследственное формирование признаков является сложным процессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать наследственную изменчивость, т. е. генную или хромосомную мутационную изменчивость. Большинство других внешних факторов, воздействующих на организм, вызывает ненаследственную, модификационную изменчивость. Сочетание наследственной и ненаследственной изменчивости формирует фенотипическое состояние организма, которое в условиях естественного или искусственного отбора приводит к эволюционному процессу и формирует свойства вида или какой-либо группы (породы) животных, разводимых человеком. Таким образом, наследственность, изменчивость и отбор являются факторами эволюционного процесса живых существ.
ГЕНЕТИКА ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
Наследование пигментации.
В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости с многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней аномалий.
Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.
В современной литературе (Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделя (14 фенотипов).
Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления.
Несмотря на разнообразие окраски, можно выделить следующие основные ее типы и привести породы, имеющие в основном эту окраску:
Серая окраска — немецкая овчарка;
черная — ньюфаундленд;
кофейная (печеночного оттенка, коричневая) — доберман-пинчер;
голубая — доберман-пинчер;
соболиная, красная — боксер;
желтая, кремовая, светло-палевая — изабелла;
чепрачная — колли;
черная с подпалами — доберман-пинчер;
тигровая — дог, боксер;
альбинос (лейцисты); арлекины.
Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в результате наличия серий множественных аллелей.
Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу. Различают собак одноцветных, двух- и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.
Специфическая пятнистость выявлена у пойнтеров и сеттеров, у которых кроме обычной пятнистости в виде пегости имеет место так называемая крапчатость в форме мелких штрихо-образных или округлого типа черных, коричневых мелких пятен по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого пигмента, и у сеттеров описана «тиковая испещренность», когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген F). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возрасту.
Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: голову, шею, хвост, лапы, крестец, спину. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантное наследование, а на носу, ушах, бедрах — рецессивное.
Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного Цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких (восточноевропейских) овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу, в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.
Чалость — (смесь неокрашенных волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.
Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород:
Афганские породы — черные, черные с коричневым подпалом, голубые, серые;
борзые — черные, рыжие;
боксеры — рыжие, красные, тигровые;
бульдоги — красные, соболиные, тигровые;
чау-чау — черные, голубые, красные, серые;
доги — черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины;
доберман-пинчеры — черные, коричневые, голубые, изабелла;
японский хин — черные с белым, красные с белым;
ньюфаундленды — черные, печеночного цвета, голубые;
чи-хуа-хуа —10 разных фенотипов.
Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали генетические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.
Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрировано. Но зато в ряде пород имеет место так называемый неполный альбинизм (лейцисты): при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.
Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигментации).
Приведем перечень генов и их символы,
обусловливающие разную окраску шерсти у собак.
Ген С —обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии в переходе в рецессивный аллель С, наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.
Ген А —определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для диких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приводит к отсутствию зонарности.
Ген В —в доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель Ь дает коричневый (кофейный) цвет.
Ген Е —определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.
Ген S —дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.
Ген D —усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.
Ген ер — обусловливает тигристость.
Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти.
Ген Н — определяет доминантную окраску типа «арлекин».
Ген cd — ослабитель красного цвета до желтого.
Ген R — чалая окраска шерстного покрова.
Ген Т — тиковая пятнистость.
Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).
СC АА ВВ DD ЕЕ SS | Зонарно-серый (немецкие овчарки) |
СС аа ВВ DD ЕЕ SS | Черный (доги, ньюфаундленды) |
СС аа ЬЬ DD ЕЕ SS | Кофейный (доберман-пинчеры) |
СС аа ВВ dd ЕЕ SS | Голубой (доберман-пинчеры) |
СС аа ВВ DD e-р e-р | Тигровый (доги, бульдоги) |
СС аа ВВ DD ее SS | Желтый (сенбернары) |
СС а-т а-т ВВ DD ЕЕ SS | Черный с подпалами (доберман-пинчеры, лайки) |
СС аа ВВ DD ЕЕ ss | Черный с белыми пятнами |
ее аа ЬЬ DD ЕЕ SS | Белые (лейцисты) |
В последнем типе, у лейцистов, гены окраски находятся в скрытом (криптомерном) состоянии и не могут проявить свое действие, поэтому собаки-лейцисты — белые. Но при скрещивании белой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки, т.е. с черной, кофейной и альбиноской окраской.
С окраской шерсти коррелирует часто и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка). Иногда наблюдается разноглазость по цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у арлекинов и выявлено у догов и гончих.
Ген У. Обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У, дает голубые глаза.
Ген Р. Доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген Ра, дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксеры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза этой же собаки. Такое явление в пигментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с красноглазием при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.